兩種氮肥濃度條件下小桐子生長和水力結(jié)構(gòu)對氯鹽脅迫的響應(yīng)

李 婕，史正濤，齊昌民，楊啟良，臧振楠

(1.云南師范大學(xué) 旅游與地理科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500; 2.昆明理工大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品學(xué)院，云南 昆明 650500; 3 中國葛洲壩集團(tuán)股份有限公司，湖北 武漢 430033)

1 研究背景

小桐子(JatrophacurcasL.)是大戟科(Euphobiaceae)麻瘋樹屬(Jatropha)植物，原產(chǎn)墨西哥和中美洲，是一種廣泛種植在拉丁美洲、非洲、印度、東南亞等熱帶林地的經(jīng)濟(jì)作物和造林樹種[1]。麻風(fēng)樹抗干旱脅迫能力強(qiáng)[2]，生長迅速，易于繁殖，種子含油量高[3]，妊娠期短，環(huán)境適應(yīng)范圍廣[2]，可在砂壤、鹽堿化土壤等很多種惡劣的環(huán)境中存活，約有30～50 a的生產(chǎn)期。成熟的小桐子平均每年產(chǎn)種子4～5 kg，成為干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)、固土保水、特色農(nóng)林經(jīng)濟(jì)等優(yōu)選的植物資源之一[4]。我國鹽堿土面積約占國內(nèi)總耕地面積的70%，分布極為廣泛，篩選耐鹽經(jīng)濟(jì)作物，發(fā)展鹽堿地農(nóng)林業(yè)，加強(qiáng)鹽堿地保護(hù)林建設(shè)具有現(xiàn)實(shí)需要[5-6]。因此，開展小桐子耐鹽適應(yīng)及緩釋鹽脅迫研究具有重要實(shí)踐意義。

氮肥和鹽脅迫對小桐子等經(jīng)濟(jì)作物的影響一直是國內(nèi)外學(xué)者研究熱點(diǎn)。研究表明，鹽脅迫會(huì)誘導(dǎo)出植物的水分脅迫和營養(yǎng)失衡，而合理施加氮肥能有效地促進(jìn)植株的生長，影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[7-8]。盆栽試驗(yàn)中，小桐子的光合作用及生長指標(biāo)在氮肥量為288 kg/hm2時(shí)達(dá)到較優(yōu)水平[9]，氮肥濃度為0.2 g/kg時(shí)，調(diào)虧灌溉可促進(jìn)小桐子生物量積累及其抗旱性[10]；大田實(shí)驗(yàn)中，每株4年生小桐子施加150 g氮肥(種植株行距為2 m×2 m時(shí)，施加氮肥量為375 kg/hm2)，可提高小桐子果實(shí)產(chǎn)量及果仁含油量[11]；適當(dāng)?shù)脑黾庸嗨靠捎行Ь徑馔寥利}脅迫，增加小桐子葉片的水勢，促進(jìn)小桐子根系對土壤水分的吸收和向上傳輸[12]。

干熱河谷地區(qū)氣候以干熱為主，劇烈的雨旱交替導(dǎo)致地表鹽分積累效應(yīng)明顯，土壤鹽堿化情況嚴(yán)重，導(dǎo)致植被恢復(fù)難度進(jìn)一步增加。研究表明，氮肥不足時(shí)，植物生長受限，合理施肥有助于植物改善鹽脅迫狀況，但過高的化肥施用量會(huì)引起嚴(yán)重的土壤硝酸鹽污染、土壤養(yǎng)分不平衡及惡化、病蟲害發(fā)生及作物品質(zhì)下降[13]。目前，在干熱河谷地區(qū)，小桐子栽培主要選用1年生小桐子苗作為種植苗，株行距為1 m×1 m，魚鱗坑或隔坡水平溝種植，田間管理措施僅以氮肥為主進(jìn)行施肥管理，一般種植年旱雨交替期施用氮肥500～600 kg/hm2(種植每株小桐子施加60 g氮肥)?，F(xiàn)階段，干熱河谷區(qū)以此作為小桐子栽培及造林的主要管理方法，取得良好的種植效果，植株年均生物量顯著提高，小桐子造林區(qū)域雨季植被覆蓋度顯著提升，固土保水及種植區(qū)土壤改良效益明顯。盡管造林成效顯著，但該區(qū)域?qū)π⊥┳拥脑耘喙芾順O其粗放，施肥方式單一，有不合理施肥的情況。因此，探討小桐子對土壤鹽脅迫的響應(yīng)，并優(yōu)化合理的施肥方式，確定不同鹽濃度土壤的化肥施用量，特別是氮肥的使用量，進(jìn)一步提高植物的水氮資源利用率，對區(qū)域植被恢復(fù)等工作的開展具有現(xiàn)實(shí)意義。

