基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況、光合與熒光參數(shù)對不同灌水下限的響應

金 寧，呂 劍，郁繼華，金 莉，張國斌，肖雪梅，胡琳莉

(甘肅農(nóng)業(yè)大學 園藝學院，甘肅 蘭州 730070)

土地荒漠化是指自然氣候變異和人類活動影響在內(nèi)的種種因素造成的土地退化，其原因主要有干旱半干旱氣候環(huán)境、過度砍伐森林、林火災害等[1-2]。水是影響干旱半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)的重要因素，水資源不合理利用是加速沙漠化的主要原因之一。土地荒漠化如今已成為全球最嚴重的環(huán)境與社會經(jīng)濟問題之一，其造成非耕地的增加，大大制約了農(nóng)業(yè)的發(fā)展。因此，戈壁農(nóng)業(yè)應運而生，戈壁農(nóng)業(yè)是指利用非耕地，以設(shè)施溫室為載體，基質(zhì)栽培為核心技術(shù)，強調(diào)發(fā)展節(jié)水灌溉，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品的新型農(nóng)業(yè)[3]。

黃瓜(CucumissativusL.)是設(shè)施農(nóng)業(yè)中栽培面積最大的蔬菜種類之一，同時也是耗水量較大的蔬菜作物，目前在干旱半干旱地區(qū)設(shè)施黃瓜生產(chǎn)中，“大水大肥”的粗放式管理模式仍普遍存在，水資源浪費嚴重，因此發(fā)展黃瓜節(jié)水栽培意義重大，而黃瓜對不同水分條件的生理生態(tài)響應是其理論基礎(chǔ)[4]。國內(nèi)外有關(guān)設(shè)施黃瓜栽培的水分管理對黃瓜葉片水分狀況及光合熒光等水分生理生態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分灌溉上限90%田間持水量時，葉片汁液濃度、膜透性最小，細胞膜透性、光合速率與灌溉上限呈曲線相關(guān)關(guān)系[5]。水分是影響作物光合特性的重要因素之一，作物受到水分脅迫后會出現(xiàn)光合速率下降的現(xiàn)象[6-9]。目前，對水分脅迫造成的作物光合速率下降的研究較多，但所得的結(jié)果和結(jié)論還存在一定的差異，劉明等[10]和張仁和等[11]在玉米上的研究認為，是由氣孔關(guān)閉引起CO2供應受阻導致的氣孔因素為主；韓國君等[12]在番茄的研究認為，是由葉綠體活性與光合酶活性下降導致的非氣孔因素為主；Zhang等[13]在蘋果中的研究則認為，是由氣孔與非氣孔因素共同作用的結(jié)果。叢雪等[14]研究了不同品種玉米在干旱脅迫下葉綠素熒光參數(shù)的變化，結(jié)果表明，干旱脅迫會使光化學猝滅(qP)和最大光化學效率(Fv/Fm)減小；須暉等[15]研究番茄葉綠素熒光特性對水分脅迫的響應發(fā)現(xiàn)，適度的水分脅迫會導致Fv/Fm、qL等葉綠素熒光參數(shù)的急劇增大，而NPQ則呈增大趨勢。肖文靜等[16]的研究表明，適度的水分脅迫還可提高黃瓜幼苗光合作用對弱光的適應性，為發(fā)展黃瓜節(jié)水灌溉提供了一定的理論支持。

