豬飼料蛋白消化率與其理化特性關(guān)系的研究進展

朱亞如，秦貴信，趙 元

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點實驗室，動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)吉林省重點實驗室，吉林長春 130118）

隨著我國生豬產(chǎn)業(yè)的迅猛發(fā)展，生豬承載量急劇上升，養(yǎng)豬帶來的環(huán)境污染問題日益突出，排泄物中氮素污染尤為嚴(yán)重。且隨著飼料資源的緊缺，飼料價格不斷上漲，飼料成本不斷上升。因此，如何有效提高豬飼料蛋白的消化利用率，對于控制和減少氮素排放、提高環(huán)境質(zhì)量、加快現(xiàn)代畜牧業(yè)發(fā)展建設(shè)有重大意義。

近年來人們在豬飼料蛋白消化率的影響因素上開展了大量研究。起初專家認(rèn)為不同飼料蛋白消化率的差異與其飼料原料氨基酸的組成及比例、飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子及飼料成熟度等有關(guān)[1]。但是隨著研究的深入，大量研究發(fā)現(xiàn)飼料蛋白在畜禽消化道內(nèi)的釋放規(guī)律對其消化率也有較大影響[2-3]。明確不同蛋白來源日糧在畜禽消化道內(nèi)氨基酸的釋放規(guī)律，通過改善日糧氨基酸釋放模式來促進日糧養(yǎng)分釋放吸收，可以有效提高飼料蛋白的利用率。而飼料的蛋白結(jié)構(gòu)、溶解度及飼料粒徑大小等是決定飼料氨基酸釋放動態(tài)的重要因素[4-5]。因此，本文就蛋白飼料的溶解度、粒徑大小、蛋白分子結(jié)構(gòu)及其與豬飼料蛋白消化率的關(guān)系做一綜述，旨在為動物營養(yǎng)學(xué)理論及飼料工業(yè)的發(fā)展提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 飼料蛋白來源

飼料蛋白是指飼料中的蛋白質(zhì)，其主要來自于蛋白源類飼料，能量源飼料中蛋白質(zhì)含量較低。蛋白源飼料種類眾多、來源廣泛，目前應(yīng)用較多的主要有動物類蛋白源（魚粉、肉骨粉、血漿蛋白粉、水解羽毛粉等）、植物類蛋白源（豆粕、棉籽粕、玉米蛋白粉、干酒糟及其可溶物等）、乳制品蛋白源（乳清粉、酪蛋白、脫脂奶粉等）3 類。由于不同來源飼料蛋白的氨基酸種類、數(shù)量、排列方式以及空間結(jié)構(gòu)不同，導(dǎo)致其蛋白質(zhì)性質(zhì)具有較大差異，而飼料蛋白性質(zhì)的不同造成豬對其利用率也存在著較大差異。如魚粉中氨基酸含量較為平衡，玉米蛋白粉中嚴(yán)重缺乏賴氨酸，羽毛粉中富含半胱氨酸，其在豬體內(nèi)的利用效率存在顯著差異[6]。

2 飼料蛋白在豬體內(nèi)的釋放動態(tài)及消化率評定

2.1 飼料蛋白在豬體內(nèi)的釋放動態(tài) 飼料中的蛋白質(zhì)進入豬胃腸道后，先經(jīng)過短暫且有效的胃消化期，在胃蛋白酶及胃酸的作用下蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)破壞，徹底分解，氫鍵暴露，水解成多肽，而后連同胃液一起進入小腸。在飼料中的氨基酸刺激下，十二指腸分泌相應(yīng)的消化酶進一步將多肽大分子分解成能夠被機體所吸收利用的游離氨基酸和寡肽[7]。氨基酸在腸道內(nèi)先是參與氨基酸的轉(zhuǎn)化以及蛋白質(zhì)的合成，進而選擇性地進入門靜脈，而后被輸送至肝臟供機體生長代謝利用[8]。