植物的水力結(jié)構(gòu)是描述植物水代謝特征的物理參數(shù)，主要由導(dǎo)水率(水分傳導(dǎo))、比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率以及胡伯兒值來表征[14]。比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率主要基于導(dǎo)水率計(jì)算，分別是按莖基截面面積和總?cè)~面積標(biāo)準(zhǔn)化后的導(dǎo)水率。植物導(dǎo)水率的大小主要受外部環(huán)境(土壤、大氣等)和內(nèi)部因素(植物形態(tài)、木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)等)共同影響[7-8,15]。以往關(guān)于植物的生態(tài)適應(yīng)性研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可促進(jìn)胡楊對水分的吸收和傳輸，增加枝條和葉片的水分傳導(dǎo)[16]；鹽濃度的增加可顯著降低蘋果幼樹水分傳導(dǎo)，從而影響其生長[8]；小葉錦雞兒、中間錦雞兒和檸條錦雞兒均形成了較小的導(dǎo)管直徑來適應(yīng)干旱脅迫，但其水分傳導(dǎo)在3種不同的錦雞兒屬植物中呈現(xiàn)出顯著差異[17]。由此可見，水力結(jié)構(gòu)參數(shù)能較好表征干旱脅迫、溫度、物種等因素對灌木、喬木等植物的水分傳導(dǎo)的影響，且這種作用與植株的形態(tài)差異有關(guān)，但針對小桐子的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)變化研究有待完善。本研究主要關(guān)注小桐子在鹽梯度脅迫下水力結(jié)構(gòu)變化的情況，同時(shí)關(guān)注區(qū)域施肥管理對鹽脅迫小桐子水力等參數(shù)的影響。另一方面，前期野外調(diào)查結(jié)果顯示，干熱河谷部分緩坡地小桐子種植地有鹽堿化加劇的情況，對比研究后推測旱雨交替期施用氮肥500～600 kg/hm2的粗放管理方式有過量施肥的風(fēng)險(xiǎn)，故在鹽梯度的脅迫試驗(yàn)中加入?yún)^(qū)域常規(guī)施肥量減半的氮肥管理方式(即260 kg/hm2，每株小桐子施加30 g氮肥)，分析鹽梯度脅迫對小桐子水力參數(shù)的影響，并采用相關(guān)水利指標(biāo)及植株生長情況探討氮肥管理對鹽梯度脅迫小桐子的施肥效應(yīng)，旨在為鹽堿地區(qū)可持續(xù)發(fā)展農(nóng)林業(yè)經(jīng)濟(jì)作物小桐子的優(yōu)質(zhì)和科學(xué)培育提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

2014年4-10月在云南省高校特色作物高效用水與綠色生產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室智能溫室內(nèi)開展種植槽試驗(yàn)(102°08′ E，25°01′ N)。試驗(yàn)時(shí)，在溫室大棚內(nèi)共開挖14個(gè)深0.65 m的種植槽，槽表面尺寸為6 m × 0.55 m，槽內(nèi)兩側(cè)及下底面覆有防滲漏塑料薄膜，槽間距為0.5 m，試驗(yàn)中無地下水補(bǔ)給及槽間水分運(yùn)輸。供試土壤為自然風(fēng)干過10 mm篩的燥紅壤土，土壤pH值為5.4；土壤全氮、全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為：0.85、0.68和13.7 g/kg，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)13.12 g/kg；供試小桐子幼苗由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所元謀干熱河谷植物園(云南元謀縣)提供。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)計(jì)氮肥濃度和鹽脅迫2因素區(qū)組試驗(yàn)，共7個(gè)處理。其中，氮肥濃度設(shè)置2個(gè)水平：260和520 kg/hm2，氯鹽脅迫設(shè)置3個(gè)水平：2、4和6 g/kg，同時(shí)設(shè)置對照處理CK(無外加氮肥和NaCl分析純)，各處理均施加磷肥350 kg/hm2，詳見表1。