在干旱半干旱氣候條件及發(fā)展戈壁農(nóng)業(yè)的大背景下，探索適宜的基質(zhì)栽培黃瓜節(jié)水灌溉制度具有重要意義。灌水下限決定了作物的灌水次數(shù)、灌水間隔時間及灌水量，是灌水的始點[17]。而以上這些大都是針對玉米、小麥、番茄等作物或黃瓜的土壤水分管理相關(guān)的研究，對基質(zhì)栽培的黃瓜灌水下限的研究較少，而基質(zhì)栽培相比于土壤持水性、緩沖性較弱，易干易濕，因此，研究基質(zhì)栽培條件下的不同灌水下限對黃瓜生長的影響顯得尤為重要。故本試驗采用黃瓜博特209為試材，通過研究基質(zhì)栽培黃瓜在不同灌水下限下的葉片水分狀況、光合特性及熒光參數(shù)的綜合變化，探討基質(zhì)栽培黃瓜對不同灌水下限的響應機制，明確其實現(xiàn)水分高效利用的適宜基質(zhì)栽培的不同灌水下限范圍，以期為黃瓜的節(jié)水生理研究提供參考依據(jù)，最終實現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年3月—7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學溫室內(nèi)進行。供試黃瓜品種為博特209。2019年3月20日在甘肅農(nóng)業(yè)大學人工氣候箱育苗，4月20日定植于玻璃溫室中，栽培方式為基質(zhì)盆栽，定植基質(zhì)綠能瑞奇∶草炭∶蛭石體積比為2∶1∶1，其基質(zhì)田間最大持水量為61.03%，容重為521.86 kg·m-3，pH 7.8，EC 2.1 mS·cm-1，全氮1.612 g·kg-1，堿解氮498.6 mg·kg-1，速效磷136.7 mg·kg-1，速效鉀346.5 mg·kg-1。定植盆高為20 cm，直徑為26 cm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗從緩苗8 d后開始進行水分處理，共設(shè)4個處理，每個處理3個重復，每個重復15盆。4個處理的灌水下限分別為田間持水量的50%、60%、70%、80%，用A、B、C、D表示，灌水上限統(tǒng)一設(shè)定為90%田間持水量。TDR350水分速測儀保持基質(zhì)含水量，待含水量到下限時灌水至上限，灌水量參照文獻[18]進行計算，每盆灌水量如表1所示。

表1 不同處理盆栽單株單次灌水量

1.3 指標測定

1.3.1 葉片水分狀況指標

(1)相對含水量(relative water content，RWC)和水分飽和虧(water saturation deficit，WSD)測定：稱量葉片鮮重后，將葉片完全浸泡在盛有蒸餾水的大鋁盒中，靜置12 h至飽和，取出后濾紙擦干稱重。然后，將其在105 ℃下殺青15 min，再80 ℃烘干稱重。根據(jù)文獻[19]計算相對含水量和水分飽和虧。

(2)細胞汁液濃度測定：葉片用榨汁鉗榨取汁液，用全自動折光儀(濟南海能儀器股份有限公司)測量[20]。

(3)自由水和束縛水含量測定：將葉片用0.5 cm2的鉆孔器打成小圓片，混合均勻后分別裝入6個已稱重的稱量瓶中，立即蓋蓋再稱重。其中，3瓶烘干之后稱重，其余3瓶各加入5 mL的60%～65%的蔗糖溶液，再稱重。將稱量瓶置于暗處6 h，并在期間不時搖動，用阿貝折射儀測定浸沒葉片后的糖液濃度，按參考文獻[18]計算總含水量、自由水含量、束縛水含量。

1.3.2 葉片光合參數(shù)指標

采用80%丙酮提取法[21]提取色素，在440、663和645 nm波長下比色，計算光合色素含量。

在盛瓜期，選擇一晴朗天氣，在8:00—18:00每隔2 h，采用CIRAS-2型便攜式光合儀(英國PP-System公司)，測定黃瓜自上而下第5片真葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，進而根據(jù)文獻[22]計算葉片瞬時水分利用效率(WUEi)和氣孔限制值(Ls)。

1.3.3 葉片熒光參數(shù)指標

在盛瓜期，采用FMS-2型便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀(英國漢莎科學儀器公司)測定黃瓜自上而下第5片真葉的Fo(初始熒光)、Fm(最大熒光)、ΦPSⅡ(PSⅡ有效光化學量子產(chǎn)量)、Fv/Fm(PSⅡ的原初轉(zhuǎn)換效率)以及qP(光化學淬滅系數(shù))和NPQ(非光化學淬滅系數(shù))。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行處理及作圖，用SPSS 19.0進行單因素方差分析，并運用Duncan’s檢驗法對顯著性差異(P<0.05)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌水下限對基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分狀況的影響

