CO2濃度升高和調(diào)虧灌溉對(duì)不同品種玉米生長(zhǎng)及光合特性的影響

韓玉薪，李巧靈，王書吉，莫 彥，秦姍姍，徐明明,3，張彥群

(1.河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院，河北 邯鄲 056038；2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院 水利研究所，北京 100048；3.山東理工大學(xué)農(nóng)業(yè)工程與食品科學(xué)學(xué)院，山東 淄博 255049)

0 引 言

氣候變化和水資源短缺一直是科學(xué)家們重點(diǎn)關(guān)注問題，CO2濃度升高不僅會(huì)破壞生物多樣性，還會(huì)帶來(lái)氣溫升高、農(nóng)業(yè)用水加劇等問題[1]。近年來(lái)，專家們研究CO2濃度升高與水分耦合對(duì)植物生理學(xué)、植物形態(tài)學(xué)的影響[2]。一些研究人員觀察到嚴(yán)重干旱情況下，CO2濃度升高可以緩解干旱對(duì)植物帶來(lái)的不利影響，但不能消除；水分充足情況下，CO2濃度升高后C3作物凈光合速率會(huì)提高，蒸騰速率降低，從而提高水分利用效率[2-5]，而由于維管束鞘細(xì)胞對(duì)CO2的富集效應(yīng)，C4植物對(duì)CO2濃度升高后的反應(yīng)敏感性弱[6]；且光合速率并非總是提高。一些研究人員認(rèn)為CO2濃度升高會(huì)損傷氣孔關(guān)閉的有效力，影響光合特性等[7]。

玉米作為一種C4作物，是世界主要食物來(lái)源，具有營(yíng)養(yǎng)豐富，貯存時(shí)間長(zhǎng)的優(yōu)點(diǎn)。變化環(huán)境對(duì)玉米影響的研究從最初的單因子響應(yīng)研究轉(zhuǎn)變到CO2濃度升高與水分、氮肥等耦合對(duì)作物生長(zhǎng)、生理的研究[8-13]。一些研究人員觀測(cè)到不同品種玉米對(duì)CO2濃度升高后的光合特性響應(yīng)不同，有的品種玉米凈光合速率升高，有的變化不顯著，有的降低，而不同品種玉米的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率都會(huì)有所降低[14]?！班崋?58”的來(lái)源為“鄭58X”和“昌7-2”，2000年開始在華北等地推廣應(yīng)用。“京科968”是由北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心，以自選系“京724”為母本，“京92”為父本雜交育成的高淀粉品種[15,16]。在2010年的生產(chǎn)試驗(yàn)中產(chǎn)量為10 744.5 kg/hm2，較對(duì)照“鄭單958”增產(chǎn)了10.5%。2011年后開始在華北、東北等地推廣使用[15]。然而，氣候變化條件下，“京科968”和“鄭單958”的生長(zhǎng)及光合生理響應(yīng)還未見報(bào)道。

為此，以“鄭單958”和“京科968”兩個(gè)品種玉米為研究對(duì)象，利用步入式-人工氣候室模擬CO2濃度升高，研究CO2濃度升高下不同水分處理的玉米凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率變化情況，從而為未來(lái)應(yīng)對(duì)氣候變化條件下玉米品種選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019.11-2020.1在國(guó)家節(jié)水灌溉工程技術(shù)研究中心—北京大興區(qū)試驗(yàn)研究基地的步入式人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。室內(nèi)光照時(shí)間為8∶00-18∶00，光強(qiáng)1 000 μmol/(m2·s)，晝夜?jié)穸?0%/80%，溫度26 ℃/20 ℃。試驗(yàn)供試玉米品種：京科968由北京農(nóng)科院種業(yè)科技有限公司提供與河南金博士種業(yè)股份有限公司生產(chǎn)的“鄭單958”。盆栽所用土壤由北京凌龍綠奧綠化材料經(jīng)銷部提供的營(yíng)養(yǎng)土與0～20 cm耕層土壤以1∶1的比例混合配得。

在兩個(gè)獨(dú)立人工自控室內(nèi)分別設(shè)定2個(gè)CO2濃度處理：一個(gè)自然大氣CO2濃度, 設(shè)定為400±20 μmol/mol；另一個(gè)設(shè)置CO2濃度增高環(huán)境，設(shè)定為600±20 μmol/mol。每個(gè)CO2濃度處理下設(shè)置不同水分處理，生殖生長(zhǎng)期不虧水，所有處理灌水量相同，僅在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期設(shè)置3個(gè)水分處理，即充分灌水(H-高水對(duì)照)，土壤水分保持75%～95%田持，灌水量Q=20%田持；虧水1(M-中水)：灌水量75%Q，虧水2(L-低水)：灌水量50%Q，共6個(gè)處理，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，共計(jì)36株?；ㄅ璩叽鐬?4.5 cm×34.5 cm×45 cm，每個(gè)花盆裝土61.4 kg，每盆2株。每?jī)芍苓M(jìn)行一次同室花盆位置交換以避免花盆位置引起的光照等環(huán)境差異。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