2014年4月，將不同鹽分處理的NaCl分析純與土混合均勻后填入種植槽內(nèi)，株行距1 m×1 m 種植一年生小桐子幼樹(每個(gè)種植槽內(nèi)栽種6株)，種植槽內(nèi)植株布局圖如圖1所示。2014年6月，每個(gè)槽內(nèi)選取4棵生長形態(tài)一致的樹苗(各處理共選取8棵)，分別編號后進(jìn)行施肥處理。按表1所示氮肥和磷肥濃度，分別稱取相應(yīng)質(zhì)量的氮肥(尿素：湖南騰茂農(nóng)化有限責(zé)任公司生產(chǎn)，N含量≥46.3%，粒度范圍為 1.18 ～ 3.35 mm)和磷肥(湖南騰茂農(nóng)化有限責(zé)任公司生產(chǎn)，P2O5含量≥52%)，第1次灌水前，以植株為圓心，開挖半徑為0.1 m、深度為0.2 m的圓柱形坑，將兩種肥料均勻撒在坑內(nèi)，填土后進(jìn)行灌水。田間灌溉系統(tǒng)設(shè)有水泵取水裝置、輸水管道(PE 管，壁厚 1 mm，直徑 16 mm)和滴灌管網(wǎng)(滴灌帶內(nèi)徑為16 mm，壓力補(bǔ)償式滴頭間距為1 m，滴頭流量為 3 L/h，工作壓力為 0.1～0.3 MPa)，灌水周期為20 d。

表1 試驗(yàn)各處理參數(shù)

圖1 試驗(yàn)采用的種植槽植株布局圖(單位：m)

2.3 測定項(xiàng)目與方法

2.3.1 植物水分傳導(dǎo)(導(dǎo)水率) 使用高壓流速儀(HPFM，生產(chǎn)公司：美國Dynamax)測定植物地上部分(冠層)及地下部分(根系)水分傳導(dǎo)。使用前12 h，給儀器加水并加壓至550 kPa經(jīng)12 h后排除氣泡，并對儀器各項(xiàng)指標(biāo)歸零。使用時(shí)，先將植株在距土層表面5 cm處的地上部分截取，截取點(diǎn)以上用于測定冠層水分傳導(dǎo)，截取點(diǎn)以下用于測定根系水分傳導(dǎo)[17-18]。

冠層水導(dǎo)采用準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)流速法，將冠層截面用刀片削平連接壓力耦合器，壓力調(diào)零后打開控氣閥和水閥，選取合適的量程，加壓至350 ～ 450 kPa時(shí)關(guān)閉控氣閥，等待15～ 45 min后達(dá)到準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)。

根系水導(dǎo)采用瞬時(shí)法，用刀片將根系截面處削平并連接壓力耦合器，壓力調(diào)零后打開控氣閥和水閥，用4 ～ 7 kPa/s的壓力連續(xù)加壓至500 kPa時(shí)關(guān)閉閥門，此時(shí)水分傳導(dǎo)值為流速-壓力曲線的斜率。

2.3.2 生長指標(biāo) 莖基徑:使用游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)測量距土層表面5 cm處樹木直徑；葉面積：采用剪紙稱重法[19]測量；各部分的干物質(zhì)質(zhì)量：水分傳導(dǎo)測定結(jié)束后，將小桐子的冠層和根系分別裝入不同的紙袋后放入烘箱，將烘箱溫度升高至105 ℃殺青處理，烘干時(shí)常約0.5 h，然后將烘箱溫度降低為75 ℃，烘干時(shí)常約48 h，取出后用天平(精度為0.01 g)測定冠層和根系的干物質(zhì)質(zhì)量。

