干熱河谷不同滴灌模式對鮮食大豆生物量分配、產(chǎn)量及水分利用效率的影響

李建查，潘志賢，李 坤，岳學(xué)文，史亮濤，張 雷，王艷丹，何光熊，孫 毅，和潤蓮，段琪彩，方海東*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300；2.云南省水利水電科學(xué)研究院，云南 昆明 650228)

物質(zhì)生產(chǎn)是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，作物產(chǎn)量與植株生物量生產(chǎn)及分配過程密切相關(guān)。作物在生長發(fā)育過程中，同化物在植株各器官不斷地進(jìn)行著轉(zhuǎn)化與分配形成產(chǎn)量。植物生物量分配是植物協(xié)調(diào)生長的一個重要生物學(xué)特征，反映了植物利用資源的能力，對研究植物生產(chǎn)力與環(huán)境因子之間的關(guān)系具有重要的科學(xué)意義[1]。有研究表明，土壤水分對植物生物量分配、水分利用效率等性狀有明顯的影響作用[2-4]。當(dāng)土壤水分充足時，植物分配至地上部分的生物量會增加，以增加葉片的光合能力，促進(jìn)植株生長，然而，當(dāng)土壤中水分含量較低時，植物將更多的生物量分配至根系，以獲取更多的水分，供給植株生長[5]。異速生長是指生物體的某些生物學(xué)特征(如個體形態(tài)指標(biāo)、器官生物量等)與個體大小(重量)之間的冪函數(shù)關(guān)系[6]。異速生長分配理論認(rèn)為，各器官生物量的分配主要是生物體大小變化的結(jié)果，由于各部分間存在異速生長關(guān)系，各器官生物量與生物體大小呈冪函數(shù)增長。當(dāng)一個器官生物量與生物體大小冪次函數(shù)的指數(shù)小于1時，這個器官生物量在整個生物體的占比可能隨著生物體變大而逐漸降低[5]。異速生長關(guān)系大量應(yīng)用于研究生物體器官結(jié)構(gòu)與功能、器官生物量分配等特征上[6-7]，并且通過這些關(guān)系描述生物和環(huán)境條件之間的相互作用。異速生長理論基本原理與生物體的水分及營養(yǎng)需求結(jié)合起來，為研究生理機(jī)制、運動或分散等個體行為的變化提供了一個框架[7]。Wyka等研究了水分對大麥葉片異速生長關(guān)系的影響，發(fā)現(xiàn)水分引起植株和器官大小的改變，進(jìn)而引起性狀的變化[8]。Achten等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫增加了麻瘋樹幼苗地下/地上生物量分配比例[9]。

鮮食大豆是我國南方重要優(yōu)勢高效作物，需求量逐年提高。在元謀干熱河谷農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)中，鮮食大豆種植面積逐年擴(kuò)大，并獲得較高經(jīng)濟(jì)效益。隨著水資源日益緊缺，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用水矛盾日益突出，干熱河谷農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉模式優(yōu)化設(shè)計越來越受重視，但是對其研究鮮見報道[2-3]。大部分農(nóng)戶為追求高產(chǎn)，仍然沿用傳統(tǒng)大水灌溉方式，導(dǎo)致灌溉水利用率低，水資源浪費嚴(yán)重。因此，本研究應(yīng)用異速生長方法對不覆膜充分灌溉、覆膜充分灌溉和覆膜控墑灌溉條件下鮮食大豆生物量分配進(jìn)行分析，以揭示不同灌溉模式下鮮食大豆生長、物質(zhì)分配、產(chǎn)量形成以及水資源高效利用策略，為進(jìn)一步探討鮮食大豆的生長對策和水資源高效利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

