玉米萌發(fā)成苗期滲透調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展

陳 珊，畢鑫屹，劉美玲，李 楠，崔震海，張 敖，阮燕曄

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，遼寧 沈陽 110866)

玉米是世界重要的食物來源之一，同時(shí)，也是中國重要的糧食、飼料和工業(yè)原料作物，其產(chǎn)量影響中國的糧食供應(yīng)安全及經(jīng)濟(jì)穩(wěn)定發(fā)展。種子萌發(fā)出苗是玉米生活周期的開始階段，出苗率高、苗齊、苗壯是植株健康生長和高額籽粒產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[1]。玉米種子萌發(fā)至3葉期屬成苗階段，是植株從依靠胚乳的異養(yǎng)生長向依靠葉片光合的自養(yǎng)生長的轉(zhuǎn)變過程，該階段的生長受環(huán)境水勢、溫度和氧氣供應(yīng)等因子影響。這些因子不僅影響胚乳貯存物質(zhì)的分解及向胚的輸送，還影響胚的生長、葉片及光合能力的形成。吸水是玉米種子啟動萌發(fā)的第一步，對萌發(fā)至關(guān)重要[2-3]。雖然玉米對干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng)，適度水分限制有利于種子萌發(fā)和產(chǎn)量形成[4-6]，但嚴(yán)重的水分虧缺降低細(xì)胞膨壓，從而抑制細(xì)胞的分裂、擴(kuò)大和分化[7]進(jìn)而影響種子萌發(fā)和幼苗生長[8]。干旱是我國玉米減產(chǎn)的主要因素[9]，其中春旱一直是北方玉米種植面臨的嚴(yán)峻問題[10-11]。春旱引起播種延遲、播下的種子不萌發(fā)、萌發(fā)不良難以成苗，或成苗質(zhì)量不高等問題，最終可使玉米減產(chǎn)20%～30%，甚至更多[12]。但是，不同玉米基因型萌發(fā)成苗階段對干旱脅迫的敏感性存在顯著差異[13-15]。采用適當(dāng)?shù)霓r(nóng)藝措施可以提高萌發(fā)成苗期的抗旱性[16]。通過改良玉米品種萌發(fā)成苗期的抗旱性，或改進(jìn)抗旱栽培措施，可以提高適時(shí)播種率和幼苗質(zhì)量，進(jìn)而提高產(chǎn)量。了解種子萌發(fā)成苗期抗旱性的生理和分子機(jī)制將有助于玉米抗旱育種和抗旱栽培措施的研究。而滲透調(diào)節(jié)是種子萌發(fā)成苗階段適應(yīng)干旱環(huán)境的關(guān)鍵機(jī)制之一[17]，本文介紹了該方面的研究進(jìn)展，并對存在問題進(jìn)行了討論。

1 萌發(fā)成苗期的吸水過程和滲透調(diào)節(jié)

吸水是種子萌發(fā)的第一步，是干種子細(xì)胞恢復(fù)正常結(jié)構(gòu)和生理功能及幼苗形態(tài)建成的基本條件。玉米種子吸水包括吸脹吸水和滲透吸水2個(gè)機(jī)制。在初始階段，吸水以吸脹機(jī)制為主，由于干種子有非常低的襯質(zhì)勢，因此具有強(qiáng)大的吸水能力，在較低的環(huán)境水勢下也能夠吸收水分，而且吸水迅速[18]。然而，研究發(fā)現(xiàn)，在滲透脅迫下，不同品種之間萌動期的吸水率與發(fā)芽率不存在一致關(guān)系[19-20]，可能的原因是當(dāng)吸水超過某一閾值之后，種子萌發(fā)不受含水量的影響。種子吸水后，胚細(xì)胞開始恢復(fù)正常的結(jié)構(gòu)和生理功能。這個(gè)階段的關(guān)鍵事件是構(gòu)成生物膜的脂類物質(zhì)從非雙層排布轉(zhuǎn)變?yōu)殡p分子層結(jié)構(gòu)，使膜具有生理功能，細(xì)胞內(nèi)可以積累溶質(zhì)產(chǎn)生滲透勢。隨之，細(xì)胞襯質(zhì)勢在吸水中的作用降低，其吸水功能逐漸被滲透勢所取代，細(xì)胞吸水轉(zhuǎn)變?yōu)橐詽B透機(jī)制為主。但需要注意的是，當(dāng)胚細(xì)胞開始以滲透機(jī)制吸水時(shí)，胚乳可能仍以吸脹機(jī)制吸水。但隨著幼苗的生長，滲透吸水占萌發(fā)種子總吸水量的比例逐漸增大。

