不同草坪草種子萌發(fā)及幼苗對鹽脅迫的生理響應(yīng)研究進(jìn)展

王 君 陳 新 李 末 張桂然 霍玉芹

（滄州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 河北 滄州 061001）

我國土壤大面積嚴(yán)重鹽漬化，對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的經(jīng)濟(jì)損失巨大，草地資源發(fā)生退化，農(nóng)牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展受到嚴(yán)重威脅。鹽漬化土壤是鹽漬土壤、堿性土壤、鹽化和堿化土壤的總稱，我國有9900 萬hm2的土壤存在鹽漬化的問題，其中約80%尚未開發(fā)利用[1]。在鹽漬地種植植被會(huì)影響植被的正常發(fā)育，鹽漬化會(huì)使植被枯萎甚至死亡[2]。而種植耐鹽性植物會(huì)改善這種情況，草坪草具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力，是可以在鹽漬地大面積推廣的優(yōu)質(zhì)牧草，可以從多個(gè)方面來抵抗和適應(yīng)鹽脅迫，利用草坪草的這種優(yōu)勢改良鹽漬地，不僅會(huì)提高土壤的利用率，還可以美化環(huán)境。草坪草相對于雜草而言具有很強(qiáng)的競爭能力，能夠在各種復(fù)雜的生態(tài)和氣候環(huán)境中生長，所以近年來成為人們備受重視的綠化造景和建坪牧草[3]。然而，由于草坪草不同種類之間存在差異性，在抵抗鹽脅迫時(shí)會(huì)出現(xiàn)不同的生理變化。因此，深入了解草坪草的耐鹽機(jī)理，比較草坪草的耐鹽性強(qiáng)弱，對進(jìn)一步培育高效、優(yōu)質(zhì)草坪草種具有重要意義。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 鹽脅迫對草坪草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢的影響。植物的生長是從種子萌發(fā)開始的，此階段不但影響著種子的播種質(zhì)量，同時(shí)影響著萌發(fā)后下一代植物體的生長發(fā)育。草坪草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢很大程度上反映了其對所處環(huán)境的耐受級別，所以可以通過觀察種子在鹽脅迫下的發(fā)芽率和發(fā)芽勢判斷植物的耐鹽性強(qiáng)弱。一般而言，發(fā)芽率、發(fā)芽勢高的草坪草具有較高的耐鹽性。秦寶[4]研究不同濃度鹽脅迫對不同草坪草種子萌發(fā)的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明：隨著NaCl 脅迫的加劇，不同草坪草種子發(fā)芽率與CK 相比均呈現(xiàn)下降趨勢，且在不同濃度NaCl 脅迫下其種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均與對照差異顯著(p ＜0.05)，鹽濃度越高抑制越明顯。Jia Jia[5]等研究發(fā)現(xiàn)低鹽度促進(jìn)堿蓬種子的萌發(fā)，而高濃度則抑制。

1.2 鹽脅迫對草坪草幼苗可溶性糖含量的影響?？扇苄蕴亲鳛橹参矬w內(nèi)一種非常重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在各種逆境(干旱、低溫、高溫、鹽堿化等)條件下，均會(huì)不同程度的造成植物體內(nèi)可溶性糖含量的大量積累，作為植物體內(nèi)能量的儲(chǔ)備，可以減少逆境脅迫對植物的傷害。高揚(yáng)帆[6]等通過對高羊茅幼苗進(jìn)行不同濃度的Na2SO4脅迫研究，發(fā)現(xiàn)其幼苗的根系活力和葉綠素的合成均受到一定程度的抑制，同時(shí)可溶性糖的含量會(huì)隨著硫酸鹽濃度的升高而上升。李淑梅[7]等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高羊茅植株葉片中可溶性糖含量隨著鹽分濃度的增加而呈現(xiàn)上升趨勢，呈正相關(guān)，此結(jié)果與植物在逆境條件下，可溶性糖積累量越多抗逆性越強(qiáng)的結(jié)果相同。

1.3 鹽脅迫對草坪草幼苗脯氨酸(Pro)含量的影響。在鹽漬化脅迫下，參與植物體滲透調(diào)節(jié)過程的物質(zhì)有2類，其中一類就是脯氨酸這種小分子有機(jī)化合物，另一類則是蛋白質(zhì)，所以能抗逆鹽漬化脅迫對植物生長發(fā)育的影響。植物體內(nèi)的Pro 在正常生長條件下含量較低，而在不同脅迫環(huán)境(如低溫、高溫、干旱、重金屬脅迫、衰老)條件下，其含量會(huì)快速積累幾十倍，游離Pro 作為具有穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其積累可減少植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損，并降低傷害程度，這與逆境程度直接相關(guān)。宋婭麗[8]等通過對黑麥草、高羊茅和草地早熟禾3 種草坪草進(jìn)行不同濃度鹽脅迫研究，表明幼苗中Pro 含量在逆境下顯著高于CK，并隨著鹽脅迫加劇而升高。趙功強(qiáng)[9]等試驗(yàn)結(jié)果表明高羊茅幼苗內(nèi)Pro 含量隨著NaCl 脅迫加劇呈現(xiàn)上升趨勢。Kimsks[10]等人對8 種結(jié)縷草的耐鹽性進(jìn)行研究表明，植物根莖除了能將多余鹽分排出外，還積累了大量脯氨酸。因此，許多植物在鹽脅迫超過一定濃度時(shí)會(huì)迅速積累Pro，以此來維持自身體內(nèi)的滲透平衡。