元謀干熱河谷地處滇中高原北部，東經(jīng)101°35′～102°6′，北緯25°23′～26°6′，平均海拔1350 m。年均溫21.9 ℃，無霜期305～331 d，年降雨量611.3 mm，蒸發(fā)量是降雨量的5～6倍。光熱資源充足，年平均日照時數(shù)為7.3 h/d。試驗地土壤為砂壤土，土壤容重1.44 g/cm3，田間持水量為19.42%，pH值6.4，土壤有機(jī)碳0.61%，全氮0.05%，堿解氮39 mg/kg，全磷0.188 g/kg，有效磷30.38 mg/kg，全鉀7.44 g/kg，速效鉀129 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所灌溉試驗基地進(jìn)行。以鮮食大豆G1005為試供材料，2018年12月16日播種，2019年4月10日收獲。采用大壟雙行種植方式，壟寬100 cm，壟距60 cm，行距為60 cm，穴距30 cm。試驗設(shè)3個處理：T1：不覆膜充分滴灌；T2：覆膜充分滴灌；T3：膜下控墑滴灌，當(dāng)土壤含水量達(dá)田間持水量的70%時，開始灌水至土壤含水量達(dá)田間持水量的90%,具體灌水量見表1。采用完全區(qū)組設(shè)計，每個處理3個重復(fù)，共9個小區(qū)，小區(qū)面積60 m2(12 m×5 m)?；使芾怼⑥r(nóng)藥管理等其他田間管理措施均與當(dāng)?shù)毓芾硭揭恢隆?/p>

表1 滴灌模式

1.3 樣品測定項目與方法

在成熟期，每個小區(qū)隨機(jī)選取10穴有代表性的植株，按照根、莖、葉、豆莢分類裝入紙袋，放入烘箱殺青(105 ℃)30 min，然后恒溫(75 ℃)烘干至恒量后測定生物量(精確到0.01)。測定成熟期鮮豆莢質(zhì)量，計算經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根生物量分配比例RR(根生物量/總生物量)，莖生物量分配比例SR(莖生物量/總生物量)，葉生物量分配比例LR(葉生物量/總生物量)，莢果生物量分配比例PR(莢果生物量/總生物量)。

灌溉水利用效率IWUE(kg/m3)=Y/W，其中，Y為鮮食大豆鮮豆莢產(chǎn)量(kg/hm2)；W為單位面積灌水量(m3/hm2)。

異速生長關(guān)系采用冪函數(shù)：y=bxa，線性轉(zhuǎn)換成lgy=lgb+algx，x和y表示2個特征參數(shù)，b為性狀關(guān)系的截距，a為斜率，即異速生長參數(shù)或異速生長指數(shù)[10]。當(dāng)a=1時，這種異速生長即表現(xiàn)為等速生長，a>1表示y的增加程度大于x的增加程度，a<1表示y的增加程度小于x的增加程度。各特征參數(shù)對數(shù)轉(zhuǎn)化后采用回歸分析法，分析各器官生物量的異速生長關(guān)系。

通過SPSS 19.0軟件單因素方差分析，分析不同灌溉處理下鮮食大豆產(chǎn)量、根生物量、莖生物量、葉生物量和豆莢生物量、灌溉水利用效率、生物量分配比例和生長特征參數(shù)的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同滴灌模式對鮮食大豆生物量及其分配的影響

不同灌溉處理對鮮食大豆單株生物量產(chǎn)生影響，與T2相比，T1處理顯著降低了鮮食大豆生物量，T3處理的鮮食大豆生物量略高一些，差異不顯著。與T2相比，T1處理顯著降低了鮮食大豆莢果質(zhì)量，T3處理的鮮食大豆莢果生物量顯著增加。不同灌溉處理間根、莖、葉生物量差異均不顯著(表2)。

表2 鮮食大豆生物量 g/株

不同灌溉處理對鮮食大豆生物量分配產(chǎn)生影響，與T2相比，T1處理顯著降低了豆莢生物量分配比例，而根、莖、葉的生物量分配比例顯著提高；T3處理的鮮食大豆莢果生物量分配比例顯著提高，根、莖、葉生物量分配比例差異不顯著(表3)。

表3 鮮食大豆生物量分配比例

2.2 不同滴灌模式對鮮食大豆異速生長關(guān)系的影響

基于各器官生物量數(shù)據(jù)對數(shù)轉(zhuǎn)化后采用回歸分析法，分析各器官生物量的異速生長關(guān)系，提取其異速生長指數(shù)(表4)，不同灌溉處理對鮮食大豆各部分生物量異速生長指數(shù)產(chǎn)生影響。鮮食大豆莢果-根、莢果-莖、莢果-葉異速生長指數(shù)均小于1，鮮食大豆根、莖、葉等營養(yǎng)器官生物量增長程度均大于莢果。與T2相比，T3處理的莢果-莖、莢果-葉異速生長軌跡基本一致，莢果-根異速生長指數(shù)增大，莢果生物量增長程度增大；而T1處理的莢果-根、莢果-莖、莢果-葉異速生長指數(shù)均增大，莢果生物量增長程度均大于根、莖、葉等營養(yǎng)器官生物量的增長量。T3處理的葉-莖、葉-根、莖-根、地上-地下異速生長指數(shù)接近1，T3處理改變了根、莖和葉生長軌跡，促進(jìn)鮮食大豆各營養(yǎng)器官間生物量以及地上生物量與地下生物量的均衡分配。

