于橋水庫(kù)藻類群落演替過(guò)程及影響因素

張含笑, 白 雪, 霍守亮, 張靖天, 何卓識(shí), 馬春子, 李小闖, 盧艷敏

1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院, 環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100012

2.北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院, 北京 100875

3.中國(guó)環(huán)境監(jiān)測(cè)總站， 北京 100012

人類活動(dòng)和氣候變化在長(zhǎng)時(shí)間尺度上驅(qū)動(dòng)湖庫(kù)初級(jí)生產(chǎn)力改變和浮游藻類群落演替[1-3]. 氣溫升高引起湖庫(kù)表層水溫升高，對(duì)流混合減弱，底層湖水缺氧，湖庫(kù)溫躍層改變；在湖庫(kù)營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷增加的情況下，氣候變暖加劇了湖庫(kù)有害藻華發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)[4-6]. 藍(lán)藻水華已經(jīng)成為廣泛關(guān)注的全球環(huán)境問(wèn)題，尤其是Microcystis和Anabena藻屬分別產(chǎn)生的具有肝毒性的微囊藻毒素和具有神經(jīng)毒性的魚腥藻毒素，嚴(yán)重威脅飲用水源安全，影響水體生態(tài)服務(wù)功能[7]. 研究歷史湖庫(kù)水生態(tài)演替趨勢(shì)，識(shí)別其對(duì)人類活動(dòng)和氣候變化的響應(yīng)規(guī)律，對(duì)于規(guī)避有害藻華發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)和湖庫(kù)水資源保護(hù)管理至關(guān)重要[4-7].

水生態(tài)、水環(huán)境監(jiān)測(cè)信息在時(shí)間和空間上的局限性，是研究長(zhǎng)時(shí)間尺度氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)湖庫(kù)水生態(tài)演替影響的關(guān)鍵難題[8]. 保存在湖庫(kù)沉積物柱芯中的光合色素作為一種生物標(biāo)志物，提供了重建湖庫(kù)藻類歷史演替的寶貴信息[8-11]. 根據(jù)不同藻類所含有的主要特征色素不同，可通過(guò)沉積物柱芯特征色素含量追溯不同藻類豐度，如canthaxanthin和zeaxanthin是藍(lán)藻的特征色素，alloxanthin是隱藻的特征色素，lutein是綠藻和高等植物的特征色素，diatoxanthin和diadinoxanthin是硅藻和甲藻的特征色素等；chlorophyll-a和ββ-carotene指示總藻類生物量[11-12].

沉積物中光合色素的保存程度決定其能否真實(shí)可靠反演湖庫(kù)歷史藻類演替. 水體和沉積物中色素的降解受光和化學(xué)氧化速率(由溫度、光和氧氣決定)，以及食草動(dòng)物攝食和細(xì)菌降解速率影響[11-14]. Pheophytins是chlorophyll-a的主要穩(wěn)定降解產(chǎn)物，可用于評(píng)估色素保存程度. Reuss等[13]在北歐的河口研究發(fā)現(xiàn)，沉積物再懸浮程度小、無(wú)生物擾動(dòng)的永久缺氧環(huán)境是色素保存的理想條件，pheophytins-achlorophyll-a(phe achl a)和總類胡蘿卜素與總色素的比值(TcarTpigment)可作為沉積物色素降解指數(shù)，用于評(píng)估色素保存程度. 已有研究表明，河口、濱海和湖泊沉積物光合色素可用于追溯浮游植物的動(dòng)力學(xué)演替[11-14]，對(duì)水庫(kù)沉積物色素鮮有報(bào)道.

