藍(lán)馬雞行為研究進(jìn)展

皇甫冰

（太原動(dòng)物園，太原 030009）

動(dòng)物行為是指動(dòng)物為了完成生命活動(dòng)而以一定的姿勢(shì)進(jìn)行的從外部可察覺(jué)到的一系列動(dòng)作，是動(dòng)物對(duì)外界環(huán)境變化、內(nèi)在環(huán)境變化所作出的有規(guī)律的、成系統(tǒng)的適應(yīng)性活動(dòng)，有利于動(dòng)物個(gè)體的生存和種族的延續(xù)[1]。行為生態(tài)學(xué)主要研究動(dòng)物行為對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)以及環(huán)境變化對(duì)動(dòng)物行為的影響，能使人們更深刻的理解動(dòng)物行為及動(dòng)物行為與生態(tài)條件的關(guān)系[2]。

藍(lán)馬雞（Crossoptilon auritum）是我國(guó)特有的珍稀雉類(lèi)，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物和“易危鳥(niǎo)類(lèi)”，僅分布于青海省東部、東北部和東南部，甘肅省西北部，四川省西北部以及寧夏回族自治區(qū)北部賀蘭山地[3-8]。目前諸多學(xué)者對(duì)藍(lán)馬雞的行為進(jìn)行了野外觀(guān)察和研究，但缺少對(duì)藍(lán)馬雞行為的綜合分析。本文就藍(lán)馬雞的行為節(jié)律、取食行為、社群行為、繁殖行為作一綜述，旨在為藍(lán)馬雞棲息地環(huán)境的保護(hù)管理和人工飼養(yǎng)繁育提供參考。

1 行為節(jié)律

1.1 日節(jié)律

藍(lán)馬雞在行為時(shí)間分配上，取食行為時(shí)間分配最多，其次是休息、移動(dòng)、警戒行為，在晝間行為節(jié)律上，藍(lán)馬雞取食高峰出現(xiàn)在9:00～11:00 和15:00～17:00[9]。研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)馬雞在清晨（9:00～10:00）和傍晚（18:00～19:00）的移動(dòng)行為較多，中午最低，因?yàn)樗{(lán)馬雞的夜間棲息地與白天覓食、飲水、活動(dòng)地的距離較遠(yuǎn)，需要往返移動(dòng)[10]。藍(lán)馬雞清晨、傍晚的休息行為節(jié)律較低，11:00～13:00有較高的休息比例，其中12:00～13:00比例最高。與取食、移動(dòng)、休息行為不同，藍(lán)馬雞群體警戒行為變化比較平穩(wěn)，說(shuō)明藍(lán)馬雞時(shí)時(shí)保持警戒狀態(tài)，以應(yīng)對(duì)各種突發(fā)狀況[11]。

