昆蟲性信息素研究進(jìn)展

張新慰，李景剛，武海衛(wèi)*

（1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南250014；2.平邑縣國有萬壽宮林場，山東 臨沂276000）

隨著化學(xué)殺蟲劑的廣泛使用，昆蟲對有機(jī)磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類等化學(xué)殺蟲劑耐受力明顯增強(qiáng)，且耐受藥劑種類不斷增多，抗藥性現(xiàn)象日漸突出[1]。昆蟲性信息素具有生物活性高、使用簡便、專一性強(qiáng)等特點(diǎn)，利用性信息素作為害蟲防治新技術(shù)越來越受到人們的重視。作為昆蟲交流化學(xué)分子語言的昆蟲信息素，特別是性信息素也已成為昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)和行為特性研究的重點(diǎn)。本文從昆蟲性信息素概況、生物學(xué)研究、應(yīng)用研究等方面進(jìn)行了評述，并對其前景作一定程度展望。

1 昆蟲性信息素概況

昆蟲信息素是其種內(nèi)或種間個體傳遞信息的調(diào)控物質(zhì)，包括利它素、利己素、協(xié)同素、集合信息素、追蹤信息素、告警信息素、疏散信息素、性信息素等[2]。其中性信息素是由昆蟲某一個體分泌，被同種的異性個體感受器接受，并引起異性個體產(chǎn)生一定生殖行為反應(yīng)的微量化學(xué)物質(zhì)。

1.1 研究歷史

20世紀(jì)30年代開始了昆蟲性信息素研究，由Korlson 和Lnseher 將其定名。隨后，1959年西德化學(xué)家成功地從家蠶雌蛾中提取出性信息素并鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為蠶蛾醇，推動了性信息素研究進(jìn)程[3]。從20世紀(jì)70年代開始我國昆蟲性信息素的研究增多。隨著超微量分離鑒定技術(shù)的發(fā)展以及氣相色譜(GC)、氣相色譜-觸角電位儀聯(lián)用(GC-EAD)、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)等高效分析儀器的應(yīng)用，性信息素研究也從簡單的性外激素天然物提取開始，逐步發(fā)展到復(fù)雜的性信息素組分鑒定、生物合成以及內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)制研究。

1.2 組分特征及化學(xué)結(jié)構(gòu)

目前，已鑒定發(fā)現(xiàn)的性信息素具有多種多樣化學(xué)結(jié)構(gòu)，多數(shù)是由2種以上組分組成，性信息素為單一組分的昆蟲較少，但多數(shù)性信息素具有如下共同的特征：（1）具有碳鏈。性信息素分子多數(shù)是由10～18 個偶數(shù)碳原子組成的直鏈化合物；（2）功能基多由伯醇及其乙酸酯或醛構(gòu)成；（3）絕大部分性信息素分子含1～3 個碳碳雙鍵，其位置多在5，7，9 或11 位上[4]。如劉福等（2019）鑒定出楊小舟蛾雌蛾性信息素活性成分的平面結(jié)構(gòu)為13,15-十八碳二烯醛[5]；宋亞茹等（2017）研究表明11-十六碳烯醛、十六碳醛和順-11-十六碳烯醇為中國粘蟲種群的雌蛾性信息素特征成分[6]；王攀等（2017）年研究分析表明已弄清的174種螟蛾總科昆蟲的性信息素活性組分鑒定出107種化合物，其中醋酸酯38種、醇類22種、醛類30種、烴類4種和芳香化合物13種，均為結(jié)構(gòu)較為簡單的有機(jī)化合物，碳鏈長度多在C12～C18 之間[7]；也有研究表明尺蛾科性信息素的組分主要為不飽和的碳?xì)浠衔锛跋鄬?yīng)的環(huán)氧衍生物或者帶有甲基側(cè)鏈的烴類化合物(C17～C23)，多數(shù)含有2～4 個雙鍵，其中3個雙鍵的種類最多[8]。