該研究選擇典型飲用水源地水庫(kù)-于橋水庫(kù)為研究對(duì)象，通過(guò)分析沉積物柱芯光合色素反演近80年來(lái)浮游藻類群落的演替過(guò)程；結(jié)合歷史氣象因子變化和營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷輸入分析，揭示氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)于橋水庫(kù)藻類演替的影響，從時(shí)間尺度量化了缺水生態(tài)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)水庫(kù)的藻類群落演替過(guò)程，以期為于橋水庫(kù)及類似水庫(kù)的富營(yíng)養(yǎng)化控制和區(qū)域飲用水安全保障提供支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣品采集

于橋水庫(kù)(117°26′E～118°12′E、39°56′N～40°23′N)，又名翠屏湖，位于天津市薊縣，屬溫帶季風(fēng)氣候，流域面積 2 060 km2，總庫(kù)容15.59 m3，正常蓄水位21.6 m，最大水深12.16 m，平均水深4.74 m. 于橋水庫(kù)屬薊運(yùn)河流域州河段，上游主要入庫(kù)河流為沙河、淋河和黎河，出流至州河. 于橋水庫(kù)始建于1959年，主要建筑物包括攔河壩、泄洪洞、溢洪道以及電站等，具備防洪、城市供水、農(nóng)業(yè)灌溉和發(fā)電等多種功能. 1983年于橋水庫(kù)納入引灤入津重要調(diào)蓄水庫(kù)，是天津市唯一的飲用水源地. 流域農(nóng)業(yè)用地面積達(dá)721.8 km2，占流域總面積35%；年均水資源量達(dá)1.9×109m3，蒸發(fā)量為6×108m3[15].

沉積物柱芯采樣點(diǎn)選擇在具有穩(wěn)定沉積環(huán)境湖中心YQ點(diǎn)(見圖1)，采樣點(diǎn)水深10.7 m. 2018年4月，采用帶有PMMA管(內(nèi)徑55 mm、長(zhǎng)50 cm)的重力采樣器在YQ點(diǎn)采集沉積物柱芯，將采集的27 cm長(zhǎng)的沉積物柱芯以1 cm為間隔切割為27份子樣本，在避光、干冰冷凍的環(huán)境下立即運(yùn)往實(shí)驗(yàn)室. 所有樣品經(jīng)超低溫冷凍干燥后，稱量計(jì)算沉積物質(zhì)量深度，再研磨過(guò)篩使其均質(zhì)化，密封冷凍保存待測(cè).

圖1 于橋水庫(kù)地理位置及采樣點(diǎn)

1.2 樣品分析

采用核爆炸產(chǎn)生的人工放射性同位素137Cs進(jìn)行沉積物柱芯年代序列測(cè)定，以1963年全球散落最大峰值作為計(jì)年時(shí)標(biāo). 采用高純鍺井型探測(cè)器和γ能譜儀(GCL-250-15, 美國(guó)ORTEC公司)測(cè)定，由能譜中137Cs特征峰661.6 keV分析計(jì)算137Cs放射性比活度.

沉積物TP含量測(cè)定：取0.5 g沉積物樣品經(jīng)500 ℃灰化2 h后，先用1 molL HCl提取16 h，再用鉬酸銻抗壞血酸分光光度法測(cè)定.

沉積物色素提?。喝? g沉積物干樣置于10 mL聚乙烯離心管中，加入3 mL丙酮-水混合液(體積比為95∶5)，將離心管置于冰水浴中超聲處理15 min，在-80 ℃冰箱中避光儲(chǔ)存24 h. 提取液經(jīng)0.22 μm PTFE過(guò)濾器過(guò)濾后，冷凍避光保存[16-17].