2.3.3 計(jì)算方法

水分利用效率(WUE)=Mr/Wt[10]

(1)

胡伯兒值(Hv)=As/LA[17]

(2)

根冠比(R/S)=Mr/Msh[18]

(3)

總?cè)~面積(LA)=Au·Mt[19]

(4)

比導(dǎo)率(Ks)=Kh/As[17]

(5)

葉比導(dǎo)率(LSC)=Kh/LA[18]

(6)

式中：Mr為根系干物質(zhì)質(zhì)量，g；Wt為總耗水量，mm；As為基莖截面面積，cm2；LA為總?cè)~面積，m2；Msh為冠層干物質(zhì)質(zhì)量，g；Au為單位葉干質(zhì)量對應(yīng)的葉面積，m2/g；Mt為總干物質(zhì)質(zhì)量，g；Kh為導(dǎo)水率，g/(s·MPa)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2007對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并繪制柱狀圖。使用IBM SPSS Statistics 21.0 對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，采用LSD(L)法檢驗(yàn)各個(gè)處理間顯著水平(P<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長

試驗(yàn)得出的兩種氮肥條件下小桐子生長對氯鹽脅迫的響應(yīng)結(jié)果如表2所示。由表2可知：

表2 兩種氮肥條件下小桐子生長對氯鹽脅迫的響應(yīng)

(1)土壤鹽脅迫極顯著降低了小桐子基莖截面面積、總?cè)~面積及干物質(zhì)積累(P<0.01)，且除根系干物質(zhì)質(zhì)量在CK和N2S1處理下達(dá)到最大，其余各項(xiàng)生長指標(biāo)均在CK處理下達(dá)到最大值。

(2)與CK相比，施鹽后小桐子基莖截面面積(As)、總?cè)~面積(LA)、根系干物質(zhì)質(zhì)量(Mr)、冠層干物質(zhì)質(zhì)量(Msh)和總干物質(zhì)質(zhì)量(Mt)分別降低24.29%～43.18%，8.47%～69.61%，17.43%～63.68%，16.55%～77.25%和9.99%～72.85%。

(3)當(dāng)土壤鹽脅迫程度較低為S1時(shí)，與N1相比，增施氮肥(N2)，小桐子的As、LA、Mr、Msh和Mt分別顯著增加了20.91%、24.56%、22.08%、25.50%和24.35%(P<0.05)；當(dāng)土壤鹽濃度較高為S2時(shí)，與N1相比，增施氮肥(N2)，小桐子As和根Mr無顯著差異(P>0.05)，但LA和Msh分別顯著增加了21.59%和36.20%(P<0.05)；當(dāng)土壤鹽濃度為S3時(shí)，與N1相比，增施氮肥(N2)，小桐子各組織干物質(zhì)質(zhì)量(Mr、Msh和Mt)無顯著差異(P>0.05)，As顯著減少28.85%，但LA顯著增加25.45%(P<0.05)。

由此可見，與較低濃度氮肥(N1)相比，當(dāng)土壤鹽脅迫程度為低、中時(shí)(S1、S2)，增施氮肥(N2)可有效促進(jìn)小桐子總?cè)~面積增加及各部分干物質(zhì)質(zhì)量的積累；而當(dāng)土壤鹽脅迫程度高時(shí)(S3)，增施氮肥(N2)不能顯著提高小桐子的總?cè)~面積和生物量(P>0.05)，并顯著抑制其基莖生長(P<0.05)。

3.2 水力結(jié)構(gòu)

試驗(yàn)得出的兩種氮肥條件下小桐子水力結(jié)構(gòu)對氯鹽脅迫的響應(yīng)結(jié)果如表3所示。由表3可知：不同土壤鹽脅迫條件和不同氮肥濃度處理對小桐子根系和冠層水力結(jié)構(gòu)具有耦合作用。鹽脅迫對小桐子各器官水力結(jié)構(gòu)(除Ks-sh)達(dá)到顯著水平(P<0.05)；不同氮肥濃度對導(dǎo)水率(Kh)影響極顯著(P<0.01)，對葉比導(dǎo)率(LSC)和比導(dǎo)率(Ks)無顯著影響(P>0.05)；二者的交互作用僅對根系導(dǎo)水率(Kh-r)影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其余各處理的交互作用對水分傳導(dǎo)均無顯著影響(P>0.05)。