1.3 獲取方法

多數(shù)的昆蟲性信息素是通過求偶期其腹部末端的特殊腺體釋放獲得。通過采用不同的萃取方法可獲得性信息素粗提物。獲取方法主要有4種：有機(jī)溶劑浸泡法、冷凝法、動態(tài)頂空吸附法和固相微萃取法[9]。如周建華等（2017）采取正己烷溶劑浸提法提取蜀柏毒蛾處女雌蛾性信息素腺體中性信息素的2種活性成分，且林間誘集效果好[10]。劉福等（2019）年采用正己烷浸提的方法提取到楊小舟蛾性成熟處女雌蛾性腺中的活性成分；冷凝法方法簡單，但收集效果相對較差，如叩甲科性信息素的提取可利用冷凝法將雌蟲防入容器內(nèi)，通入凈化的空氣，隨空氣排出的雌蟲性信息素，便可在低溫下進(jìn)行冷凝收[11]；動態(tài)頂空吸附法可對微量的化合物進(jìn)行定性和定量分析，適用于像雙翅目、同翅目等體型較小的昆蟲性信息素的采集[12]；因固相微萃取是一種新興的現(xiàn)代提取技術(shù)，具有操作簡便、不需溶劑、萃取速度快等特點(diǎn)，較適用于性腺體不明的昆蟲類性信息素的分離鑒定，李建文等（2017）通過固相微萃取的方法對大灰象甲性信息素分離鑒定取得較好成果[13]。

2 昆蟲性信息素的生物學(xué)研究

2.1 性信息素的釋放

一般昆蟲性信息素由昆蟲性信息素分泌腺產(chǎn)生，腺體部位隨昆蟲種類不同而有所改變。如等翅目的低等白蟻（除原鼻白蟻屬）性信息素外分泌腺均為腹板腺，高等白蟻中大白蟻亞科部分屬、象白蟻亞科三脈白蟻屬白蟻由腹板腺產(chǎn)生性信息素，其余大部分屬均由背板腺分泌性信息素[14]；鱗翅目雌性昆蟲釋放性信息素的腺體多位于腹部第8-9 節(jié)節(jié)間膜上，而其雄性昆蟲的分泌腺在腹部、翅膀、足、胸等部位均有分布，分布較廣。如王麗平等（2014）總結(jié)分析表明螟蛾總科雌蛾的性信息素腺體一般位于第8、第9 腹節(jié)節(jié)間膜背部[15]。盧進(jìn)等研究結(jié)果也表明麻楝蛀斑螟雌蛾性信息素分泌腺位于腹部末端第8～9 節(jié)的節(jié)間膜上[16]；半翅目昆蟲分泌性信息素的腺體主要是臭腺，包括后胸臭腺、布氏臭腺和腹臭腺，大多數(shù)種類是后胸臭腺分泌的[17]；鱗翅目的多數(shù)蝶類雄蟲信息素釋放器官位于翅上[18]。

同時，昆蟲性信息素的釋放也受晝夜節(jié)律、光照、濕度以及蟲齡等因素影響。比如有研究表明黃野螟（Heortia vitessoides）性信息素釋放受時間節(jié)律影響，23：00-02：00 是釋放高峰期[19]。張輝等（2014）研究結(jié)果也表明荔枝蒂蛀蟲Conopomorpha sinensisi Bradley 交尾與性信息素釋放存在一定的暗期節(jié)律，22:30-00:30 是其性信息素釋放高峰期[20]。也有研究表明楚雄腮扁葉蜂（Cephalica chuxiongnica Xiao）處女雌蜂釋放性信息素受日齡的影響，高峰期在成蟲羽化后第1-4 天，到第5 天時活性降低、釋放量逐漸減少[21]。

2.2 性信息素的傳遞

昆蟲性信息素分子主要通過空氣中或水中擴(kuò)散兩種方式。一種是布朗運(yùn)動式的擴(kuò)散，一種是介質(zhì)流動傳導(dǎo)。由于分子在水中的移動的速度特別的緩慢，所以昆蟲性信息素的主要傳遞介質(zhì)是空氣[22]。如宋洋等（2008）研究也表明叩甲科昆蟲的性信息素傳遞主要是依靠大氣傳播[23]。

2．3 性信息素的接受

昆蟲接受性信息素通過化感器，包括觸角和感覺毛等。通過化感器進(jìn)入的性信息素分子與淋巴液中相對應(yīng)的氣味結(jié)合蛋白結(jié)合，而后被運(yùn)送至感覺神經(jīng)元膜上的氣味受體，從而作出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)，使整個有機(jī)體對環(huán)境具備更有效的適應(yīng)性，同時產(chǎn)生相應(yīng)的行為[24]。因此昆蟲性信息素接受系統(tǒng)的研究多數(shù)集中于昆蟲觸角感器、性信息素受體以及性信息素受體的基因表達(dá)等領(lǐng)域。比如鄭凱迪等（2012）研究表明蛾類昆蟲主要利用觸角識別性信息素，性信息素受體主要表達(dá)在雄性觸角的毛形感器中，少部分受體在雌性觸角、雄性觸角其他感器以及身體其他部位中也有表達(dá)[25]。王琪（2019）對苜蓿盲蝽的性信息素受體進(jìn)行了鑒定與功能分化[26]。張小晴對美國白蛾氣味結(jié)合蛋白與信息素受體的功能進(jìn)行了研究，結(jié)果表明國白蛾3 個PBP 與TypeⅠ性信息素組分均有較強(qiáng)的結(jié)合能力(Ki＜1.0μM),而與TypeⅡ性信息素組分的結(jié)合有著明顯的差異[27]。