由表2可知，葉片的相對含水量隨著灌水下限的提高呈逐漸上升的趨勢，而水分飽和虧則呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。表現(xiàn)為相對含水量以處理D最高，處理C、D無顯著差異，且均顯著(P<0.05)高于處理A、B，處理D相較于處理A、B，增幅分別為5.757、4.199百分點，處理C相較于處理A、B，分別提高了4.343、2.785百分點；而水分飽和虧以處理D最低，處理C、D無顯著差異，且均顯著(P<0.05)低于處理A、B。葉片細胞汁液濃度隨著灌水下限的提高表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢，以處理A細胞汁液濃度最大，顯著高于處理C、D，相較于處理C、D分別提高了1.575、1.900百分點，處理A、B之間無顯著差異。隨著灌水下限的提高，葉片的自由水含量逐漸上升，束縛水含量逐漸下降，自由水/束縛水的比值也逐漸升高，表現(xiàn)為自由水以處理D最大，與處理C無顯著差異，處理C、D均顯著(P<0.05)高于處理A、B，處理C相較于處理A、B分別提高了11.955、5.821百分點，處理D相較于處理A、B分別提高了16.372、10.238百分點，束縛水則以處理D最小，自由水/束縛水的比值也以處理D最大。說明基質(zhì)栽培的不同灌水下限對黃瓜葉片的水分狀況影響明顯，70%～80%田間持水量的灌水下限有利于維持葉片細胞正常形態(tài)，利于葉片的生理活性代謝。

表2 不同灌水下限對黃瓜葉片水分狀況的影響

2.2 不同灌水下限對基質(zhì)栽培黃瓜葉片光合色素含量的影響

從圖1可以看出，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量均隨灌水下限的升高表現(xiàn)為先上升后下降，而類胡蘿卜素含量則表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢。葉綠素a的含量以處理C最大，且顯著(P<0.05)高于處理A、B，增幅分別為30.05%、17.50%，處理C、D之間差異不顯著；葉綠素b雖然也以處理C最高，但與處理A、B、D均無顯著性差異；葉綠素a+b含量最大的仍為處理C，且顯著(P<0.05)高于處理A、B，增幅分別為30.54%、16.32%，處理C、D之間仍無顯著差異；類胡蘿卜素含量最高的為處理A，含量最低的為處理C，處理A顯著(P<0.05)高于處理C、D，分別為處理C、D的2.5倍、2.3倍，處理C、D間差異不顯著。以上結(jié)果可以看出，70%田間持水量的灌水下限更有利于光合色素合成，說明適宜的輕度水分脅迫有利于光合色素的形成，超過一定的范圍，就會造成光合色素的降解。

2.3 不同灌水下限對基質(zhì)栽培黃瓜葉片光合日變化的影響

圖2為不同灌水下限下基質(zhì)栽培黃瓜葉片的光合特征參數(shù)的日變化曲線圖，其中，處理C、D黃瓜葉片的Ci的變化趨勢基本呈“V”型，而處理A、B的Ci的變化趨勢基本呈“W”型；各處理Ci日變化范圍介于241.5～320.75 μmol·mol-1，但不同灌水下限處理間Ci存在著明顯的差異，與10:00相比，12:00時處理C、D的Ci分別降低了5.56%和6.44%，而處理A、B分別升高了2.33%和3.01%。處理A、B、C、D的Tr日變化均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，處理B、C、D的Tr在14:00之后呈逐漸下降的趨勢，而處理A在12:00之后就呈現(xiàn)快速下降的趨勢，在8:00—18:00，各處理黃瓜葉片的Tr始終表現(xiàn)為處理D>C>B>A。處理B、C、D的氣孔導度Gs的日變化大致呈“M”型的雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00，處理A則呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在10:00；在8:00—10:00，Gs表現(xiàn)為處理D>C>B>A；在10:00—14:00，Gs均表現(xiàn)為處理C>D>B>A；在14:00—18:00，Gs依舊表現(xiàn)為處理D>C>B>A。處理B、C、D黃瓜葉片的凈光合速率Pn和Gs日變化趨勢基本一致，也大致呈“M”型的雙峰曲線，處理A依舊為單峰曲線；在8:00—10:00，Pn表現(xiàn)為處理C>D>B>A，在10:00—18:00，Pn表現(xiàn)為處理D>C>B>A，各處理的凈光合速率均在12:00時出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象，處理B、C、D在12:00后均有所回升，而處理A的Pn則一直處于較低的狀態(tài)。

