非反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的植酸酶：胃腸道植酸酶活性及其影響因素(續(xù)2)

孟霞摘譯

摘? 要：植酸是植物中磷酸鹽的主要儲(chǔ)存形式，在動(dòng)物上植酸的利用率較差，且具有抗?fàn)I養(yǎng)作用。植酸酶（即肌醇六磷酸磷酸水解酶）可逐步去除植酸或植酸鹽中的磷酸基團(tuán)，從而獲得可利用的磷。許多因素會(huì)影響植酸酶在動(dòng)物體內(nèi)的活性，本文主要闡述植酸酶相關(guān)因素（如最佳pH范圍、植酸酶類型和蛋白酶抗性）和動(dòng)物相關(guān)因素（如物種、動(dòng)物年齡和保留時(shí)間）對(duì)植酸酶活性的作用。

關(guān)鍵詞：植酸;植酸酶;胃腸道;豬;禽

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2021）06-0084-03

4? 測(cè)定植酸酶潛在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的挑戰(zhàn)

隨著飼料原料和飼料級(jí)磷酸鹽價(jià)格的持續(xù)上漲，有效利用飼料級(jí)磷酸鹽資源并最大限度地利用植酸酶至關(guān)重要。為此，需要考慮有關(guān)植酸和固有植酸酶水平的基本知識(shí)、影響植酸酶活性和不同代植酸酶源體內(nèi)效率的因素。

4.1 飼料原料中植酸和內(nèi)在植酸酶含量的變化

眾所周知，與所有其他營(yíng)養(yǎng)素一樣，飼料原料中的總磷和植酸磷含量變化很大。表5給出了動(dòng)物飼料中常用植物成分的平均植酸含量和固有植酸酶水平。由于氣候和環(huán)境的變化，不同季節(jié)和地區(qū)的作物在植酸含量和植酸酶活性上可能會(huì)有很大差異。

飼料成分體外分析是一種有用的工具，可提供有關(guān)飼料配方中總磷、植酸磷和可消化磷的精確數(shù)據(jù)。作為一項(xiàng)基本原則，在選擇合適的植酸酶含量時(shí)，應(yīng)考慮飼料中的植酸含量。

此外，還需要考慮某些飼料原料中是否存在固有植酸酶。眾所周知，飼料中固有植酸酶的活性與飼料加工條件密切相關(guān)。高溫加工的飼料（如制粒和擠壓）會(huì)將固有植酸酶活性降低到最低水平。然而，在麥芽漿飼料中，飼料成分，如麥麩和其他小麥副產(chǎn)品，可能會(huì)產(chǎn)生大量的固有植酸酶。固有植酸酶的穩(wěn)定性可能因谷物類型而異。一項(xiàng)體外研究表明，小麥和黑麥的固有植酸酶對(duì)胃蛋白酶具有抗性，但大麥植酸酶對(duì)胃蛋白酶敏感，當(dāng)胃蛋白酶濃度為5 mg/mL時(shí)，其穩(wěn)定性下降至57%。此外，固有植酸酶活性的最適pH范圍為4.0～6.1，因此與外源性植酸酶相比，固有植酸酶的功效較低。

5? 潛在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

植酸酶最初被添加在動(dòng)物飼料中，幫助植酸磷釋放出無(wú)機(jī)磷，以減少排放到環(huán)境中的磷。

在實(shí)踐中，植酸酶在氨基酸消化率和能量利用方面的優(yōu)勢(shì)已被觀察到并越來(lái)越多地得到認(rèn)可。因此，在實(shí)踐中使用的植酸酶飼料潛在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值包括可用磷、鈣、氨基酸和能量的值。然而，不同類型的植酸酶、不同動(dòng)物種類的植酸酶的潛在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不同，并受日糧成分的影響。

在大多數(shù)文獻(xiàn)研究中，植酸磷的釋放情況是通過(guò)替代陽(yáng)性對(duì)照日糧中的無(wú)機(jī)磷確定的，以衡量在缺磷日糧中添加植酸酶是否可以恢復(fù)一些參數(shù)，如骨灰分、磷沉積量或增重。文獻(xiàn)研究中確定的植酸酶iP等效性存在很大差異，這可能與飼料總磷、iP、植酸磷和鈣水平、飼料成分組成、動(dòng)物種類和年齡、適應(yīng)期和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)有關(guān)。