3 昆蟲性信息素的應(yīng)用研究

3.1 蟲情預(yù)測

做好蟲情預(yù)測，準(zhǔn)確地了解害蟲消長規(guī)律,便于掌握防治時期。昆蟲性信息素用于蟲情測報具有價格低、效果好、準(zhǔn)確性高、使用簡便等特點(diǎn)，性信息素在蟲情預(yù)測中得到廣泛應(yīng)用。如朱祚亮等研究利用二化螟性信息素進(jìn)行發(fā)生期測報，結(jié)果能夠準(zhǔn)確反應(yīng)二化螟成蟲的消長情況，可為測報提供可靠依據(jù)[28]。也有研究利用昆蟲性信息素對貴陽地區(qū)斜紋夜蛾動態(tài)規(guī)律進(jìn)行檢測，摸清了貴陽地區(qū)全年斜紋夜蛾共發(fā)生7～8 代,3月中下旬第1 代開始出現(xiàn),5月中旬左右達(dá)到第1 個小高峰[29]。

3.2 大量誘捕

大量誘捕法是用性信息素直接防治害蟲的一種方法，是運(yùn)用性信息素誘殺求偶交配期的雄蟲，使雌蟲無法交配進(jìn)而不能有效地繁殖后代[30]。目前已有大量實(shí)驗(yàn)研究表明性誘劑可以進(jìn)行大量的誘捕。如王亞紅等運(yùn)用蘋果金紋細(xì)蛾性信息素誘殺，控害減藥效果顯著[31]。也有研究表明應(yīng)用華北落葉松鞘蛾性信息素對其誘殺效果也比較明顯[32]。

3.3 迷向干擾

昆蟲性信息素迷向干擾技術(shù)具有高效、專一、環(huán)境友好等特點(diǎn)，在彌漫性信息素的環(huán)境中雄蟲喪失對雌蟲的定向能力，交配幾率降低，進(jìn)而降低下一代種群密度降低。目前，目標(biāo)昆蟲性信息素、目標(biāo)昆蟲性信息素類似物、目標(biāo)昆蟲性信息素抑制劑均可用于迷向干擾。昆蟲性信息素迷向干擾技術(shù)廣泛應(yīng)用于鱗翅目害蟲的防治，李苗等運(yùn)用性信息素交配抑制劑防治桃園梨小食心蟲取得良好效果[33]。朱祚亮等開展茶尺蠖性信息素誘殺茶尺蠖試驗(yàn)，結(jié)果也表明茶尺蠖性信息素對茶尺蠖有較好的防治效果，且對其他生物安全性好,對環(huán)境安全[34]。但昆蟲性信息素迷向法防治害蟲并不是簡單，在實(shí)際應(yīng)用過程中受諸多因素影響，如害蟲自身因素(種群密度、交配行為)、環(huán)境因素(溫度、光照、風(fēng)速、地勢位置)等，若使用不當(dāng)，防治效果會極大降低[35]，因此性信息素迷向法應(yīng)注意技術(shù)、方法與環(huán)境。

4 昆蟲性信息素應(yīng)用前景及展望

已有的科研成果表明昆蟲信息素是高效無公害的生物殺蟲劑，防治效果不亞于化學(xué)農(nóng)藥。在近年來建設(shè)資源節(jié)約型和環(huán)境友好型社會的大環(huán)境中，昆蟲性信息素作為綠色防治害蟲的重要手段，具有極大的發(fā)展空間和前景。但是性信息素在實(shí)際應(yīng)用中仍存在不少問題，應(yīng)用性信息素防治害蟲往往達(dá)不到理想的效果。雖然目前已經(jīng)鑒定出多種昆蟲的性信息素，但實(shí)際能夠量化生產(chǎn)應(yīng)用于防治實(shí)踐的極少。因此，如何降低人工合成性信息素成本，研制高效持久劑型以及在綜合防治中如何與其它防治手段配合使用等問題,有待進(jìn)一步探索和研究。