在滲透吸水階段，細(xì)胞需要不斷地降低滲透勢或維持較低的滲透勢以吸收水分。相對于吸脹機(jī)制，滲透吸水對環(huán)境水勢降低更為敏感。受滲透脅迫幼苗的含水量與對照相比會劇烈降低[3]，因此，這個(gè)時(shí)期的干旱對玉米種子萌發(fā)和成苗容易產(chǎn)生較大的不利影響[21]。種子萌發(fā)成苗階段是形態(tài)結(jié)構(gòu)劇烈變化的階段，需要旺盛的細(xì)胞分裂、擴(kuò)大和分化，其基礎(chǔ)是足夠大的細(xì)胞膨壓[7]。在干旱脅迫下，萌動的種子或幼苗的滲透勢必須低于環(huán)境水勢才能從外部吸收到水分。在這種逆境條件下，細(xì)胞主動增加胞內(nèi)溶質(zhì)或維持較高濃度的溶質(zhì)來調(diào)節(jié)滲透勢的生理機(jī)制稱為滲透調(diào)節(jié)(Osmotic Adjustment,OA)。在滲透吸水階段，種子萌發(fā)對干旱的適應(yīng)能力主要決定于細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。玉米種子在萌動期受到滲透脅迫，吸水率降低，萌動時(shí)間延長，而且不同品種的表現(xiàn)差異很大[20]，其主要原因可能是不同品種滲透調(diào)節(jié)能力存在差異。

在細(xì)胞內(nèi)，降低滲透勢的調(diào)節(jié)物質(zhì)包括無機(jī)離子和有機(jī)小分子兩大類；無機(jī)離子主要有鉀、鎂、鈉離子等；有機(jī)滲調(diào)物質(zhì)包括可溶性糖、可溶性蛋白、氨基酸及其衍生物，如脯氨酸、甘氨酸和甜菜堿等[22]。有機(jī)滲調(diào)物質(zhì)不僅能夠降低滲透勢，還具有保護(hù)生物膜、分子伴侶、核酸保護(hù)、猝滅金屬離子、清除活性氧等功能[23]。在受到滲透脅迫時(shí)，無機(jī)滲調(diào)物質(zhì)主要分布在液泡中，有機(jī)滲調(diào)物質(zhì)主要分布于細(xì)胞漿和除液泡外的細(xì)胞器中[24]。

2 鉀離子的吸收和分布

無機(jī)離子是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在玉米種子萌動期細(xì)胞無機(jī)離子來自自身的貯存，當(dāng)胚根突破種皮后，胚從外界吸收無機(jī)離子。鉀是植物重要的無機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[25]。用0.1～10.0 mmol/L氯化鉀浸泡后，玉米種子在正常條件下的發(fā)芽勢、活力指數(shù)和幼苗干重提高[26]，如果鉀濃度過高則抑制玉米種子萌發(fā)和幼苗生長[27]。但是在干旱條件下，用適量鉀預(yù)處理玉米種子則可以增加幼苗相對含水量和有機(jī)滲調(diào)物質(zhì)的含量[28]。隨著生長，幼苗對外界鉀離子的需求量增大，在干旱脅迫下，幼苗對鉀的需求量會更大。此外，在干旱脅迫下，鉀離子在萌發(fā)的種子或幼苗體內(nèi)的分配和再分配將影響種子萌發(fā)和成苗能力。然而，關(guān)于鉀離子在種子萌發(fā)過程的分布變化尚未見報(bào)道。研究發(fā)現(xiàn)，在低鉀條件下，玉米體內(nèi)存在鉀的再分配。過表達(dá)細(xì)胞膜鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)節(jié)蛋白基因ZmCIPK23的玉米植株，在低鉀條件下，莖節(jié)的鉀含量顯著高于對照，而老葉和上部展開葉的鉀含量顯著低于對照[29]。目前尚不清楚在該過程中ZmCIPK23所調(diào)節(jié)的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的相關(guān)機(jī)制。在擬南芥中，鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(KUP)對滲透脅迫產(chǎn)生響應(yīng)，蛋白激酶SNF1相關(guān)蛋白激酶2E(SRK2E)是ABA信號傳導(dǎo)的關(guān)鍵組分，與KUP6相互作用并磷酸化KUP6，這表明KUP的功能受ABA信號傳導(dǎo)復(fù)合物調(diào)節(jié)[30]。