1.4 鹽脅迫對草坪草幼苗丙二醛(MDA)含量的影響。植物體在鹽脅迫下最易受傷害的部位是細(xì)胞膜系統(tǒng)，即膜脂和膜蛋白的正常生理功能直接受到影響，造成膜透性增加，發(fā)生膜脂過氧化作用，而MDA 是膜脂過氧化的產(chǎn)物，能與細(xì)胞內(nèi)某些成分發(fā)生反應(yīng)，增強(qiáng)細(xì)胞膜透性，并造成膜系統(tǒng)的損傷。MDA 含量越高，膜受損程度越強(qiáng)，植物受到的損害越大。劉愛榮[11]等發(fā)現(xiàn)隨著NaCl 濃度的增大，高羊茅根MDA 含量呈上升趨勢，而葉的MDA 含量則呈先略下降后上升趨勢。李淑梅[12]等研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅幼苗在受到不同濃度NaCl 脅迫后，造成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損，其MDA 含量逐漸升高，并與NaCl 濃度變化呈正比。

1.5 鹽脅迫對草坪草幼苗SOD 活性的影響。相關(guān)研究表明，植物體在鹽脅迫下由于活性氧代謝平衡受損，活性氧大量產(chǎn)生，如不被清除則會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用，膜系統(tǒng)受到嚴(yán)重傷害。因此植物體在逆境脅迫下會(huì)提高活性氧清除功能，而SOD 作為一種保護(hù)酶，其活性的強(qiáng)弱直接反應(yīng)了植物對氧化損傷的修復(fù)能力，也是植物抗氧化系統(tǒng)的首道防線，可以將O2-轉(zhuǎn)變?yōu)槎拘暂^低的物質(zhì)，降低其對膜脂的破壞能力，防止植物出現(xiàn)膜氧化作用，從而提高植物抗性。楊月娟[13]等研究發(fā)現(xiàn)垂穗披堿草在不同濃度鹽脅迫下，幼苗中SOD 活性隨著NaCl 濃度的增加呈上升趨勢，250 mmol/L 鹽濃度是其活性的轉(zhuǎn)折臨界點(diǎn)。魏佳寧[14]研究表明，草地早熟禾幼苗中SOD 活性隨NaCl 濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢。趙功強(qiáng)[9]等試驗(yàn)結(jié)果表明，高羊茅幼苗中SOD 活性隨著NaCl 脅迫的加劇總體呈上升趨勢。

1.6 鹽脅迫對草坪草幼苗POD 活性的影響。POD 是植物中的氧化還原酶，能催化多種反應(yīng)，POD 與CAT 共同作用清除植物體內(nèi)的H2O2、酚類、胺類等有毒物質(zhì)，因此POD 活性的升高，能提升植物的抗性。而POD 清除H2O2的作用機(jī)理則是通過催化其他底物與H2O2反應(yīng)，將H2O2消耗掉，成為植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)，說明可根據(jù)對植物氧化還原酶的分析來衡量植物的耐鹽性。趙功強(qiáng)[9]試驗(yàn)結(jié)果表明，高羊茅幼苗中POD 活性隨著NaCl 脅迫的加劇，總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。孫西紅[3]研究結(jié)果表明，高羊茅幼苗內(nèi)的保護(hù)酶POD 在鹽逆境下其活性被誘導(dǎo)提高，隨著鹽濃度增加，其活性出現(xiàn)先上升后下降的變化，此為高羊茅幼苗對逆境的適應(yīng)性表現(xiàn)，100 mmol/L的Na2CO3濃度是其活性的轉(zhuǎn)折臨界點(diǎn)。

1.7 鹽脅迫對草坪草幼苗CAT 活性的影響。過氧化氫酶是一種存在于植物細(xì)胞過氧化物體內(nèi)的酶類清除劑，是一種可以催化過氧化氫分解成H2O 和O2的酶類，逆境下將H2O2的毒性降低，保護(hù)細(xì)胞免受毒害，提高植物的抗氧化能力，成為生物體系的防御屏障。相關(guān)研究表明，耐鹽性較強(qiáng)的植物CAT 活性較高，并與耐鹽性呈正相關(guān)。孫西紅[3]研究結(jié)果表明，高羊茅幼苗內(nèi)CAT 活性隨著NaCl 脅迫的加劇呈先緩慢下降后上升的趨勢；而在Na2CO3脅迫下，鹽濃度越高，CAT 活性越強(qiáng)。孫偉澤[15]通過對牧草紫花苜蓿幼苗進(jìn)行鹽脅迫后結(jié)果表明，隨著鹽濃度的增大，幼苗的地上和地下部分的CAT 活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

2 展望

近年來，隨著居民生活水平的提高和綠化觀念的改變，草坪業(yè)迅速發(fā)展，并得以廣泛應(yīng)用，成為人類生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一。而我國土壤鹽漬化嚴(yán)重，草坪草的耐鹽性成為一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，在種植、栽培、建植以及各個(gè)生理生化參數(shù)間存在著不同的相互作用，因此不能局限于單個(gè)指標(biāo)來衡量其耐鹽性，應(yīng)權(quán)衡多個(gè)參數(shù)，進(jìn)行全面、系統(tǒng)、科學(xué)的評判，如種子發(fā)芽情況，形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)和分子參數(shù)等，才能對草坪草的耐鹽機(jī)理進(jìn)行深入和更全面的研究。而目前草坪草的耐鹽研究多集中于單一脅迫，關(guān)于多重混合脅迫和雙向脅迫的研究卻較少，應(yīng)加大此方向的研究，為草坪草的抗性研究和選育引種工作提供一定的理論參考。