色素分析：采用Agilent 1200系列高效液相色譜(美國(guó)Agilent Technologies公司)進(jìn)行色素分析，色譜柱采用C8固定相(Eclipse XDB, 150 mm×4.6 mm, 3.5 μm, 美國(guó)Agilent Technologies公司)，柱溫為25 ℃，以1.0 mLmin流速和100 μL進(jìn)樣量進(jìn)樣[16]. 流動(dòng)相由乙腈(A)、甲醇(B)和四丁胺-乙酸-甲醇混合物(C) 3種洗脫液組成(色譜純，美國(guó)TEDIA公司). 使用19種色素標(biāo)準(zhǔn)品(丹麥DHI公司)，即葉綠素a (Chlorophyll-a, 簡(jiǎn)稱“Chl a”)、葉綠素b (Chlorophyll-b, 簡(jiǎn)稱“Chl b”)、葉綠素c2 (Chlorophyll-c2, 簡(jiǎn)稱“Chl c2”)、脫鎂葉綠素a(pheophytin-a)、脫鎂葉綠酸a(pheoporbide-a)、Mg-2,4-divinylpheoporphyrin (MgDVP)、異黃素(alloxanthin)、角黃素(canthaxanthin)、β胡蘿卜素(β-Carotene, 簡(jiǎn)稱“β Car”)、硅甲藻黃素(diadinoxanthin)、甲藻黃素(diatoxanthin)、巖藻黃素(fucoxanthin)、19′-hexfucoxanthin、葉黃素(lutein)、新黃素(neoxanthin)、多甲藻黃素(peridinin)、青綠藻素(prasinoxanthin)、紫黃素(violaxanthin)和玉米黃素(zeaxanthin). 二極管陣列波長(zhǎng)范圍為350～750 nm，分辨率為1.2 nm. 除脫鎂葉綠素a和脫鎂葉綠酸a在430 nm處定量外，其余所有色素在440 nm處定量[16-17]. 考慮到每種色素的平均消光系數(shù)和沉積物干樣的混合情況，以μgg干沉積物表示色素濃度. 試驗(yàn)中對(duì)所有樣品均取3份平行并取其平均值，試驗(yàn)誤差小于5%.

1.3 數(shù)據(jù)處理

氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于數(shù)據(jù)集CN 05.1，基于國(guó)家氣象信息中心國(guó)家級(jí)站臺(tái)的日觀測(cè)數(shù)據(jù)，通過(guò)距平逼近法，由氣候場(chǎng)和距平場(chǎng)分別插值后再疊加[18]；使用TILIA 2.0.41軟件繪制沉積物色素濃度剖面變化，并進(jìn)行基于Edwards & Cavalli-Sforza弦距離的約束層次聚類(CONISS)；使用OriginPro 8.0軟件繪制其余圖形.

2 結(jié)果與討論

2.1 年代序列測(cè)定

通過(guò)測(cè)定于橋水庫(kù)沉積物柱芯各層子樣品137Cs比活度，其最大峰值層位(15 cm層)為全球性137Cs最大沉積年，即1963年(見圖2). 根據(jù)峰值層位和年代關(guān)系可計(jì)算質(zhì)量累積速率與各層位的沉積年代. 質(zhì)量累積速率計(jì)算公式:

圖2 于橋水庫(kù)柱芯中137Cs沉積量剖面分布

V=D(Ya-Y0)

(1)

式中：V為質(zhì)量累積速率，g(cm2·a)；D為137Cs最大峰值層對(duì)應(yīng)的質(zhì)量深度，gcm2；Ya為沉積物柱芯的采樣年份；Y0為137Cs最大峰值層對(duì)應(yīng)年代，即1963年.

于橋水庫(kù)沉積物柱芯137Cs比活度在1963年出現(xiàn)明顯峰值，表明該沉積物柱芯是連續(xù)的，采樣過(guò)程未出現(xiàn)擾動(dòng)，且沉積物后無(wú)明顯生物擾動(dòng)和物理攪動(dòng)，保存完好.137Cs比活度在深度15 cm處出現(xiàn)峰值，對(duì)應(yīng)質(zhì)量深度為3.10 gcm2，由此得到柱芯1～15 cm的平均累積速率為0.055 g(cm2·a)，進(jìn)而推算計(jì)年時(shí)標(biāo).