玉米根部對鉀的吸收與細(xì)胞膜上鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性有關(guān)。目前，玉米根系吸收鉀離子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白鑒定及活性調(diào)節(jié)研究已經(jīng)取得重要進(jìn)展。ZMK1(擬南芥鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AKT1的同源基因)主要在玉米根部表達(dá)，其編碼蛋白具有鉀吸收功能[31]，鈣感受器CBL1/9和蛋白激酶CIPK23復(fù)合體共同調(diào)節(jié)擬南芥的AKT1蛋白活性。研究發(fā)現(xiàn)，玉米的擬南芥CIPK23同源蛋白基因ZmCIPK23能夠單獨(dú)激活ZMK1的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)活性，而加入CBL1的同源蛋白基因ZmCBL1則進(jìn)一步增強(qiáng)其活性。ZmCBL1定位于細(xì)胞膜上，而ZmCIPK23沒有特異定位，兩者都主要在根部表達(dá)[31]。玉米的ZmCIPK23還可能參與鉀離子在體內(nèi)的分配。如前所述，在低鉀條件下，ZmCIPK23過表達(dá)促進(jìn)鉀離子玉米莖中的積累[29]。但是，在干旱脅迫下，玉米幼苗細(xì)胞膜鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的時(shí)空表達(dá)模式以及活性調(diào)控機(jī)制尚未見報(bào)道。

3 可溶性糖濃度的變化

在植物的生命周期中，種子萌發(fā)和早期幼苗生長的物質(zhì)基礎(chǔ)來自胚乳的貯存物質(zhì)。淀粉是玉米種子的主要貯存物質(zhì)。在種子萌發(fā)成苗過程中，胚乳中貯存的淀粉分解，其產(chǎn)物可溶性糖(如蔗糖、葡萄糖和果糖等)轉(zhuǎn)運(yùn)到胚的生長部位，供呼吸消耗，以及作為信號分子、代謝前體和滲調(diào)物質(zhì)[32]。在干旱處理下，玉米葉片的可溶性糖含量增加，是細(xì)胞重要的滲調(diào)物質(zhì)，隨著脅迫時(shí)間的延長，其含量持續(xù)降低，如干旱脅迫增加了玉米幼苗葉片和根部可溶性糖的含量[33]。復(fù)水后，葉片中的可溶性糖含量較復(fù)水前有所降低。在干旱條件下，不同玉米基因型的淀粉分解和轉(zhuǎn)運(yùn)存在差異。干旱脅迫還降低胚乳貯存物質(zhì)向胚和幼苗的轉(zhuǎn)運(yùn)數(shù)量，而且玉米干旱敏感基因型下降的比例大于非敏感型[34]。在滲透脅迫下，萌發(fā)率受影響較小的鄭單958和遼單565有較高的貯存物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率，而萌發(fā)受影響較大的品種則有非常低的轉(zhuǎn)運(yùn)率[19,35]。胚乳貯存物質(zhì)的轉(zhuǎn)出率無疑將影響胚和幼苗中的可溶性糖濃度，進(jìn)而影響滲透勢。