不同處理間沒有相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。The bars with different letters showed significant difference (P<0.05). The same as below.圖1 不同灌水下限對黃瓜葉片光合色素含量的影響Fig.1 Effect of different irrigation lower limit on photosynthetic pigment content of cucumber leaves

圖2 不同灌水下限對黃瓜葉片光合日變化的影響Fig.2 Effect of different irrigation lower limit on the diurnal variation of photosynthesis in cucumber leaves

2.4 不同灌水下限對基質(zhì)栽培黃瓜WUEi和Ls的影響

如圖3所示，就整個變化趨勢而言，處理A、B的葉片瞬時水分利用效率的變化相似，處理C、D的變化趨勢基本一致，各處理的最大WUEi均出現(xiàn)在10:00，在8:00—12:00，各處理WUEi的大小表現(xiàn)為處理B>C>D>A，12:00以后，則處理A始終高于其他三個處理。處理C、D黃瓜葉片的Ls的變化趨勢基本呈倒“V”型，而處理A、B的Ls的變化趨勢基本呈“M”型；但12:00，各處理黃瓜葉片Pn快速下降，出現(xiàn)明顯的“光合午休”現(xiàn)象時，此時，12:00時處理C、D的Ls均高于處理A、B，與10:00相比，12:00時處理C、D的Ls分別升高了7.71%和8.51%，而處理A、B分別降低了2.74%和4.02%。

圖3 不同灌水下限對黃瓜葉片瞬時水分利用率和氣孔限制值的影響Fig.3 Effect of different irrigation lower limit on instantaneous water use efficiency and stomatal limit of cucumber leaves

2.5 不同灌水下限對基質(zhì)栽培黃瓜葉片熒光參數(shù)的影響

圖4為不同灌水下限下基質(zhì)栽培黃瓜葉片的最大光化學效率Fv/Fm、實際光化學效率ΦPSⅡ、光化學淬滅系數(shù)qP和非光化學淬滅系數(shù)NPQ。結(jié)果顯示，隨著灌水下限的提高，F(xiàn)v/Fm呈逐漸上升的趨勢，表現(xiàn)為處理D>C>B>A，處理B、C、D顯著(P<0.05)大于處理A，處理B、C、D之間無顯著性差異。ΦPSⅡ與Fv/Fm的趨勢一致，也表現(xiàn)為處理D>C>B>A，處理D顯著(P<0.05)高于處理A，處理B、C、D之間無顯著性差異，處理A、B、C之間也無顯著性差異。光化學淬滅系數(shù)qP也表現(xiàn)為處理D>C>B>A，其中，處理C、D均顯著(P<0.05)高于處理A、B，較處理A的增幅分別為13.99%和17.67%，較處理B的增幅分別為6.41%和9.85%。非光化學淬滅系數(shù)NPQ則表現(xiàn)為處理A>B>C>D，處理A顯著(P<0.05)高于處理C、D，分別降低了30.58%和37.69%，處理B顯著(P<0.05)高于處理D，降幅為26.53%，處理A、B之間無顯著差異，處理C、D之間差異不顯著。綜合以上熒光參數(shù)指標分析，灌水下限為70%～80%田間持水量時，更有利于光能的轉(zhuǎn)化，而灌水下限為50%的田間持水量已經(jīng)嚴重抑制了光能的轉(zhuǎn)化。

圖4 不同灌水下限對黃瓜葉片熒光參數(shù)的影響Fig.4 Effect of different irrigation lower limit on fluorescence parameters of cucumber leaves