2.2 沉積物色素保存程度

于橋水庫(kù)沉積物柱芯檢共11種光合色素(見圖3)，其中Chl a、β Car幾乎存在于所有藻類中，用于指示總初級(jí)生產(chǎn)力；Pheo a為Chl a降解產(chǎn)物，用于指示色素保存程度；其余類胡蘿卜素和Chl b是指示特定藻類的特征色素[11]. Zeaxanthin和Canthaxinthin主要存在于藍(lán)藻中，Lutein和Chl b主要存在于綠藻中，F(xiàn)ucoxanthin、Neoxanthin、Alloxanthin和Diatoxanthin分別是硅藻、裸藻、隱藻和甲藻的特征色素[12].

注： 圖中橫坐標(biāo)數(shù)值為色素濃度，單位為μgg(以干質(zhì)量計(jì)).

沉積物色素含量取決于歷史湖泊初級(jí)生產(chǎn)力大小和色素在沉積和后沉積過(guò)程中的降解程度[10-12]. pheophytin a (Pheo a)作為Chl a主要的穩(wěn)定降解產(chǎn)物，Pheo a含量和Chl a含量呈顯著相關(guān)(R2=0.871,P<0.05)，降解指數(shù)Pheo aChl a小于0.54(見圖4)，表明光合色素在水庫(kù)沉積物缺氧厭氧環(huán)境下保存良好. 類胡蘿卜素化學(xué)穩(wěn)定性較好，沉積物中總類胡蘿卜素含量越高往往反映色素降解程度越低[13]. 于橋水庫(kù)沉積物中TcarTpigment(總類胡蘿卜素含量總色素含量)平均值為0.60，介于0.29～0.80之間，由上往下呈現(xiàn)逐漸遞減趨勢(shì)(見圖4)，表明成巖作用對(duì)下層沉積物色素影響較明顯. 綜合沉積物色素降解指數(shù)Pheo aChl a和TcarTpigment，表明于橋水庫(kù)沉積物保存程度較好，可用于反演水庫(kù)歷史藻類演替.

圖4 于橋水庫(kù)沉積物柱芯色素降解指數(shù)

2.3 沉積物色素反演藻類群落演替

于橋水庫(kù)沉積物柱芯色素剖面濃度在下層較低且平穩(wěn)，10 cm層以上出現(xiàn)顯著增長(zhǎng)趨勢(shì)(見圖3). 硅藻和甲藻的特征色素Fucoxanthin和Diatoxanthin在16 cm層以下未檢出，指示裸藻的Neoxanthin在10 cm 層下未檢出(見圖3). 11種檢出色素中，除指示總初級(jí)生產(chǎn)力的Chl a、β Car外，Lutein含量最高，達(dá)9.02 μgg；其次為Zeaxanthin，含量為7.71 μgg，表明綠藻和藍(lán)藻在于橋水庫(kù)水體中豐度較大.

通過(guò)TILIA軟件CONISS聚類發(fā)現(xiàn)，于橋水庫(kù)藻類演替經(jīng)歷了3個(gè)階段，即第Ⅰ階段為1938—1958年、第Ⅱ階段為1958—1983年、第Ⅲ階段為1983—2019年(見圖3). 第Ⅰ、Ⅱ階段時(shí)間節(jié)點(diǎn)與于橋水庫(kù)建庫(kù)時(shí)間吻合，表明1959年建庫(kù)對(duì)藻類演替的顯著影響. 沉積物Chl a平均含量由第Ⅰ階段的(0.04±0.07)μgg、第Ⅱ階段的(0.16±0.05)μgg增至第Ⅲ階段的(4.96±2.96)μgg；β Car平均含量由第Ⅱ階段的(0.05±0.04)μgg增至第Ⅲ階段的(5.25±3.17)μgg，表明1983年后于橋水庫(kù)初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)顯著提高. 第Ⅲ階段于橋水庫(kù)藻類生物量的顯著增加，與20世紀(jì)80年代改革開放背景下城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快和人類活動(dòng)加劇導(dǎo)致的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷增加有關(guān)[19].