種子胚乳中物質(zhì)的運(yùn)出率與淀粉酶的活性有關(guān)[20]，也與蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶的活性密切相關(guān)[32]。在干旱條件下，萌發(fā)種子的淀粉酶活性減低[20]。比較6個(gè)玉米雜交組合，在水分脅迫下仍然保持較高的發(fā)芽勢和發(fā)芽率的組合，有較高的貯存物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和較高的淀粉酶活性[20]。玉米胚乳中的糖向胚中的運(yùn)輸受質(zhì)膜蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(Sucrose Transporters,SUCs或SUTs)的調(diào)節(jié)。玉米苗期早期應(yīng)答干旱的基因ZmERD6，屬于MFS家族的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白亞族，其表達(dá)受干旱脅迫和外源ABA處理的誘導(dǎo)[36]。屬于蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白低親和、高轉(zhuǎn)運(yùn)能力SUT4亞族的玉米ZmSUT4基因也已被克隆[37]，磷酸蔗糖合成酶也參與葉片中可溶性糖含量的調(diào)節(jié)[38]，但是這些基因在種子萌發(fā)期滲透調(diào)節(jié)中的調(diào)節(jié)和作用還有待研究。

4 可溶性蛋白、游離氨基酸、脯氨酸和甜菜堿

的積累

可溶性蛋白、游離氨基酸、脯氨酸和甜菜堿均屬于氨基酸或氨基酸的衍生物質(zhì)。它們是細(xì)胞的相容溶質(zhì)。在短期嚴(yán)重干旱的情況下，它們不是植物的主要滲調(diào)物質(zhì)，但隨著干旱期的延長，它們對于植株抗旱性的貢獻(xiàn)逐漸加大，不僅作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，而且起保護(hù)和穩(wěn)定其他蛋白和細(xì)胞膜、清除活性氧的作用[23]。

在玉米種子的萌發(fā)成苗階段，干旱脅迫誘導(dǎo)可溶性蛋白和氨基酸類物質(zhì)的積累。3葉期玉米幼苗停水處理12 d，葉片可溶性蛋白達(dá)13 mg/g[39]；在聚乙二醇(PEG)脅迫下，葉片可溶性蛋白與對照相比增加41.6%[40]。但是較長時(shí)間的干旱脅迫將導(dǎo)致可溶性蛋白含量下降。在干旱脅迫時(shí)積累的可溶性蛋白中，包括胚胎發(fā)育后期豐富蛋白(Late Embrygenesis Abundant Protein,LEA)[41]。LEA蛋白是一大類耐熱可溶性、親水性小分子蛋白質(zhì)，具有滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)生物膜、猝滅金屬離子、清除活性氧等功能，它們基本上位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核區(qū)域。根據(jù)氨基酸序列和相應(yīng)的mRNA同源性，可將LEA蛋白分為6組(家族)，其中第一組的Emb564[41]、第二組的Rab17[42]、第三組的Mlg3[42]和ZmLEA3[43]、第四組的LEA 4[44]、第五組的ZmLEA5C[45]蛋白都在干旱脅迫下的玉米中表達(dá)。在滲透脅迫下，玉米幼苗根系中還產(chǎn)生63.5 kDa的熱穩(wěn)定蛋白[46]，其具體類別和功能還有待研究。

在干旱脅迫下，正在萌發(fā)的種子中的游離氨基酸含量增大[47]。隨著干旱脅迫程度的加重和時(shí)間的延長，玉米幼苗根系的脯氨酸含量呈現(xiàn)出先升后下降的趨勢[48]。3葉期玉米幼苗干旱處理12 d，葉片脯氨酸含量可達(dá)414 μg/g，比停水前增加約4倍[39]。在PEG脅迫下，3葉期玉米幼苗葉片脯氨酸含量增加51.63%，含量約達(dá)1.9 μg/g[40]。有研究表明，滲透脅迫下脯氨酸的產(chǎn)生與積累有ABA依賴型和非ABA依賴型2種途徑[49]。在干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的玉米葉片中甜菜堿含量隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，其增加的幅度較大，而抗旱性弱的品種增加幅度較小[50]，而且，外源噴施0.5 mmol/L的甜菜堿溶液能緩解玉米幼苗的干旱傷害，增大葉片相對含水量[51]。