1.2 季節(jié)節(jié)律

藍(lán)馬雞種群白晝活動(dòng)的時(shí)間，與日照長(zhǎng)短有密切關(guān)系，不同地區(qū)和季節(jié)的活動(dòng)時(shí)間差異較大。李桂垣報(bào)道，藍(lán)馬雞春、夏、秋、冬四季在青海省林區(qū)的活動(dòng)時(shí)間比四川省林區(qū)均多3～4 h[12]。藍(lán)馬雞的日活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng)短隨季節(jié)的變化也有所不同，冬季活動(dòng)時(shí)間最短，夏秋兩季活動(dòng)時(shí)間最長(zhǎng)，春季居中[13-15]。藍(lán)馬雞冬季活動(dòng)時(shí)間4～8 h，因各地日照時(shí)間不同，受光照影響的晝夜節(jié)律產(chǎn)生輕微差異，據(jù)鄭生武和廖炎發(fā)觀(guān)察，由于氣候寒冷，青海省尖扎縣和互助縣的藍(lán)馬雞天亮后不立即活動(dòng)，9: 30 或10: 00 才開(kāi)始下樹(shù)活動(dòng)，13: 00～15:00 隱匿于半倒伏的大樹(shù)上或濃密中休息[16]。李桂垣觀(guān)察四川省平武縣的藍(lán)馬雞，發(fā)現(xiàn)其天亮即開(kāi)始下樹(shù)活動(dòng)，10:00 休息，16:00 藍(lán)馬雞又開(kāi)始活動(dòng)，17:00急速覓食，最為活躍，出現(xiàn)短距離快跑，隨著夜幕降臨，雞群便入林棲息于高大濃密的樹(shù)冠，但多選擇傾斜狀態(tài)的大樹(shù)停歇[17]。藍(lán)馬雞春季較為活躍，四川省平武縣的活動(dòng)時(shí)間一般為10:30～18:20，約6 h。藍(lán)馬雞夏季處于繁殖期，青海省尖扎縣藍(lán)馬雞天亮已開(kāi)始活動(dòng)，直到11:00，17: 00 又開(kāi)始活動(dòng)，19:00～21: 00 停止，活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)約10～12 h；在青海祁連林區(qū)，藍(lán)馬雞的2 個(gè)活動(dòng)高峰是9:00～12:00和15:00～19:00[18]。李桂垣觀(guān)察四川省平武縣的藍(lán)馬雞在秋季的活動(dòng)時(shí)間一般為6:00～15:20，整天的活動(dòng)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)9 h[12]。藍(lán)馬雞的休息時(shí)間隨季節(jié)變化極大，而藍(lán)馬雞警戒行為的季節(jié)節(jié)律與日節(jié)律相同，變化不大，說(shuō)明藍(lán)馬雞具有時(shí)刻保持警戒的行為，以更好地適應(yīng)環(huán)境，躲避天敵。藍(lán)馬雞的行為節(jié)律與環(huán)境變化密切相關(guān)，是為了更好生存、繁衍而形成的有規(guī)律的、呈現(xiàn)系統(tǒng)的適應(yīng)性活動(dòng)。

2 取食行為

2.1 日常變化

取食是藍(lán)馬雞的基本行為，主要分為覓食、飲水、取食和啄沙。藍(lán)馬雞常10～20 只集群覓食，拂曉即開(kāi)始活動(dòng)，在林中及灌叢中邊走邊用堅(jiān)硬而彎曲的嘴掘地啄食，未發(fā)現(xiàn)其用腳刨土，邊吃邊發(fā)出此起彼伏的叫聲。中午很少活動(dòng)，大多隱匿于灌叢內(nèi)或樹(shù)上，傍晚前2 h最為活躍，總是埋頭不停地啄食，只要有一只帶頭跑入林內(nèi)，其余馬雞均快步進(jìn)入樹(shù)林，夜晚則在樹(shù)上停歇。吳逸群和Tieleman 證實(shí)了藍(lán)馬雞的這種取食規(guī)律：9:00～11:00和15:00～17:00是2個(gè)取食高峰；中午（12:00～14:00時(shí)）表現(xiàn)出低谷，以避開(kāi)午后高溫和直射陽(yáng)光；傍晚17:00時(shí)之后，藍(lán)馬雞開(kāi)始減少覓食的頻率并逐漸進(jìn)入林中夜棲地[9,19]。藍(lán)馬雞取食個(gè)體比例最高的生境為農(nóng)田，其次是灌叢、溪流帶、云杉林[9]。

2.2 季節(jié)性變化

藍(lán)馬雞的食性存在季節(jié)性變化，與棲息地內(nèi)植物的種類(lèi)和生長(zhǎng)發(fā)育階段密切相關(guān)。藍(lán)馬雞11～次年3月主要取食植物的種子、干葉和塊根，如云杉籽、珠芽蓼籽、蕨麻干葉、山柳葉、薔薇果、伏地拘子；4～5 月開(kāi)始取食幼嫩枝葉和芽孢；6～7月花蕾和花的取食比例增多，開(kāi)始取食動(dòng)物性食物，如昆蟲(chóng)；8～10 月主要取食昆蟲(chóng)、種子、果實(shí)，并逐漸取食枯枝和落葉，秋后取食小石子的數(shù)量增加，用以磨碎堅(jiān)硬的果實(shí)和種子。7、8、9月，張蔭蓀通過(guò)剖析9只藍(lán)馬雞的嗉囊，發(fā)現(xiàn)藍(lán)馬雞取食食物的20%為毛蟲(chóng)和鞘翅目昆蟲(chóng)（步行蟲(chóng)科,金花蟲(chóng)科），其余為云杉和高山蓼的種子、山柳葉子、苔草、紫羅蘭等[20]。