株高采用卷尺測(cè)量玉米底部到頂端展開葉中間部位的垂直高度。莖粗使用游標(biāo)卡尺測(cè)量距地表20 cm處玉米的莖粗。葉面積測(cè)量采用卷尺測(cè)量整株玉米所有葉片的葉長(zhǎng)和葉寬。葉綠素使用手持葉綠素儀SPAD-502記錄每片葉子中部6個(gè)位置的葉綠素值。

在干旱處理30 d時(shí)，開展葉片光合參數(shù)測(cè)定，測(cè)定時(shí)葉室中環(huán)境參數(shù)設(shè)定為：溫度: 26 ℃，CO2參比室濃度:400(或600) μmol/mol，流速：500 μmol/s，相對(duì)濕度:60%，光強(qiáng)1 500～1 800 μmol/(m2·s)。選擇完全展開且未被遮擋的健康葉片采用 LI-6800便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR, Lincoln, USA)測(cè)定其凈光合速率(A)、蒸騰速率(E)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2019軟件進(jìn)行均值計(jì)算。采用SPSS25.0軟件進(jìn)行單因素和協(xié)方差數(shù)據(jù)分析，圖中不同小寫字母分別表示在P< 0.05 水平上差異顯著。Origin9.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 CO2濃度升高與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由不同CO2濃度與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米拔節(jié)期生長(zhǎng)指標(biāo)的影響以及結(jié)合SPSS方差分析可知，相同CO2濃度及水分處理下，兩玉米品種間株高無(wú)顯著差異；僅CO2濃度400 μmol/mol處理中，低水處理顯著降低了“京科968”的株高，其余CO2濃度及水分處理間，兩個(gè)品種玉米株高均無(wú)顯著性差異[圖1(a)]。除CO2濃度400 μmol/mol下，高水處理“鄭單958”莖粗顯著高于“京科968”，其余CO2濃度和水分處理下品種間莖粗無(wú)顯著性差異。CO2濃度400 μmol/mol下，“京科968”低水處理下莖粗值顯著低于高水處理，而“鄭單958”低水處理下莖粗值顯著低于高水和中水處理[圖1(b)]。相同CO2濃度和水分處理下，品種間葉面積均無(wú)顯著性差異，且相同品種，CO2濃度和水分處理均未引起葉面積顯著變化[圖1(c)]。

圖1 不同CO2濃度與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米拔節(jié)期生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Fig.1 Effects of different CO2 concentration and water deficit on growth index of maize at jointing stage

2.2 CO2濃度升高與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米SPAD的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要基礎(chǔ)因素。SPAD值是葉綠素含量的重要表征因子。兩個(gè)品種之間SPAD值的差異僅出現(xiàn)在低水處理，“京科968”在兩CO2濃度下的SPAD值均顯著高于“鄭單958”對(duì)應(yīng)值。CO2濃度升高使兩個(gè)品種各水分處理的SPAD值有降低趨勢(shì)，但當(dāng)前試驗(yàn)處理，該差異并不顯著。水分處理顯著影響了CO2濃度600 μmol/mol下“京科968”的SPAD值，該品種低水處理下的SPAD值顯著高于高水處理下對(duì)應(yīng)值。

圖2 不同CO2濃度與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米拔節(jié)期SPAD值的影響Fig.2 Effects of different CO2 concentrations and water deficit on SPAD at jointing stage of maize

2.3 CO2濃度升高與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米葉片生理指標(biāo)的影響

葉片光合作用是把水和CO2合成碳水化合物，從而釋放氧氣的過(guò)程。圖3是不同CO2濃度與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米拔節(jié)期飽和光強(qiáng)下生理指標(biāo)影響以及結(jié)合SPSS方差分析的結(jié)果。400 μmol/mol下，兩個(gè)品種之間的A值差異出現(xiàn)在低水處理，“鄭單958”的A值顯著低于“京科968”。600 μmol/mol下，高水和低水處理的“鄭單958”的A值均顯著低于“京科968”對(duì)應(yīng)值。相同品種，CO2濃度處理未引起所有水分處理A值的顯著變化。不同水分處理間“京科968”的A值無(wú)顯著差異，而水分處理則引起了“鄭單958”的A值顯著變化，400 μmol/mol下，低水處理A值顯著低于高水處理，600 μmol/mol下，低水處理A值顯著低于中水處理值[圖3(a)]。不同CO2濃度和水分處理交互作用下品種之間的E值均無(wú)顯著差異。CO2濃度升高顯著降低了“京科968”所有水分處理的E值，而僅顯著降低了“鄭單958”低水處理的E值。相同CO2濃度下，不同水分處理間兩個(gè)品種的E值均無(wú)顯著差異[圖3(b)]。兩個(gè)品種之間Gs值差異因生長(zhǎng)CO2濃度不同而異。400 μmol/mol下，“京科968”高、中、低水下的Gs值均顯著高于“鄭單958”對(duì)應(yīng)值。而600 μmol/mol時(shí)，“京科968”高水下的Gs值則顯著低于“鄭單958”對(duì)應(yīng)值，中、低水下的Gs值和“鄭單958”對(duì)應(yīng)值差異不顯著。CO2濃度升高使所有水分處理下的“京科968”的Gs值顯著降低，而僅使高水和低水處理下的“鄭單958”的Gs值顯著降低，CO2濃度升高使兩個(gè)品種的Gs降低比例也顯著不同，“京科968”高、中、低水的Gs值降低比例為44.15%、38.21%和37.60%，“鄭單958”降低比例為14.68%、12.05%和36.58%，均小于“京科968”[圖3(c)]。

