淹水脅迫對甜瓜幼苗形態(tài)及生理特性的影響

劉澤發(fā) 鄧欣 謝波 姜艷芳 陽習(xí)鵬 曾永賢

摘 ? ?要：為研究淹水脅迫對甜瓜幼苗形態(tài)及生理特性的影響，以甜瓜自交系‘1366‘1363及F1（1366×1363）為試驗(yàn)材料，設(shè)置T0（0 d）、T2（2 d）、T4（4 d）和T6（6 d）4個(gè)淹水脅迫處理，對甜瓜幼苗形態(tài)、光合特性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量進(jìn)行測定和分析。結(jié)果表明，F(xiàn)1的萎蔫指數(shù)趨于雙親中值，幼苗根冠相對比值高于雙親;F1淹水2 d時(shí)氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大值64.4 mol·m-2·s-1，顯著高于雙親，淹水6 d時(shí)‘1366和F1細(xì)胞間隙CO2濃度均顯著降低;‘1366PRO含量先下降后上升，變化幅度最大?！?366及F1中 MDA變化明顯，‘1363無明顯變化?？扇苄蕴呛烤噬仙厔?，‘1366在淹水4 d時(shí)達(dá)到最大值10.51 mg·g-1，‘1363及F1在淹水6 d時(shí)分別達(dá)最大值11.77、11.41 mg·g-1，差異顯著。研究結(jié)果可為甜瓜耐澇育種提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：甜瓜;淹水脅迫;形態(tài)特性;光合特性;生理特性

中圖分類號：S652 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）11-026-05

Abstract： In order to study the effects of waterlogging stress on the morphological and physiological characteristics of melon， the seedlings of each line at seedling stage were treated with flooding water. The seedling morphology， photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration，PRO， soluble protein ， MDA and soluble sugar were detected from 0 to 6 days after treatment. The results showed that the WI of F1 tended to the median value between both parents. The length ratio of aboveground part to underground part of F1 was significantly higher than that each parent. The stomatal conductance reached the maximum value of 64.4 mol·m-2·s-1 after 2 days treatment， which was significantly higher than ‘1366 and ‘1363. The results showed that the intercellular CO2 concentration of ‘1366 and F1 decreased significantly after 6 days of treatment， and the PRO of ‘1366 decreased first and then increased with the largest change range. MDA in the true leaves of ‘1366 and F1 significantly changed， while that of ‘1363 was nonsignificant. The soluble sugar of ‘1366 reached the maximum value of 10.51 mg·g-1 on the 4th day of flooding， and the maximum values of ‘1363 and F1 were 11.77 mg·g-1 and 11.41 mg·g-1 respectively after 6 days treatment. The results can provide reference for melon waterlogging tolerance breeding.

Key words： C. melo L.; Waterlogging stress; Morphological characteristics; Photosynthetic characteristics; Physiological characteristics

甜瓜（Cucumis melo L.）是葫蘆科一年生草本植物，性喜溫?zé)?，對高濕及澇害環(huán)境敏感，是世界十大水果之一。據(jù)FAO數(shù)據(jù)顯示，2018年全球甜瓜收獲面積和產(chǎn)量分別為104.73萬hm2、2 734.92萬t，分別位居第15位和第10位，分別占世界水果面積的1.54%和產(chǎn)量的3.15%，甜瓜單位產(chǎn)量為35.90 t·hm-2，排名第7位[1]。2018年我國甜瓜的收獲面積、產(chǎn)量分別為35.45萬hm2、1 272.73萬t，分別占全球的33.85%、46.54%[2]。據(jù)國際土壤學(xué)協(xié)會(huì)繪制的世界土壤圖估算，世界上水分過多的土壤約占總土壤面積的12%[3]。水分參與植物體內(nèi)的代謝過程和植株的形態(tài)構(gòu)成，土壤中水分過多或過少對植株的生長都會(huì)產(chǎn)生不利的影響[4-5]。中國南部、中部部分地區(qū)及長江中下游地區(qū)是甜瓜重要產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)春夏多雨，春季陰雨連綿，常導(dǎo)致土壤處于澇漬狀態(tài)，高濕及澇害成為制約甜瓜露地生產(chǎn)的重要因素。甜瓜生產(chǎn)春夏受梅雨季節(jié)的影響，產(chǎn)量和品質(zhì)降低，通過挖深排水溝、改良土壤可以改善甜瓜受水分脅迫的影響。通過篩選耐澇性強(qiáng)的甜瓜資源培育耐澇甜瓜品種，是提高甜瓜耐澇性的根本途徑。有學(xué)者對施用外源激素下甜瓜幼苗的根系形態(tài)，以及淹水脅迫下的甜瓜幼苗形態(tài)及光合、生理特性等指標(biāo)進(jìn)行了比較研究，認(rèn)為外源激素對甜瓜幼苗淹水脅迫下不定根的發(fā)生具有明顯影響，不同程度的淹水脅迫對甜瓜生長有抑制作用，且具有一定可逆性，脅迫解除后，甜瓜生長及生理特性有不同程度的恢復(fù)[6-9]。筆者利用耐澇及不耐澇甜瓜高代自交系及F1研究淹水脅迫對甜瓜親本及雜交種耐澇特性的影響，為培育甜瓜耐澇新品種奠定初步基礎(chǔ)，對甜瓜耐澇資源研究與利用具有一定的參考意義。