通過(guò)特征色素含量估算對(duì)應(yīng)藻類所占的百分比，發(fā)現(xiàn)第Ⅲ階段于橋水庫(kù)主要藻類包括綠藻、藍(lán)藻、隱藻、甲藻、硅藻和裸藻(見圖5)，與水生態(tài)現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)結(jié)果[19]基本一致，表明沉積物色素用于反演藻類演替方法學(xué)可靠性. 第Ⅰ階段主要藻類為綠藻、隱藻和藍(lán)藻，第Ⅱ階段出現(xiàn)了硅藻和甲藻，藻類多樣性增加(見圖5)，表明1959年建庫(kù)后相對(duì)穩(wěn)定的水動(dòng)力條件為藻類生長(zhǎng)提供了有利條件，河流型藻類逐漸向湖泊型藻類群落結(jié)構(gòu)演變[20-21]. 于橋水庫(kù)優(yōu)勢(shì)藻類為綠藻和藍(lán)藻，在目前中-富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，夏季藍(lán)藻、綠藻水華發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)較高[19].

圖5 于橋水庫(kù)沉積物色素反演三階段主要藻類占比

2.4 藻類演替影響因素分析

人類活動(dòng)加劇引起的水體營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷增加是藻類演替的主要影響因素之一[6-7]. 1912—1980年于橋水庫(kù)沉積物TP平均含量為(453.6±13.1)mgkg，1980年后為(535.4±46.4)mgkg，沉積物TP含量呈現(xiàn)顯著上升(見圖6)，表明20世紀(jì)80年代城鎮(zhèn)化進(jìn)程加快、農(nóng)業(yè)化肥用量增加等人類活動(dòng)因素，導(dǎo)致于橋水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷顯著增加[17]. Spearman相關(guān)性分析表明，11種檢出的沉積物色素含量與沉積物TP含量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，反映了TP含量對(duì)藻類生長(zhǎng)繁殖的促進(jìn)作用.

圖6 于橋水庫(kù)沉積物柱芯剖面TP含量、年均氣溫和年均降雨量的變化

河流建壩修庫(kù)對(duì)水生態(tài)的影響體現(xiàn)了人類活動(dòng)對(duì)自然水體的主觀改變[21]. 于橋水庫(kù)建于1959年，沉積物色素聚類分析結(jié)果顯示，1958年前后為藻類群落演替第Ⅰ、Ⅱ階段分界點(diǎn)(見圖3)，表明建壩前后藻類群落結(jié)構(gòu)有顯著差異. 建壩引起的水動(dòng)力條件改變對(duì)藻類演替產(chǎn)生直接影響，建壩后于橋水庫(kù)水動(dòng)力條件相對(duì)穩(wěn)定，平穩(wěn)的水流速度有利于浮游藻類生長(zhǎng)繁殖，使河流狀態(tài)下的附著藻類為主的藻類群落逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楦∮卧孱悶橹?，藻類多樣性增加[22]. 建壩導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)截留對(duì)藻類演替產(chǎn)生重要影響，已有研究表明，建壩改變自然狀態(tài)生源要素地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，尤其使氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素通量改變，對(duì)顆粒態(tài)氮磷具有截留作用，促進(jìn)藻類生長(zhǎng)繁殖和水體富營(yíng)養(yǎng)化[21-23].