圖3 不同CO2濃度與調(diào)虧灌溉對(duì)玉米拔節(jié)期飽和光強(qiáng)下生理指標(biāo)的影響Fig.3 Light response of different CO2 concentration and water deficit to physiological indexes under high light intensity at jointing stage of maize

圖4 不同CO2濃度下凈光合速率與其他光合生理指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation between net photosynthetic rate and other photosynthetic physiological indexes under different CO2 concentrations

本研究中CO2濃度升高后“京科968”和“鄭單958”的A值都未有顯著性變化，與大部分CO2濃度升高對(duì)玉米A值無(wú)顯著影響的結(jié)果一致[18-21]。但也有文獻(xiàn)報(bào)道低水處理下，700 mmol/mol 濃度的CO2使玉米A值提高了47%[22]，本研究低水處理并未觀測(cè)到A值隨CO2濃度升高而顯著提高，可能與本文的低水處理時(shí)間較短有關(guān)。

2.4 CO2濃度升高下凈光合速率與其他光合生理指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系

圖4為不同 CO2濃度下凈光合速率與其他光合生理指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系以及結(jié)合SPSS線性回歸分析結(jié)果。400 μmol/mol下，僅“京科968”的A分別與E和Gs顯著線性，而“鄭單958”的上述關(guān)系不顯著。A與E和A與Gs的回歸直線的斜率分別代表了其瞬時(shí)水分利用效率和內(nèi)在水分利用效率[21]。600 μmol/mol下兩個(gè)品種的A和E及Gs均顯著線性相關(guān)，且600 μmol/mol下“京科968”回歸直線的斜率與400 μmol/mol下相比顯著提高，即CO2升高顯著提高了“京科968”的水分利用效率。對(duì)“鄭單958”而言，盡管400 μmol/mol下A和E及Gs線性相關(guān)不顯著，但從散點(diǎn)圖上來(lái)看，400 μmol/mol下的點(diǎn)并沒有顯著偏離600 μmol/mol下的回歸線，說(shuō)明CO2濃度變化對(duì)“鄭單958”水分利用效率影響不明顯。值得指出的是，600 μmol/mol下，“鄭單958”的兩個(gè)回歸直線斜率均顯著低于“京科968”回歸斜率，即“鄭單958”的瞬時(shí)水分利用效率和內(nèi)在水分利用效率都低于“京科968”對(duì)應(yīng)值。

前人研究表明，干旱條件下，CO2濃度升高通過(guò)降低蒸騰速率，提高水分利用效率從而緩解干旱帶來(lái)的不利影響[23]，而水分充足條件下，玉米凈光合速率對(duì)CO2升高無(wú)響應(yīng)[14]；Zong也得出在干旱處理下，CO2濃度升高通過(guò)提高最大羧化速率和降低氣孔限制，可以緩解干旱帶來(lái)的不利影響[24]。本研究中，CO2濃度升高條件下，“京科968”的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度降低幅度大，且“京科968”的水分利用效率顯著提高；“鄭單958”的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度雖也顯著降低，但其降低幅度較小。綜合考慮，盡管當(dāng)前環(huán)境CO2濃度下“鄭單958”因其較低的氣孔導(dǎo)度能更好地應(yīng)對(duì)干旱，但未來(lái)CO2濃度升高條件下，“京科968”因具有更低的氣孔導(dǎo)度和較高的水分利用效率，則更適合作為抗旱品種的選擇。

3 結(jié) 論

不同品種應(yīng)對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)不同，且受到水分處理影響。400 μmol/mol下，兩品種凈光合速率無(wú)顯著差異，而“京科968”氣孔導(dǎo)度高于“鄭單958”。與高水處理相比，低水處理顯著降低“京科968”的氣孔導(dǎo)度，而中水和低水均顯著降低“鄭單958”的氣孔導(dǎo)度。600 μmol/mol 下，“京科968”不同水分處理下的葉片氣孔導(dǎo)度均顯著降低，水分利用效率顯著提高，而“鄭單958”氣孔導(dǎo)度僅在高水和低水處理下有顯著降低，且降低幅度低于“京科968”，水分利用效率變化不顯著。綜上所述，當(dāng)前CO2濃度下，“鄭單958”具有更高的水分利用效率，而未來(lái)CO2濃度升高環(huán)境下，保持凈光合速率不變的情況下，“京科968”的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率更低，水分利用效率更高，因此“京科968”能更好地應(yīng)對(duì)干旱。