飼料中的蛋白質(zhì)主要在小腸中進行消化吸收[9]，不同來源蛋白質(zhì)飼料氨基酸在各個腸段消化釋放速率有所不同[10]，因此造成氨基酸在豬十二指腸、空腸、回腸等的分布不規(guī)律，引起短時間內(nèi)氨基酸釋放過多，氮素?zé)o法得到充分的利用，從而生成尿素氮及糞氮，造成氮排放量增加，引起環(huán)境污染及氮素的浪費。夏繼橋[11]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂酪蛋白、干酒糟及其可溶物（DDGS）、玉米-豆粕3 種蛋白日糧給斷奶仔豬，酪蛋白組游離氨基酸消化釋放最快，主要在胃腸道前段（十二指腸處游離氨基酸含量最高），玉米-豆粕組和DDGS 組游離氨基酸釋放較為平緩（在空腸后段游離氨基酸含量最高），由此可見酪蛋白中的氨基酸更易于被消化吸收。白曉鷺[12]用棉籽粕和玉米胚芽粕取代玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中50%（SCCM11）及100%（CCM11）豆粕，研究不同蛋白源組合低蛋白日糧對肥育豬生長性能及氮排放影響，發(fā)現(xiàn)SCCM 組不僅可以維持肥育豬正常的生長性能，而且提高了蛋白質(zhì)的利用率。王進[13]以豆粕為基礎(chǔ)日糧，分別添加玉米蛋白粉、發(fā)酵豆粕、魚粉等不同蛋白源，研究不同蛋白源的氨基酸釋放規(guī)律及其對生長豬門靜脈氨基酸吸收動態(tài)的影響，結(jié)果表明，調(diào)節(jié)日糧蛋白源結(jié)構(gòu)可以有效地控制畜禽消化道內(nèi)氨基酸的釋放模式，從而利于生長豬對蛋白質(zhì)的消化吸收。由此可見，配伍適宜比例的蛋白源組合可均衡飼料中氨基酸的釋放速率，使氨基酸的釋放具有同步性和均勻性，是有效減少氮排放和提高飼料蛋白利用率的重要策略之一。

2.2 飼料蛋白消化率的評定 糞分析法是最初測定豬飼料蛋白消化率的方法，主要通過食物攝入蛋白質(zhì)與糞尿中排出的蛋白質(zhì)的差異計算得到[14]。這種方法操作簡單，曾在此后的二三十年間廣泛用于豬營養(yǎng)學(xué)研究。但后來的研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)在大腸中主要是被微生物分解利用[15]，后腸道本身幾乎不吸收利用氨基酸，于是提出用回腸末端取樣法來測定蛋白消化率[16]。目前豬回腸末端食糜的收集方法主要有瘺管法、屠宰法和回直腸吻合術(shù)3 種。但在實際應(yīng)用中，不管是瘺管法還是屠宰法等過程都十分繁瑣且耗資巨大，結(jié)果誤差性也較大，準(zhǔn)確度不高。因此，Boisen 等[17]提出了體外消化試驗法即用胃胰蛋白酶、豬小腸消化液等估測蛋白質(zhì)氨基酸的消化率。經(jīng)過不斷嘗試和改進，這種方法已被證明與體內(nèi)法測定值有密切的相關(guān)關(guān)系，但是由于豬體內(nèi)環(huán)境是一個復(fù)雜多變的系統(tǒng)，胃腸道體外模擬比較簡單，因此這種方法目前仍在探索之中。

3 飼料蛋白理化特性對豬體內(nèi)蛋白消化率的影響

3.1 蛋白的溶解性 蛋白的溶解度是指飼料中可溶于水溶液或鹽溶液的蛋白質(zhì)含量占總蛋白質(zhì)含量的百分比[18]。Dale 等[19]提出的0.2%KOH 溶液定氮法是目前測定蛋白溶解度的常用方法。