目前已經(jīng)從玉米中鑒定到細(xì)胞膜中轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸和寡肽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，如氨基酸/生長素通透酶(AAAP)[52]、ZmPOT[53]、寡肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因(ZmOPT0212)[54]。不過，這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在干旱脅迫下的表達(dá)情況及與游離氨基酸積累的關(guān)系尚未見報(bào)道。

5 滲透調(diào)節(jié)的ABA調(diào)節(jié)

ABA是影響植物滲透調(diào)節(jié)能力的重要激素，外施ABA可以提高玉米葉片的水勢，增大脯氨酸和甜菜堿含量[55]；在滲透脅迫下,外施ABA可顯著提高脯氨酸含量，對可溶性糖含量有一定的影響，對游離氨基酸總量[56]和K+的影響不大[57]。

外源ABA誘導(dǎo)玉米V-ATPase亞基A(ZmVHA-A)和亞基B(ZmVHA-B)基因的表達(dá)[58]，而V-ATPase促進(jìn)溶質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。磷脂酶D/C(PLD/PLC)、Ca2+/CAM可能參與了外源ABA促進(jìn)脯氨酸積累的信號傳遞。其中，磷脂酶D(PLD)也可水解磷脂產(chǎn)生磷脂酸(PA)，后者通過影響蛋白激酶和蛋白磷酸化酶等調(diào)控ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[59]。ABA還促進(jìn)受滲透脅迫和水楊酸(SA)誘導(dǎo)的玉米幼苗根系中的63.5 kDa熱穩(wěn)定蛋白基因的表達(dá)[46]。

ABA的合成、分解和信號通路影響植物的滲透調(diào)節(jié)能力。玉米的ZmNCED1是ABA生物合成過程中的關(guān)鍵基因，而ZmCYP707A2是ABA分解代謝的重要基因[60]。在玉米種子低溫萌發(fā)過程中，外源水楊酸和H2O2的協(xié)同處理下調(diào)ZmNCED1基因的表達(dá)，上調(diào)ZmCYP707A2的表達(dá)[60]，前者和ZmAO2(擬南芥AAO3的同源物)在滲透脅迫下玉米幼苗的冠根和種子根中顯著上調(diào)[61]，促進(jìn)ABA的生物合成。

ABA可直接調(diào)節(jié)的PYR1/PYL/RCARs相關(guān)基因也是滲透調(diào)節(jié)能力形成的關(guān)鍵因子。研究表明，玉米含有13個(gè)PYL家族成員(ZmPYL1-13)，利用368個(gè)玉米自交系的關(guān)聯(lián)分析確定ZmPYL8和ZmPYL12與抗旱性具有顯著相關(guān)性[62]。ABA的信使蛋白編碼基因ZmSnRK2.1和ZmCPK11分別編碼蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶和鈣依賴性蛋白激酶，在滲透脅迫下被上調(diào)表達(dá)[63]。SNF1相關(guān)蛋白激酶2(SnRK2)是ABA信號通路的關(guān)鍵調(diào)節(jié)者[64]，另有研究表明，在玉米幼苗期，14個(gè)SnRK2s中的ZmSnRK2.7和ZmSnRK2.11在由高鹽引起的滲透脅迫下相對上調(diào)[61]。一些轉(zhuǎn)錄因子，包括MYB/MYC、NAC、WRKY和鋅指蛋白也被鑒定為植物滲透脅迫響應(yīng)因子，這些轉(zhuǎn)錄因子已被證實(shí)在鹽脅迫下上調(diào)表達(dá)[61]。在干旱脅迫下，這類轉(zhuǎn)錄因子參與ABA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[65-67]。

6 滲透調(diào)節(jié)的相關(guān)基因

在干旱脅迫下，玉米蛋白激酶基因ZmPtil、ZmPtil-1、ZmCIPK2的表達(dá)上調(diào)，轉(zhuǎn)ZmPtil基因的玉米植株相對含水量、可溶性糖和脯氨酸含量分別比對照高7.3%、2.5%和22.7%[68]。腺苷甲硫氨酸合成酶基因ZmSAMS1在玉米幼苗的根、莖、葉中的表達(dá)，在干旱和高溫脅迫下表達(dá)量有較大幅度的上調(diào)[69]，從而合成較多的多胺和亞精胺，參與環(huán)境脅迫的防御[70]。植物中廣泛存在的一種C2H2型鋅指蛋白參與植物的脅迫應(yīng)答反應(yīng)和生長發(fā)育調(diào)控過程，玉米中的該類轉(zhuǎn)錄因子ZmC2H2-1基因表達(dá)受干旱和ABA等抑制，過表達(dá)該基因的擬南芥葉片失水速率更快，可能是玉米滲透調(diào)節(jié)的負(fù)調(diào)控基因[71]，其在種子萌發(fā)過程中的表達(dá)行為尚不清楚。