1 材料與方法

1.1 材料

甜瓜材料由湖南人文科技學(xué)院園藝教研室瓜類課題組提供，分別為甜瓜高代自交‘1363（耐澇）‘1366（不耐澇）及F1（‘1366×1363）?！?363和‘1366均為厚皮甜瓜與薄皮甜瓜種間雜交高代自交系。

1.2 方法

2018年8—9月，試驗(yàn)在湖南人文科技學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。對甜瓜材料‘1366‘1363及F1分別取種400粒進(jìn)行催芽，播種到直徑為10 cm、高為12 cm的塑料帶漏水孔圓盆中，圓盆中裝約4/5的栽培基質(zhì)V（泥炭∶V砂子∶V珍珠巖=1∶1∶1）。每盆播種2粒，甜瓜幼苗長到2葉1心葉時(shí)，準(zhǔn)備6個(gè)22 cm×32 cm×18 cm的長方形敞口塑料盆套圓形栽培盆然后進(jìn)行淹水處理。淹水處理時(shí)，大套盆灌水，水面超過栽培盆上平面約2 cm。對照為正常管理，持續(xù)保持水分為最大持水量的50%～60%。

試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，不淹水處理CK（T0）、淹水處理2 d（T2）、淹水處理4 d（T4）和淹水處理6 d（T6）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理12盆共24株，每個(gè)處理3次重復(fù)，共288株。

萎蔫指數(shù)采測定用王俊良的方法進(jìn)行[10]，對不同淹水處理時(shí)間甜瓜幼苗進(jìn)行形態(tài)觀察，澇害程度X分為5級，0級：植株完全挺立，無不正?，F(xiàn)象;1級：有1/4以下葉片出現(xiàn)萎蔫;2級：1/4～ l/2葉片出現(xiàn)萎蔫;3級：1/2～3/4葉片出現(xiàn)萎蔫;4級：3/4～4/4葉片出現(xiàn)萎蔫。

萎蔫指數(shù)=[i=04各級苗的株數(shù)×級數(shù)5×總株數(shù)]。

對不同淹水處理時(shí)間甜瓜幼苗進(jìn)行形態(tài)觀察，從子葉下端用刀片將幼苗分切為地上部分與地下部分，將根系泥土沖洗干凈后用吸水濾紙吸干水分，分別測定長度與鮮質(zhì)量。

相對長度比值/%=處理幼苗地上部分與地下部分長度比值/對照幼苗地上部分與地下部分長度比值×100。

相對根冠比值/%=各處理幼苗根冠比/對照幼苗根冠比×100。

利用Yaxin-1161型便攜式光合作用測定儀，對甜瓜幼苗淹水處理進(jìn)行光合特性比較試驗(yàn)。每次選取晴朗天氣早上9：00—10：00測定各處理的凈光合速率、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）等光合參數(shù)。每個(gè)處理隨機(jī)選擇3株靠近莖尖端第3片真葉進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測定，每個(gè)單株測定3次，取平均值。

對不同淹水處理的甜瓜幼苗真葉按照淹水處理不同時(shí)間進(jìn)行采樣，速凍后放入超低溫冰箱備用。甜瓜幼苗真葉的PRO（脯氨酸）含量的測定采用酸性茚酸酮法，可溶性蛋白質(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，MDA（丙二醛）含量的測定采用TCA-TBA法，可溶性糖含量的測定采用硫酸蒽酮法[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SAS 8.1軟件進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析，用隸屬函數(shù)值法計(jì)算各品系單個(gè)指標(biāo)的數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對甜瓜幼苗萎蔫指數(shù)的影響

萎蔫指數(shù)可以反映出植物受澇害的情況。淹水2 d時(shí)，3個(gè)甜瓜品系幼苗葉片均出現(xiàn)了不同程度的萎蔫現(xiàn)象（表1），其中不耐澇品系‘1366的萎蔫指數(shù)大于耐澇品系‘1363，F(xiàn)1的萎蔫指數(shù)趨于雙親中值。隨著淹水時(shí)間的延長不耐澇品系‘1366的萎蔫指數(shù)增加幅度大于耐澇品系‘1363。在淹水6 d時(shí)，‘1363的萎蔫指數(shù)為0.31，‘1366的萎蔫指數(shù)為0.58，F(xiàn)1的萎蔫指數(shù)為0.46。