表4 鮮食大豆各部分生物量異速生長指數(shù)

2.3 不同滴灌模式對鮮食大豆灌溉水利用效率的影響

不同灌溉處理對鮮食大豆產(chǎn)量產(chǎn)生影響，與T2相比，T1處理顯著降低了鮮食大豆豆莢產(chǎn)量，T3處理豆莢產(chǎn)量變化不明顯。不同灌溉處理對灌溉水利用效率產(chǎn)生影響，與T2相比，T1處理明顯增加了灌溉用水量，顯著降低了灌溉水利用效率；T3處理降低了灌溉用水量，同時，明顯提高了灌溉水利用效率(表5)。

表5 鮮食大豆產(chǎn)量及水分生產(chǎn)效率

3 討論與結(jié)論

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)的特征數(shù)據(jù)之一，是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)，反映了植物利用資源的能力[11-12]。研究了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物量分配特征，對評估農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與環(huán)境因子之間的關(guān)系、優(yōu)化農(nóng)田管理水平具有重要的科學(xué)意義。在資源匱乏或過量所造成的脅迫環(huán)境中，植物具有生物量分配模式可塑性的適應(yīng)對策，且植物生物量分配模式自我調(diào)節(jié)的變化趨勢往往符合最優(yōu)分配理論的預(yù)測[13]。與不覆膜相比，覆膜可以提高土壤溫度和含水率[14]，降低土壤蒸發(fā)[15]，為作物提供適宜的生長環(huán)境，促進(jìn)作物優(yōu)化生物量分配模式，提高產(chǎn)量。

本研究發(fā)現(xiàn)，與覆膜充分灌溉相比，不覆膜充分灌溉處理的莢果-根、莢果-莖、莢果-葉異速生長指數(shù)均增大，莢果生物量增長程度均大于營養(yǎng)器官生物量的增長量。但是，由于不覆膜充分灌溉顯著降低了鮮食大豆總生物量和莢果生物量，顯著降低了豆莢生物量分配比例，增加了鮮食大豆?fàn)I養(yǎng)器官生物量分配的比例，導(dǎo)致不覆膜充分灌溉處理的灌溉水利用效率較低。這與覆膜技術(shù)可以明顯提高作物產(chǎn)量及水分利用效率[16-17]的研究結(jié)果一致。

有研究表明，適當(dāng)?shù)耐寥浪窒孪蘅刂乒喔燃夹g(shù)可以促進(jìn)作物產(chǎn)量形成[18-19]。本研究也發(fā)現(xiàn)，控制灌溉土壤水分下限70%處理的鮮食大豆莢果生物量明顯增加，莢果生物量分配比例顯著提高。充分灌溉葉-莖、葉-根、莖-根、地上-地下異速生長指數(shù)均小于1，這表明充分灌溉鮮食大豆葉和莖生物量增長程度較低[5]，降低了植株光合效率，不利于莢果生物量的形成。而控制灌溉土壤水分70%處理的葉-莖、葉-根、莖-根、地上-地下異速生長指數(shù)接近1，改變了根、莖和葉生長軌跡，平衡了鮮食大豆各營養(yǎng)器官間生物量以及地上生物量與地下生物量增長程度，促進(jìn)莢果生物量增長程度增大，進(jìn)而提高鮮食大豆產(chǎn)量及灌溉水利用效率。

綜上所述，控制灌溉土壤水分下限70%條件下，鮮食大豆通過增加生物量，平衡營養(yǎng)器官間生物量增長程度，提升莢果生物量增長程度，進(jìn)而提高莢果產(chǎn)量，提高灌溉水利用效率?？梢?，控制灌溉土壤水分下限70%可以為元謀干熱河谷鮮食大豆優(yōu)化灌溉模式提供技術(shù)支撐。