蛋白質(zhì)溶解性是反映蛋白消化率高低的一個重要指標(biāo)，它也影響蛋白質(zhì)的乳化、起泡和凝膠等能力[20-21]。L'Hocine 等[22]認(rèn)為溶解性好的蛋白質(zhì)必然具有良好的凝膠性、乳化性、發(fā)泡性。大量研究表明，飼料蛋白質(zhì)溶解度與豬的生長性能呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，溶解度過高或過低，都會使飼料的營養(yǎng)價值遭到破壞，從而導(dǎo)致豬的生長性能出現(xiàn)一定程度的降低[23]。白明昧等[24]就5種豬常用且消化差異較大的蛋白飼料原料蛋白分子結(jié)構(gòu)、溶解度、蛋白消化率的相關(guān)關(guān)系的研究結(jié)果顯示，在相同粒度下，蛋白溶解度、蛋白體外消化率均為豆粕＞魚粉＞DDGS＞玉米蛋白粉＞羽毛粉，這表明飼料原料的蛋白溶解度與其體外消化率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。張吉鹍等[25]以豆粕及其發(fā)酵產(chǎn)物為原料研究其蛋白質(zhì)溶解度和蛋白體外消化率的關(guān)系，結(jié)果表明經(jīng)多菌種組合固態(tài)發(fā)酵生產(chǎn)的功能大豆寡肽蛋白飼料的蛋白質(zhì)溶解度較發(fā)酵前提高了4.72%，其體外消化率提高了5.79%。由此可見，隨著加工處理后豆粕溶解度的提高，其蛋白消化率得到了相應(yīng)提高。蛋白質(zhì)溶解度能夠影響飼料蛋白消化率，其原因可能是蛋白飼料在進入豬胃腸道后首先要溶解于胃腸道所分泌的消化液中，然后才被消化酶水解利用所致[24]。

3.2 蛋白分子結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)是指蛋白質(zhì)分子的空間結(jié)構(gòu)，目前測定方法主要有X-射線晶體衍射法、核磁共振光譜法、圓二色光譜法、紫外光譜法、紅外及拉曼光譜法等。這些方法各有其優(yōu)缺點，目前接近90%的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)是用X-射線晶體衍生法測得，但X-射線衍生需要高純度的晶體材料，對儀器的要求較為嚴(yán)格且分析數(shù)據(jù)比較繁瑣。傅里葉紅外光譜屬于分子振動光譜，既適用于結(jié)晶質(zhì)物質(zhì)，也適用于非晶質(zhì)物質(zhì)；它主要對像N-H、C-O 和O-H 等極性鍵伸縮振動靈敏，是目前計算蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)特征的重要方法[26]。

蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)主要化學(xué)鍵是氫鍵，而紅外光譜中酰胺I 帶的振動頻率對與肽鍵有關(guān)的氫鍵非常敏感，且具有較高的光譜強度。大量研究表明，飼料蛋白質(zhì)的酰胺區(qū)特征是評價飼料營養(yǎng)價值的重要信息和依據(jù)[27-28]。龍國徽等[29]研究大豆蛋白的結(jié)構(gòu)特征與營養(yǎng)價值的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，不同大豆加工產(chǎn)物酰胺Ⅰ帶與酰胺Ⅱ帶峰高及峰面積的比值與其蛋白質(zhì)含量及體外消化率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。進一步對不同大豆產(chǎn)品進行酰胺Ⅰ帶二級結(jié)構(gòu)擬合結(jié)果發(fā)現(xiàn)，大豆蛋白主要剛性結(jié)構(gòu)β-折疊與蛋白消化率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可見，β-折疊可能阻礙了消化酶對大豆及其加工產(chǎn)物蛋白質(zhì)的消化作用，從而影響其蛋白消化率。白明昧等[30]在研究熱處理對全脂大豆蛋白質(zhì)性質(zhì)的影響時，分別對全脂大豆進行濕熱處理、干熱處理和膨化處理，結(jié)果表明熱處理后全脂大豆的酰胺區(qū)及二級結(jié)構(gòu)特征得到了有效提升，且其與蛋白質(zhì)溶解度和體外消化率呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，與Dyson等[31]試驗結(jié)果類似。Yu 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，飼料蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)中β-折疊水平與小腸蛋白消化率呈顯著的負(fù)相關(guān)性，可以用來預(yù)測飼料在小腸的蛋白消化率。由上可以看出，蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)特征對豬蛋白消化率有一定影響，β-折疊大量存在限制了豬飼料蛋白消化，對飼料原料進行適當(dāng)?shù)募庸ぬ幚砜梢哉T導(dǎo)蛋白質(zhì)變性，使其分子結(jié)構(gòu)和空間構(gòu)象發(fā)生改變，進而影響其蛋白質(zhì)品質(zhì)和消化特性[33]。