藍(lán)馬雞的取食強(qiáng)度在秋季最大，其次是春、冬、夏季。秋季為谷物豐收時(shí)，食物資源豐富，藍(lán)馬雞在秋季的每月均攝食較多。11 月，植物的果實(shí)豐碩、根莖肥大，地面未凍結(jié)，藍(lán)馬雞加大取食量以渡過(guò)嚴(yán)冬，這時(shí)攝食強(qiáng)度按月來(lái)說(shuō)是全年最大的；l 月最冷，地面凍結(jié)，晝短，活動(dòng)時(shí)間少，所以攝食強(qiáng)度為全年最低的月份，所以冬季的攝食強(qiáng)度介于春夏之間。春季，萬(wàn)物復(fù)蘇，經(jīng)歷嚴(yán)冬食物匱乏的藍(lán)馬雞，攝食強(qiáng)度增大。夏季為藍(lán)馬雞繁殖季，雌雞孵化時(shí)攝食活動(dòng)減少，配偶雄鳥(niǎo)在周?chē)顒?dòng)負(fù)責(zé)警戒，攝食強(qiáng)度也相對(duì)減少。

藍(lán)馬雞的取食行為隨著環(huán)境條件、季節(jié)、個(gè)體發(fā)育階段不同以及新情況的出現(xiàn)而發(fā)生變化，是對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一個(gè)重要方面，有利于種群的生存、繁衍及種群密度的動(dòng)態(tài)平衡。

3 社群行為

鳥(niǎo)類(lèi)社群行為與棲息地食物豐富度和天敵有關(guān)[21]。非繁殖季節(jié)，藍(lán)馬雞營(yíng)群居生活，常集群覓食，尤其當(dāng)冬季食物相對(duì)貧乏時(shí)，藍(lán)馬雞集群占據(jù)領(lǐng)域有利于保護(hù)有限的食物資源。Gilbert 研究表明，群體數(shù)量的增加可使個(gè)體警戒度下降，尤其在動(dòng)物取食時(shí)，警戒度的下降表現(xiàn)得尤為明顯，個(gè)體可從其他成員中得到利益[22]。藍(lán)馬雞群體邊吃邊叫，互相應(yīng)和，常有1～2只體型較大且健壯的雄性馬雞擔(dān)任警衛(wèi)任務(wù)，觀(guān)察四周，如無(wú)異常情況，則也會(huì)進(jìn)入群中覓食，如有危險(xiǎn)發(fā)生，則雞群會(huì)迅速向山坡奔跑或短暫飛行，并四散躲藏。當(dāng)警報(bào)解除后，會(huì)以鳴叫聲相互呼喚再次結(jié)群覓食。

藍(lán)馬雞集群外出活動(dòng)，可以適應(yīng)較復(fù)雜的環(huán)境和防御外來(lái)天敵的傷害，減少捕食動(dòng)物對(duì)自己的捕食。農(nóng)田生境開(kāi)闊，缺少必要的植被覆蓋，人為干擾較大，易遭猛禽獵食，藍(lán)馬雞群體在農(nóng)田采取集中取食策略，互相警戒天敵，覓食效率非常高。Will研究表明，集群可增加鳥(niǎo)類(lèi)的數(shù)量，從而增加混淆效應(yīng)，有效反捕食，使報(bào)警者可從中獲得利益[23]。夜間結(jié)群夜宿，多選擇開(kāi)曠避風(fēng)的、較高的樺樹(shù)或柳樹(shù)，幾只緊挨著停棲在樹(shù)冠深處。