表3 兩種氮肥條件下小桐子水力結(jié)構(gòu)對氯鹽脅迫的響應(yīng)

數(shù)據(jù)分析表明，導(dǎo)水率(Kh)、葉比導(dǎo)率(LSC)及比導(dǎo)率(Ks)數(shù)據(jù)在CK、S1和S2處理中，均為根系大于冠層；而在S3處理中反之。導(dǎo)水率隨著土壤鹽脅迫程度的增加而顯著降低(P<0.01)，與CK相比，S1、S2、S3的平均Kh-r和Kh-sh分別顯著降低了16.05%、18.89%、59.26%和44.84%、83.95%、63.33%；在不同氮肥濃度條件下，Kh-r和Kh-sh隨著氮肥濃度的增加顯著增大，與N1相比，N2水平下的平均Kh-r和Kh-sh分別顯著增加了19.05%和16.67%。鹽脅迫或氮肥濃度均對LSCsh無顯著影響(P>0.05)，氮肥濃度對LSCr無顯著影響(P>0.05)，與CK相比，S2和S3的LSCr分別顯著降低了23.31%和52.36%(P<0.05)。此外，氮肥濃度均對Ks-sh和Ks-r無顯著影響(P>0.05)，與CK相比，S2和S3的Ks-sh和Ks-r分別顯著降低了27.63%和48.53%，44.73%和75.74%(P<0.05)。

試驗(yàn)中未標(biāo)準(zhǔn)化的水分傳導(dǎo)值(導(dǎo)水率Kh)與基莖截面面積變化趨勢一致，表明基莖截面面積越大，則水分傳導(dǎo)越大；當(dāng)土壤鹽脅迫程度較低時(shí)(S1)，增加氮肥(N2)的投入量，可一定層度增加小桐子根系和冠層葉比導(dǎo)率，而當(dāng)土壤鹽脅迫程度為中、高時(shí)(S2、S3)，增施氮肥(N2)較較低濃度氮肥(N1)處理并不能顯著提高小桐子根系和冠層葉比導(dǎo)率；此外，根系和冠層比導(dǎo)率降低主要?dú)w因于鹽脅迫程度的加深。

3.3 根冠比、胡伯兒值、水分利用效率

兩種氮肥條件下小桐子根冠比、胡伯兒值及水分利用效率如圖2所示。鹽脅迫下不同氮肥濃度對桐子根冠比、胡伯兒值及水分利用效率影響顯著(P<0.05)，二者的交互作用也顯著影響小桐子生長特征或水力結(jié)構(gòu)參數(shù)(P<0.05)。

圖2 兩種氮肥條件下小桐子根冠比、胡伯兒值和水分利用效率對氯鹽脅迫的響應(yīng)

由圖1(a)可知，在N1水平條件下，隨著鹽脅迫程度的增加，小桐子的根冠比顯著上升(P<0.05)，但在N2水平下呈先下降后上升的趨勢，CK處理下的根冠比值最低，為0.41，N2S2處理次之，為0.45。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)土壤鹽脅迫水平為S1和S3時(shí)，氮肥濃度由N1增加到N2時(shí)，根冠比無顯著差異(P>0.05)；但S2水平下，N2水平的根冠比較N1水平顯著降低了26.92%(P<0.05)。由圖1(b)可知，在不同氮肥濃度水平下，隨著土壤鹽脅迫程度增加，小桐子胡伯爾值顯著上升(P<0.01)，CK處理下的胡伯爾值最低，為2.22。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)土壤鹽脅迫水平為S2和S3時(shí)，氮肥濃度由N1增加到N2時(shí)，S2和S3水平下的胡伯爾值分別顯著降低了24.12%和43.73%(P<0.01)，CK，N1S1和N2S1處理下的胡伯爾值無顯著差異。由圖1(c)可知，在不同氮肥濃度水平下，隨著土壤鹽脅迫程度增加，小桐子總水分利用顯著降低(P<0.01)。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)土壤含鹽量為S1和S2時(shí)，施氮量由N1增加到N2時(shí)，總水分利用效率分別顯著提高了24.17%和24.61%(P<0.01)；當(dāng)土壤鹽脅迫水平為S3時(shí)，總水分利用效率在兩種氮肥濃度水平下差異并不顯著(P>0.05)，均為最小值。