2.2 淹水脅迫對甜瓜幼苗地上部分與地下部分長度及根冠相對比值的影響

淹水處理對幼苗地上部分與地下部分長度相對比值有明顯影響（圖1），淹水處理4 d時(shí)，‘1366與F1的地上部分與地下部分長度比值增加不明顯，耐澇品系‘1363地上部分與地下部分長度比值顯著增大，為171.8%。淹水處理6 d時(shí)，F(xiàn)1增加明顯，高于‘1366及‘1363，達(dá)到229.5%?！?366‘1363及F1的根冠相對比值表現(xiàn)為先升高后降低趨勢，‘1366在淹水2 d達(dá)到最大值137.4%，‘1363及F1在淹水處理4 d時(shí)達(dá)到最大比值，分別為215.1%和259.2%，F(xiàn)1表現(xiàn)超高優(yōu)勢。

2.3 淹水處理對甜瓜幼苗光合特性的影響

不同品種甜瓜幼苗葉片在淹水脅迫下凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及細(xì)胞間隙CO2濃度變化差異明顯（圖2）?！?366及F1甜瓜凈光合速率呈先升高后降低趨勢，在4 d時(shí)達(dá)到最大值，分別為18.45、16.14 μmol·m-2·s-1，‘1363則呈先降后升趨勢，在淹水脅迫2 d時(shí)，凈光合速率為7.67 μmol·m-2·s-1，隨后迅速增加，淹水處理4 d達(dá)到最大值27.13 μmol·m-2·s-1，顯著高于‘1366和F1。隨著淹水脅迫時(shí)間的增加，‘1366‘1363、F1代甜瓜幼苗蒸騰速率均表現(xiàn)出先增加后降低趨勢，其中‘1366‘1363在4 d時(shí)達(dá)到最高值，F(xiàn)1在淹水2 d時(shí)達(dá)到最高值，分別為0.99、0.29和0.53 mmol·m-2·s-1，F(xiàn)1表現(xiàn)為趨中親值優(yōu)勢?！?366氣孔導(dǎo)度在淹水4 d時(shí)達(dá)到最大值?！?363在T0及淹水2 d時(shí)變化不顯著，在淹水4 d時(shí)顯著升高，隨后變化不明顯。F1甜瓜氣孔導(dǎo)度變化幅度較大，淹水2 d時(shí)氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大值，為64.4 mol·m-2·s-1，顯著高于‘1366和‘1363。‘1366和F1細(xì)胞間隙CO2濃度淹水脅迫0 d、2 d及4 d變化不明顯，淹水6 d均顯著降低，‘1363在淹水脅迫2 d時(shí)明顯升高，隨后降低，淹水0 d、4 d及6 d時(shí)無明顯差異。F1的細(xì)胞間CO2濃度值高于‘1366和‘1363，具有超親優(yōu)勢。

2.4 淹水脅迫對甜瓜幼苗PRO、可溶性蛋白、MDA及可溶性糖含量的影響

淹水脅迫對甜瓜幼苗真葉PRO、可溶性蛋白、MDA及可溶性糖含量具有影響（圖3）。甜瓜淹水脅迫時(shí)間不同，甜瓜幼苗真葉PRO含量不同，‘1366‘1363PRO含量隨著脅迫時(shí)間的增加而呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，而F1甜瓜僅在淹水4 d略有升高?！?366甜瓜真葉PRO含量變化幅度較大，淹水脅迫0 d為85.94 μg·g-1、4 d為43.69 μg·g-1、6 d為62.83 μg·g-1?！?366‘1363及F1甜瓜幼苗真葉可溶性蛋白質(zhì)含量變化明顯，‘1366呈現(xiàn)先降低后升高再降低變化，在淹水脅迫2 d時(shí)為15.60 mg·mL-1、4 d時(shí)為34.29 mg·mL-1，‘1363與F1甜瓜真葉則呈先降低后升高變化，在淹水處理2 d時(shí)，分別為16.54 和16.81 mg·mL-1?！?363甜瓜幼苗真葉MDA含量無明顯變化，‘1366甜瓜幼苗真葉中MDA含量隨著淹水6 d后急劇上升，最高值為36.8 nmol·g-1。F1甜瓜幼苗真葉MDA變化明顯，在淹水4 d時(shí)MDA含量達(dá)最高值35.02 nmol·g-1。甜瓜幼苗真葉可溶性糖含量總體上呈上升變化趨勢，‘1366在淹水脅迫4 d時(shí)甜瓜幼苗葉片可溶性糖含量達(dá)到最高值10.51 mg·g-1?！?363在淹水脅迫6 d時(shí)可溶性糖含量升高，含量為11.77 mg·g-1。F1甜瓜幼苗真葉可溶性糖含量呈現(xiàn)逐步上升趨勢，淹水脅迫6 d時(shí)可溶性糖含量為11.41 mg·g-1，差異顯著。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)淹水脅迫下甜瓜幼苗的葉片形態(tài)表現(xiàn)敏感差異，淹水6 d時(shí)，‘1363的萎蔫指數(shù)達(dá)0.31，‘1366的萎蔫指數(shù)為0.58，F(xiàn)1的萎蔫指數(shù)為0.46，其中不耐澇品系‘1366的萎蔫指數(shù)大于耐澇品系‘1363，F(xiàn)1的萎蔫指數(shù)趨于雙親中值。萎蔫指數(shù)的高低可以反映出植物受澇害的情況，葉片形態(tài)可以作為選育改良植物耐澇性的重要指標(biāo)，這與在油菜[12]、菊花[13-14]、黃瓜[15]等作物的研究一致。淹水處理對甜瓜幼苗根冠形態(tài)有影響，土壤含水量會(huì)使根系生物量分配增大，根冠比變大，但隨著淹水處理時(shí)間延長出現(xiàn)根系損傷，根系生物量變小，根冠比變小，這與陳鵬等對黑麥草和早熟禾在水分脅迫下根系解剖結(jié)構(gòu)及根冠比研究的結(jié)果基本一致[16]，在櫻桃番茄有關(guān)研究也認(rèn)為根冠比是耐澇基因型差異的重要形態(tài)指標(biāo)[17]。