3 結(jié)論與討論

目前，在干旱半干旱地區(qū)的溫室黃瓜種植中存在著對水分管理缺乏科學的量化指標，常根據(jù)經(jīng)驗來確定灌水量和灌水周期，對水分的有效利用和溫室病蟲害的防治均有不利影響?；诟谕ㄐ爬碚揫23]、生長冗余理論[17]、生長補償效應[24]、氣孔調(diào)節(jié)理論[25]和作物有限水量最優(yōu)分配理論[26]發(fā)展起來的非充分灌溉是有效應對水資源短缺的措施之一。國內(nèi)外學者關(guān)于非充分灌溉的研究主要有虧缺灌溉、調(diào)虧灌溉、交替隔溝灌溉、控制上下限灌溉等[27-30]。反映葉片水分狀況的指標大致包括了葉片相對含水量(RWC)、相對水分飽和虧(WSD)、葉片細胞汁液濃度、自由水和束縛水等，其中葉片相對含水量(RWC)和水分飽和虧(WSD)分別反映了植物保水、抗脫水的能力和植物體內(nèi)水分虧缺的程度，是反映植物抗旱性和敏感性的重要指標[31-32]；葉片細胞汁液濃度、自由水和束縛水均反映了植物細胞內(nèi)的物質(zhì)代謝程度，若自由水含量低、細胞汁液濃度過大，則細胞質(zhì)黏稠，細胞內(nèi)生理生化代謝受阻[5]。有研究表明，當植物遭受水分脅迫時，葉片的自由水含量降低，束縛水含量增加，最終相對含水量和葉水勢下降，葉片含水量的減少主要是由于自由水的減少所致[33]；更有研究表明，番茄葉片細胞汁液濃度隨著土壤含水量的下降而直線上升[34]。本試驗結(jié)果同樣表明，隨著灌水下限的下降，黃瓜葉片RWC、自由水及自由水/束縛水的比值呈下降趨勢，而WSD、束縛水及葉片汁液濃度則呈上升趨勢。就以上葉片水分狀況而言，70%、80%田間持水量的灌水下限有利于維持黃瓜葉片細胞的正常狀態(tài)，相對含水量、自由水含量、自由水/束縛水較高，組織液濃度、水分飽和虧較小，植株體內(nèi)代謝活躍。而在呂劍[35]關(guān)于基質(zhì)栽培番茄的葉片水分狀況的研究中卻發(fā)現(xiàn)60%、70%田間持水量的灌水下限有利于維持葉片細胞的正常代謝，這可能與作物的種類不同有關(guān)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，黃瓜的生產(chǎn)對水分的需求量更大，也可能與開展研究的季節(jié)不同有關(guān)，對番茄的研究在冬季，而黃瓜的研究處于春夏季節(jié)，葉片產(chǎn)生的無效蒸騰較多。