4 繁殖行為

每年2～3月，藍(lán)馬雞逐漸地大群分為4～6只的小群，2～5月開(kāi)始求偶配對(duì)。藍(lán)馬雞發(fā)情時(shí)，會(huì)頻繁的短距離飛行，雌雞覓食活動(dòng)明顯增強(qiáng)，雄雞臉羽和體羽顏色格外鮮艷，體羽油亮，引頸發(fā)出求偶叫聲，鳴叫次數(shù)明顯增加。配對(duì)前，雄鳥(niǎo)間經(jīng)常發(fā)生激烈殘酷的打斗，尤其是無(wú)伴的雄雞，到處尋釁斗毆，為了爭(zhēng)奪配偶以爭(zhēng)奪交配權(quán)和領(lǐng)地。雄雞求偶時(shí)，引頸挺胸，四目怒睜，分別展開(kāi)各自的翅膀，不時(shí)扇動(dòng)，雙腳不停踏動(dòng)，像家雞一樣頭對(duì)著頭猛啄對(duì)方，并用爪、距攻擊，羽毛被拔掉、頭頂皮膚被剝離，直到鮮血淋漓方才罷休，雄雞至少要經(jīng)歷這樣的決斗1～10 次，才能最終確定配偶，但是也有一生都沒(méi)有伴侶的雄雞、雌雞[24]。

基于野外的觀(guān)察記錄，藍(lán)馬雞為單配制[10,25]。4～5 月，完成配對(duì)的雌雄雞成對(duì)活動(dòng)，形影不離，若有另外雌雞接近，雌雄雞會(huì)同時(shí)反擊。成對(duì)活動(dòng)期間，雌鳥(niǎo)覓食時(shí)，雄鳥(niǎo)在旁緊隨，常常啄食幾下便抬頭觀(guān)望，酷似警衛(wèi)著雌鳥(niǎo)。據(jù)李桂垣等對(duì)王朗自然保護(hù)區(qū)內(nèi)繁殖期藍(lán)馬雞的觀(guān)察可知，夜棲時(shí)，雄雞呼喚雌雞，同棲一樹(shù)，各棲一枝，頭緊縮在翅膀下，尾羽下垂，直到次日凌晨仍在原處，天剛亮明，雄雞立即飛到雌雞旁，頻頻點(diǎn)頭翹尾，微展兩翅靠近雌雞，雌雞卻移動(dòng)讓位并伸直頭頸、平展兩翅和尾羽向草坪滑翔，雄鳥(niǎo)尾隨，開(kāi)始活動(dòng)覓食尋覓食物[17]。據(jù)鄭武生等發(fā)對(duì)青海尖扎縣冬果林區(qū)藍(lán)馬雞的觀(guān)察和李桂垣等對(duì)四川省平武縣王朗自然保護(hù)區(qū)藍(lán)馬雞的觀(guān)察，均發(fā)現(xiàn)配對(duì)后的每對(duì)雌雄雞獨(dú)占1 個(gè)山坡、山脊或小溝，嚴(yán)禁其他雞類(lèi)進(jìn)入，具有明顯的領(lǐng)域性[16-17]。藍(lán)馬雞交尾姿勢(shì)與家雞相似。孵化期，孵卵工作完全由雌鳥(niǎo)擔(dān)任，縮著脖子，身體緊緊地伏在卵上，一動(dòng)不動(dòng)地望著前方，雌雞戀巢性極強(qiáng)，很少活動(dòng)。有研究報(bào)道，人距離鳥(niǎo)巢約1 m，雌性仍會(huì)護(hù)巢，驅(qū)趕才離巢[26-27]。雄雞在卵巢周?chē)顒?dòng)，負(fù)責(zé)執(zhí)勤守衛(wèi)，每啄幾下便伸長(zhǎng)頸部，觀(guān)望巡視，當(dāng)察覺(jué)異常時(shí)，靜立不動(dòng)，直至瞧見(jiàn)危險(xiǎn)時(shí)才向遠(yuǎn)離巢的方向急速奔馳，同時(shí)發(fā)出高聲?shū)Q叫，似有將危險(xiǎn)物引向他處之意。雌雞離巢覓食時(shí)，雄雞在卵巢周?chē)訌?qiáng)守衛(wèi)，當(dāng)有人或其他藍(lán)馬雞或天敵等靠近卵巢時(shí)，雄雞英勇抵擋，大聲?shū)Q叫，頑強(qiáng)反擊。巢區(qū)防御對(duì)增加繁殖成功率是必不可少的，雄雞似乎比雌雞更有經(jīng)驗(yàn)，更能意識(shí)到周?chē)h(huán)境變化[28]。