同源異型-亮氨酸拉鏈(HD-Zip)轉(zhuǎn)錄因子和C2H2在植物中的功能相似，調(diào)節(jié)植物的發(fā)育過程和脅迫響應(yīng)[72]。玉米中HD-Zip家族的大部分基因序列與擬南芥和水稻的具有很大的相似性。Mao等對玉米中HD-Zip蛋白基因進(jìn)行表達(dá)分析，結(jié)果表明：55個(gè)該基因隨機(jī)分布在10條染色體上，具有15個(gè)節(jié)段重復(fù)和4個(gè)串聯(lián)重復(fù)事件，這表明節(jié)段重復(fù)是玉米HD-Zip家族結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻(xiàn)者。而且，這4個(gè)類別的蛋白基因在不同組織和干旱條件下表達(dá)水平和模式存在差異[73]。對玉米、水稻、擬南芥、葡萄和葡萄球菌的HD-Zip蛋白系統(tǒng)發(fā)育分析表明，可以分為四類(Ⅰ～Ⅳ)，其中Ⅰ類和Ⅲ類蛋白的拷貝數(shù)相對保守[73]。其中，HD-Zip Ⅰ在玉米中有17個(gè)，絕大部分的啟動子區(qū)域均含有一至多個(gè)抗逆相關(guān)順式作用元件，12個(gè)HD-Zip Ⅰ在干旱脅迫下表達(dá)顯著上調(diào)，其余5個(gè)表達(dá)下調(diào)。從中鑒定到的Zmhdz10基因表達(dá)受鹽脅迫和ABA誘導(dǎo)，在滲透脅迫下該轉(zhuǎn)基因水稻有較高的脯氨酸含量[74]。然而，這類基因在玉米種子萌發(fā)過程中的表現(xiàn)尚未見研究。

7 問題與展望

滲透調(diào)節(jié)是玉米種子在干旱脅迫下萌發(fā)成苗的關(guān)鍵生理過程。研究表明，玉米幼苗不同部位對干旱脅迫的敏感性不同，葉片最容易受到干旱脅迫的影響，根系次之，中胚軸再次之，莖最不敏感[75]，但是，對于這些部位滲透調(diào)節(jié)能力的差異研究還不夠深入。研究表明：不同玉米基因型的滲透調(diào)節(jié)能力存在顯著差異，但是過去我們更多地關(guān)注了是具體滲調(diào)物質(zhì)含量的差異，而不是產(chǎn)生這種差異的原因。在玉米萌動種子和幼苗中，參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)有無機(jī)離子、可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸、脯氨酸和甜菜堿等。其中對于無機(jī)離子的研究還比較薄弱，我們還需要更多地了解萌動期無機(jī)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)和再分配的機(jī)制，以及與有機(jī)滲調(diào)物質(zhì)的平衡。對于有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在種子萌發(fā)成苗階段，它們都主要來自胚乳貯存的物質(zhì)，因此其含量受這些有機(jī)物質(zhì)之間相互競爭和轉(zhuǎn)化的影響。不同類別滲調(diào)物質(zhì)之間的比例對抗旱性的影響，這種比例變化與干旱脅迫程度和進(jìn)展，以及與萌發(fā)成苗的階段、不同部位的關(guān)系，受何種機(jī)制的調(diào)節(jié)也值得研究。對于某一類滲調(diào)物質(zhì)，其合成、降解、運(yùn)輸都影響其在局部的含量，這些過程涉及到的酶和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白編碼基因，盡管已經(jīng)有一些了解，但是還缺乏系統(tǒng)性的認(rèn)識。