光合作用是植物生長發(fā)育和決定作物產(chǎn)量高低的重要決定因素，不同水分管理更是改善作物的光合作用、促進增產(chǎn)的重要途徑[36-37]。光合色素含量可直接影響植株葉片的光合能力，其參與光合作用中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，聚光色素分子捕獲光能(包括大部分葉綠素a、全部的葉綠素b和類胡蘿卜素分子)再傳遞給鄰近的色素分子，最終傳遞給反應中心色素(少數(shù)葉綠素a分子)，進行光化學反應。本研究結(jié)果表明，葉綠素a、b含量隨灌水下限降低，呈先上升后下降的趨勢，齊曼·尤努斯等[38]研究也發(fā)現(xiàn)水分脅迫下，尖果沙棗的葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素含量隨著脅迫程度加重呈先升高后降低的趨勢，而吳順等[39]在黃瓜上研究卻發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗的葉綠素含量隨著模擬干旱脅迫濃度的增加明顯降低，這可能與黃瓜所處的生育期不同有關(guān)，黃瓜在幼苗期的抵抗力更弱。本研究在對黃瓜光合日變化的研究中發(fā)現(xiàn)，各處理凈光合速率Pn的日變化與氣孔開度Gs的日變化趨勢基本一致，其中，灌水下限為60%、70%、80%田間持水量的Pn和Gs均為雙峰曲線，灌水下限50%田間持水量則為單峰曲線，這與翟勝等[40]在土壤水分含量對黃瓜光合日變化影響的研究結(jié)果一致。土壤水分狀況影響作物光合參數(shù)峰值的高低和出現(xiàn)時間早晚，植物遭受水分脅迫時，光合速率、蒸騰速率和氣孔導度峰值出現(xiàn)時間提前[41-43]，在本研究中，灌水下限為60%、70%、80%田間持水量的Tr在14:00之后才呈逐漸下降的趨勢，灌水下限50%田間持水量在12:00之后就呈現(xiàn)快速下降的趨勢，與前人研究結(jié)果一致。植物受到水分脅迫時，造成葉片光合速率減小的原因包括氣孔限制與非氣孔限制。Farquhar等[44]認為，若Pn下降，Ci降低，且Ls升高，表明氣孔限制是影響凈光合速率下降的主要因素；若Pn下降，Ci升高或者不變同時Ls降低，表明非氣孔限制是影響凈光合速率下降的主要因素。本試驗中，12:00時，各處理的Pn快速下降，均表現(xiàn)出明顯的“光合午休”現(xiàn)象，灌水下限為70%和80%田間持水量的Pn下降，Ci下降，Ls升高，說明造成其“光合午休”現(xiàn)象的原因為氣孔限制；灌水下限為50%和60%田間持水量的Pn下降，Ci升高，Ls降低，說明造成其“光合午休”現(xiàn)象的原因為非氣孔限制。水分脅迫會造成葉片氣孔導度下降、CO2反應受阻，進而造成葉片光合能力降低，植物通過提高葉片水分利用效率來適應這種逆境[43，45]，這與本試驗結(jié)果中，12:00以后，隨著灌水下限的降低，灌水下限為50%田間持水量的WUEi最高表現(xiàn)一致。但不能簡單認為灌水下限越低，WUEi越高越好，因為基質(zhì)含水量低會限制根系生長，同時嚴重影響到氣孔開度和凈光合速率，最終導致植株發(fā)育不良，產(chǎn)量降低。qP在一定程度上反映PSⅡ反應中心的開放程度[46]，NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，它是一種自我保護機制，對光合機構(gòu)起一定的保護作用[47]。本研究結(jié)果表明，隨著灌水下限的下降，qP逐漸下降，NPQ逐漸上升，這與前人的研究結(jié)果一致[40]。

綜上，70%～80%田間持水量的灌水下限的自由水和相對含水量較高，細胞汁液濃度適宜，葉綠素a、b含量最高，且具有較高的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和較低的NPQ，有利于維持葉片細胞正常形態(tài)和光合色素合成，進而有利于光能的有效轉(zhuǎn)化，光能轉(zhuǎn)化速率高；對光合日變化的研究顯示，灌水下限為70%和80%田間持水量的Ci變化趨勢基本相同，灌水下限為50%和60%田間持水量的Ci變化趨勢一致；灌水下限為50%田間持水量的Tr峰值出現(xiàn)得早于其他三個處理，灌水下限為50%田間持水量峰值出現(xiàn)在12:00，而其他三個處理峰值出現(xiàn)在14:00；造成各個處理出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象的原因也不同，造成70%和80%田間持水量的灌水下限出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象的原因為氣孔限制因素，而50%和60%田間持水量的灌水下限則為非氣孔限制因素，且70%和80%田間持水量的凈光合速率在整個變化過程中始終高于其他兩個處理；因此，灌水下限為田間持水量的70%～80%較為適宜黃瓜的生長發(fā)育，本研究結(jié)果明確了不同灌水下限下基質(zhì)栽培黃瓜葉片水分變化情況、光合日變化和熒光變化情況，為基質(zhì)栽培黃瓜節(jié)水灌溉制度的建立提供了一定的理論依據(jù)。