植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中碳水化合物積累與生理代謝的基本過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。甜瓜不同淹水處理時(shí)間的光合作用有變化，淹水時(shí)間超過一定程度，凈光合速率降低越明顯，同時(shí)，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低也越明顯，這與石楠幼苗、小麥及茄子等[18-20]植物淹水時(shí)光合作用特性基本一致。

植物體內(nèi)的MDA為膜脂過氧化產(chǎn)物，可使細(xì)胞中的蛋白質(zhì)分子交聯(lián)失活，已有研究表明淹水脅迫下植物體內(nèi)的MDA含量與品種的耐澇性呈負(fù)相關(guān)[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，‘1366甜瓜幼苗真葉中MDA含量隨著淹水6 d后急劇上升，最高值為36.8 nmol·g-1，F(xiàn)1甜瓜幼苗真葉MDA含量變化明顯，這可能是隨著淹水時(shí)間的延長，在淹水后期幼苗受到傷害而作出響應(yīng)。而耐澇的甜瓜‘1363MDA含量無顯著變化，說明不同品種響應(yīng)程度和時(shí)間不同可能與其品種耐澇性不同有關(guān)，不耐澇‘1366MDA含量在淹水6 d時(shí)急劇升高，這與澇害敏感植物在長期淹水下葉片中MDA含量升高的觀點(diǎn)一致[23-25]。

植物在受到淹水脅迫時(shí)，可通過短期內(nèi)迅速積累可溶性糖和PRO等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，來改變細(xì)胞內(nèi)水勢，從而增強(qiáng)植株的抗逆性[26]。本研究結(jié)果表明，淹水脅迫時(shí)間不同甜瓜幼苗葉片所含PRO含量不同，‘1366甜瓜真葉PRO含量變化幅度較大?！?366‘1363及F1甜瓜幼苗真葉可溶性蛋白質(zhì)含量變化明顯，‘1366呈現(xiàn)先降低后升高再降低的變化趨勢。甜瓜幼苗真葉可溶性糖含量總體呈上升變化趨勢，F(xiàn)1甜瓜幼苗真葉可溶性糖含量呈現(xiàn)逐步上升趨勢，淹水脅迫6 d時(shí)可溶性糖含量達(dá)到11.41 mg·g-1，‘1363甜瓜葉片中可溶性糖含量增加最顯著。這主要是因?yàn)樘鸸嫌酌缭谘退捌谟幸粋€(gè)短暫適應(yīng)過程，植株受到短暫傷害導(dǎo)致其滲透調(diào)節(jié)能力下降，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量降低。隨后幼苗通過增加這些物質(zhì)含量調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢，適應(yīng)淹水環(huán)境，保護(hù)細(xì)胞免受傷害，耐澇能力強(qiáng)的甜瓜品系在淹水脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)。

綜上，在淹水脅迫下甜瓜幼苗的葉片形態(tài)表現(xiàn)敏感差異，在形態(tài)、光合及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等抗逆性指標(biāo)方面，F(xiàn)1具有一定的雜交優(yōu)勢，親本亦表現(xiàn)差異。根據(jù)葉片萎蔫指數(shù)、形態(tài)及生理等指標(biāo)，可以篩選甜瓜耐澇育種材料，進(jìn)而培育出抗?jié)称贩N。

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