由此可見，當(dāng)土壤鹽脅迫程度較低時(shí)(S1)，增施氮肥(N2)比較低濃度氮肥(N1)處理可顯著提高單株小桐子總水分利用效率；當(dāng)土壤鹽脅迫程度中時(shí)(S2)，增施氮肥(N2)比較低濃度氮肥(N1)處理雖然提高了總水分利用效率，但是降低了小桐子的根冠比和胡伯爾值；而當(dāng)土壤鹽脅迫程度高時(shí)(S3)，增施氮肥(N2)比較低濃度氮肥(N1)處理雖然顯著降低了胡伯兒值，但其根冠比和總水分利用效率沒有顯著變化。該結(jié)論表明施氮管理能在一定范圍內(nèi)緩解小桐子土壤鹽脅迫的影響。

4 討 論

植物光合作用主要發(fā)生于葉片上，葉片的茂密程度直接反映了植株同化能力的大小，影響光合產(chǎn)物的積累總量，植物對水分的吸收、運(yùn)輸和利用過程效率最終是通過水分利用效率參數(shù)來表征的[10,20]。本研究表明，不同土壤鹽脅迫和氮肥濃度處理對小桐子的各項(xiàng)生長指標(biāo)和水分利用效率影響顯著(表2，圖2(c))。試驗(yàn)期間，中(S2)、高(S3)濃度土壤鹽脅迫條件下，小桐子總?cè)~面積和冠層干物質(zhì)質(zhì)量顯著降低，這是因?yàn)樵谥参镩L時(shí)間受高濃度鹽脅迫時(shí)，Na+和Cl-濃度在植物體內(nèi)劇增，促使根系產(chǎn)生脫落酸傳遞到葉片，植物葉片的逐漸變黃、變干，甚至脫落，導(dǎo)致總光合面積驟降，從而削弱了葉片同化能力，最終抑制了植物體生長[7,12,15]。由于各處理下灌溉用水量無顯著差異，此時(shí)水分利用效率隨著總干物質(zhì)質(zhì)量的增大而增大，兩者呈現(xiàn)正相關(guān)變化趨勢，對照處理CK(無鹽無氮)的生物量顯著高于其他處理，不同程度的鹽脅迫均抑制了小桐子冠層和根系的生物量積累；但是，小桐子對土壤鹽脅迫有一定耐受力，N2S1處理小桐子的生物量積累顯著高于N1S1處理，N2S2處理下小桐子的生物量積累顯著高于N1S2處理，這說明可以通過增加氮肥(N2水平)和磷肥的投入來緩解低濃度鹽脅迫的傷害，這是因?yàn)椋寒?dāng)灌溉水量合理時(shí)，作物根系水分充足、吸收養(yǎng)分的表面積充分，增施氮肥可增加土壤中隨水分遷移到植物的根部的硝態(tài)氮，養(yǎng)分吸收量增加，從而提高產(chǎn)量，增加其水分利用效率[21-23]。

根冠比反映了植物根系與冠層的生長分配比例[24]，胡伯爾值則是基莖截面面積與植物葉面積比值[16]。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，各氮肥濃度水平下的胡伯爾值均在高鹽水平(S3)下達(dá)到最大值(圖2(b))，這表明土壤含鹽量的增加對小桐子地上、地下部分的生長均有明顯抑制作用，但冠層生物量積累降幅大于根系生物量積累降幅[17]。此外，不同鹽脅迫梯度下，各氮肥處理下的總?cè)~面積隨土壤鹽脅迫程度的增加而顯著減小，而基莖截面面積并未顯著減小，使得胡伯爾值也呈現(xiàn)顯著增大的趨勢(表2，圖2(b))，胡伯爾值的增大表明要維持植物體單位面積的水分供應(yīng)時(shí)需要更粗的基莖組織[17]，這使得植物增加其由根系向冠層的水分傳輸以保證其存活率[25]。