3.3 飼料顆粒大小 飼料顆粒大小主要是指飼料粒徑及飼料粉碎粒度。目前常用的粒度分析儀是激光粒度分析儀、超聲粒度分析儀、消光法光學(xué)沉積儀及X-射線沉積儀等。

大量研究表明，粉碎粒度較大的飼料會對豬的胃腸道產(chǎn)生損傷作用，影響胃腸道對物質(zhì)的消化吸收，從而降低豬的生產(chǎn)性能及其飼料利用率。粒度過小同樣會影響豬的生長性能。適當(dāng)減小飼料原料粒徑可以增加飼料的表面積，使混合均勻度更高，從而使飼料與消化酶更充分地接觸，進而提高飼料的消化率[34]。因此，根據(jù)豬的生長階段及飼料原料特征制作最佳粒度大小的飼料，可以有效提高豬的生產(chǎn)性能及其飼料利用率。王衛(wèi)國等[35]在不同孔徑下粉碎豆粕、去皮豆粕等7 種蛋白質(zhì)飼料，并利用胃蛋白酶-胰蛋白酶兩步體外消化法測定不同粉碎飼料的蛋白消化率，研究結(jié)果表明適當(dāng)?shù)慕档偷鞍踪|(zhì)原料的粉碎粒度能夠顯著提高其蛋白質(zhì)的體外消化率。Guang 等[36]研究表明，隨著消化時間的進行，豆奶的蛋白消化率逐漸提高，此時其粒度大小呈減小趨勢。因此，飼喂顆粒徑度適宜的飼料有助于提高蛋白利用率，其原因可能是適宜顆粒徑度的飼料在豬胃腸消化液中分布更均勻，單位體積內(nèi)飼料養(yǎng)分的含量更高，單位時間內(nèi)擴散更快，且其具有良好的適口性，從而提高了采食量，促進豬只生長[37]。

4 小 結(jié)

飼料蛋白消化率是評定飼料原料營養(yǎng)價值和可利用性的一項重要指標(biāo)，一直是動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)學(xué)科的研究主題。綜上可知，飼料氨基酸的消化釋放是個動態(tài)過程，而動物對氨基酸營養(yǎng)的需求也具有一定的時空特性，利用不同飼料氨基酸釋放特征的差異性和互補性進行日糧配制使氨基酸的釋放動態(tài)與動物所需求的動態(tài)具有同步性、協(xié)調(diào)性以及一致性，是提高飼料蛋白消化率的有效措施。而飼料蛋白的理化特性是影響飼料氨基酸釋放動態(tài)的重要因素，對飼料蛋白進行適當(dāng)?shù)募庸ぬ幚?，如發(fā)酵、膨化、熱處理等，可以改變其分子結(jié)構(gòu)及溶解度，從而提高其利用率。目前國內(nèi)關(guān)于氨基酸釋放動態(tài)的研究較少，深入開展該領(lǐng)域的工作，可以為今后蛋白質(zhì)資源的科學(xué)利用提供理論依據(jù)。