Selle等觀察到，作為對(duì)日糧植酸酶反應(yīng)的飼料利用效率與飼喂磷水平充足日糧的斷奶仔豬的日糧植酸含量呈正相關(guān)。此外，植酸酶的類型和分析方法也可能導(dǎo)致差異。文獻(xiàn)研究表明，與真菌植酸酶相比，大腸桿菌植酸酶表現(xiàn)出更高的效率。然而，由于使用的表達(dá)生物不同，不同的大腸桿菌植酸酶產(chǎn)品之間也存在差異。

大多數(shù)家禽和豬飼料中植酸酶的添加標(biāo)準(zhǔn)為500 FTU/kg（蛋雞日糧為300 FTU/kg），其活性基于pH 5.5時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量值。由于體內(nèi)環(huán)境中植酸酶活性存在差異，不同類型植酸酶的潛在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值可能不同。添加500 FTU/kg植酸酶，其iP當(dāng)量范圍為0.331 g/kg～1.796 g/kg。? ? 飼料酶供應(yīng)商建議500 FTU/kg植酸酶的磷等效值應(yīng)大于1.0 g，但部分研究確定的磷等效值顯示低于1.0 g。

此外，植酸酶營(yíng)養(yǎng)值也可能因動(dòng)物的種類和年齡而異，也可能受日糧成分的影響。需要注意的是，所有飼料配方中的微生物植酸酶都沒(méi)有固定的營(yíng)養(yǎng)值。為了更有效和更經(jīng)濟(jì)地使用微生物植酸酶，植酸酶的營(yíng)養(yǎng)值應(yīng)根據(jù)經(jīng)驗(yàn)給出，并基于特定的日糧組成、其應(yīng)用和使用模型，這些模型已開(kāi)發(fā)用于戰(zhàn)略性地告知最終用戶酶產(chǎn)品的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

6? 植酸酶的意義和未來(lái)研究

許多因素會(huì)影響飼料中植酸酶的活性，影響植酸酶活性的因素的作用方式如圖3所示。

測(cè)量植酸酶活性的官方方法是在pH 5.5下進(jìn)行的，但這并不是能夠反映植酸酶活性的最佳pH。因此，在選擇商業(yè)用植酸酶產(chǎn)品時(shí)，必須了解該植酸酶的最佳pH。同時(shí)應(yīng)開(kāi)發(fā)一種測(cè)量植酸酶活性的新方法，該方法應(yīng)可以反映動(dòng)物中食糜的最佳pH（即pH為3），以比較不同植酸酶產(chǎn)品的有效植酸酶活性。此外，在標(biāo)準(zhǔn)植酸酶活性測(cè)量中，通常以植酸鈉為底物。而日糧中真正的底物是來(lái)自不同植物成分的天然植酸磷，因此，在新方法中，可以使用天然植酸磷來(lái)源，例如來(lái)自大豆的植酸磷作為底物。

目前，在豬和肉雞的小腸末端，500 FTU/kg的微生物植酸酶可水解約45%～60%的植酸鹽（比對(duì)照組高20%～48%）。在低pH和寬pH范圍內(nèi)具有高活性的植酸酶有望在消化道上部更快、更完全地水解植酸磷，從而更有效地降低植酸磷的抗?fàn)I養(yǎng)作用。

人們普遍認(rèn)為，使用植酸酶可以降低飼料成本，提高植物性飼料原料中磷酸鹽和其他營(yíng)養(yǎng)素的利用效率，從而產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)和環(huán)境效益。然而，更好地了解動(dòng)物體內(nèi)植酸酶活性對(duì)于經(jīng)濟(jì)有效地使用植酸酶很重要。一種可以在很寬的pH范圍內(nèi)發(fā)揮作用，并且在動(dòng)物的胃和腸道上部都有活性的植酸酶，將是動(dòng)物飼料的理想植酸酶。此外，計(jì)算植酸酶的潛在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值時(shí)應(yīng)考慮具體的日糧組成及其應(yīng)用。

（續(xù)完）

原題名：Phytase in non-ruminant animal nutrition： a critical review on phytase activities in the gastro-intestinal tract and influencing factors（英文）

原作者：Yuming Dersjant-Li等（丹尼斯克動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)）