植物體內(nèi)的水分傳輸，也是營養(yǎng)物質(zhì)傳輸?shù)幕緞?dòng)力，因此導(dǎo)水率的大小可間接反映植物生長優(yōu)劣[16]。本研究表明，導(dǎo)水率(表3)隨著土壤鹽脅迫程度的增加而顯著降低(P<0.01)，特別是高鹽脅迫(S3)時(shí)，冠層和根系導(dǎo)水率均顯著下降，增加氮肥施用量也不能提高冠層和根系的導(dǎo)水率，這是因?yàn)樵谥囟塞}脅迫下，植物的木質(zhì)部栓塞增重，植物體冠層和根系輸水性能降低，小桐子基于減少其木質(zhì)部的滲透勢的自我調(diào)控能力顯著減弱，木質(zhì)部導(dǎo)水能力急劇下降，表現(xiàn)為根系和冠層導(dǎo)水率均顯著降低[7-8,16]。在中低土壤鹽脅迫下(S1，S2)，增加氮肥施用量可增強(qiáng)植物滲透調(diào)節(jié)能力，刺激植物根部吸水及輸水，增大導(dǎo)水率[8,22]，這與生物量的變化趨勢表現(xiàn)出一致性。壓力勢梯度恒定的條件下，葉比導(dǎo)率值越高，則表示小桐子單位葉面積的供水條件越好[14]，本研究數(shù)據(jù)表明，不同鹽脅迫和氮肥濃度處理下的冠層比導(dǎo)率沒有顯著差異，而鹽脅迫程度的高低顯著影響根系比導(dǎo)率，N2S1、CK和N1S1處理下的根系比導(dǎo)率較高且沒有顯著差異，但3個(gè)處理下的導(dǎo)水率差異顯著(表3)，因此，小桐子葉比導(dǎo)率值的變化主要受植株冠層的葉干重或是葉面積影響[14,19]。此外，比導(dǎo)率是反映水分運(yùn)輸有效性的主要指標(biāo)之一，該值越高表明植物的輸水效率越高[14]，已有研究表明鹽脅迫導(dǎo)致小桐子單位有效面積的輸水能力減弱[14,26]，本試驗(yàn)中不同氮肥濃度對小桐子冠層和根系比導(dǎo)率無顯著影響，但土壤鹽脅迫程度對其影響顯著(表3)，說明鹽脅迫導(dǎo)致小桐子輸水難度增加，生長受到阻礙。

5 結(jié) 論

CK處理下小桐子的各項(xiàng)生長指標(biāo)(基莖截面面積、總?cè)~面積、干物質(zhì)質(zhì)量)、導(dǎo)水率(Kh-r和Kh-sh)和水分利用效率均為最大值；不同程度的鹽脅迫均抑制了小桐子生長，但增加氮肥施用量可不同程度緩解鹽脅迫對其生長的危害，促進(jìn)生物量的積累和水分利用效率的提高。胡伯爾值和根冠比隨著土壤鹽脅迫程度增加而增大，鹽脅迫對冠層的生長抑制大于根系的生長抑制，需更粗的莖干組織來維持每單位葉面積；比導(dǎo)率值(Ks-r和Ks-sh)隨著土壤鹽脅迫程度增加而顯著降低，輸水效率減弱，植物生長受到阻礙。當(dāng)土壤鹽脅迫程度為中低水平時(shí)(2～ 4 g/kg)，提高土壤氮肥濃度可顯著促進(jìn)小桐子生物量積累(總?cè)~面積、干物質(zhì)質(zhì)量)，提高導(dǎo)水率(Kh-r和Kh-sh)和水分利用效率值，并在N2S1處理下達(dá)到最高；當(dāng)土壤鹽脅迫程度高時(shí)(≥ 6 g/kg)，提高土壤氮肥濃度并不能促進(jìn)植物生長，反而加速土壤酸化，不建議種植小桐子進(jìn)行土壤修復(fù)。