在氣候變暖背景下，氣溫對(duì)藻類演替的影響受到廣泛關(guān)注[1-4]. 1961—2016年，于橋水庫(kù)流域多年平均氣溫為10.9 ℃，呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，平均增長(zhǎng)1.68 ℃(見圖6). 年均氣溫與藻類色素含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)(見表1)，表明氣溫升高對(duì)藻類生長(zhǎng)的促進(jìn)作用. 氣溫升高促進(jìn)藻類生長(zhǎng)速率，研究表明大多數(shù)藻類最適生長(zhǎng)溫度為20～25 ℃，藍(lán)藻的最適生長(zhǎng)溫度高于真核藻類，溫度升高至約25 ℃以上直接促進(jìn)藍(lán)藻光合反應(yīng)速率和生長(zhǎng)速率[24-28]. 氣溫升高增加水柱穩(wěn)定性，減弱對(duì)流混合，延長(zhǎng)熱分層期，利于有氣囊的藍(lán)藻上浮水面，更充足的陽(yáng)光使得上浮藍(lán)藻比非上浮藻類占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[4,25]. 氣候變暖可能延長(zhǎng)藻類的生長(zhǎng)期，研究表明氣候變暖使得藍(lán)藻水華發(fā)生期提前，消亡期延后[26-27].

表1 于橋水庫(kù)沉積物柱芯色素含量、TP含量和氣象因子的Spearman相關(guān)系數(shù)

降雨量變化是反映氣候變化的主要?dú)庀笠蜃又? 1961—2016年于橋水庫(kù)年均降雨量為672.6 mm，年際間降雨量變幅較大，總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，平均下降55.3 mm(見圖6). 年均降雨量與沉積物藻類色素之間相關(guān)性不顯著(見表1)，表明年均降雨量對(duì)藻類生長(zhǎng)的直接影響無(wú)法識(shí)別. 研究[29-30]表明，降雨量和降雨強(qiáng)度影響流域氮磷營(yíng)養(yǎng)物向湖庫(kù)輸入的速率和比率，進(jìn)而可能對(duì)藻類生長(zhǎng)產(chǎn)生間接影響. 相關(guān)系數(shù)和置信水平顯示，TP含量是于橋水庫(kù)藻類演替的主要影響因素，氣溫的影響次之(見表1). 已有研究[27]通過(guò)分析美國(guó) 1 000 多個(gè)湖泊，發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)物和氣溫對(duì)藻類生物量的相對(duì)貢獻(xiàn)和相互作用取決于湖泊營(yíng)養(yǎng)水平和藻類優(yōu)勢(shì)種，貧營(yíng)養(yǎng)湖泊中營(yíng)養(yǎng)物起主導(dǎo)作用，中營(yíng)養(yǎng)湖泊中溫度作用更大，富營(yíng)養(yǎng)和超富營(yíng)養(yǎng)型湖泊中營(yíng)養(yǎng)物與溫度之間存在顯著的交互作用. 同時(shí)，一些物種(如Anabaena)對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)物濃度變化更敏感，而一些物種(如Microcystis)對(duì)溫度變化更敏感[27].

3 結(jié)論

a) 沉積物柱芯137Cs定年結(jié)果顯示，于橋水庫(kù)平均累積速率為0.055 g(cm2·a). 通過(guò)沉積物光合色素HPLC分析發(fā)現(xiàn)，于橋水庫(kù)沉積物色素保存程度良好，可用于反演藻類群落歷史演替.

b) 于橋水庫(kù)近80年主要藻類包括綠藻、藍(lán)藻、隱藻、甲藻、硅藻和裸藻，藻類演替經(jīng)歷3個(gè)階段，即第Ⅰ階段為1938—1958年、第Ⅱ階段為1958—1983年、第Ⅲ階段為1983—2019年. 1959年建壩對(duì)藻類演替產(chǎn)生顯著影響，藻類生物量和多樣性增加；1980年后營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷增加導(dǎo)致于橋水庫(kù)藻類生物量顯著升高.

c) 藻類演替的影響因素分析發(fā)現(xiàn)，TP含量和氣溫均與沉積物藻類色素含量呈顯著相關(guān)(P<0.05)，表明TP負(fù)荷升高和氣候變暖對(duì)藻類生長(zhǎng)的促進(jìn)作用. 年均降雨量與藻類色素?zé)o顯著相關(guān)性，未識(shí)別到年均降雨量對(duì)藻類生長(zhǎng)的直接影響.