不同種植密度對玉米光系統(tǒng)II的影響

陳婉瑩

（揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225000）

玉米是高光效作物，也是世界上產(chǎn)量最高的糧食作物，種植面積居全球第一。玉米的籽粒，莖、葉、穗軸都是很好的飼料來源，是當(dāng)之無愧的“飼料之王”。近年來隨著社會發(fā)展和環(huán)保的需要，玉米也作為一種可以深加工的工業(yè)原料和能源作物出現(xiàn)在公眾的視野中。

1 種植密度、光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系

追求玉米的高產(chǎn)一直是育種工作的重要目標(biāo)。玉米單位面積產(chǎn)量取決于每畝穗數(shù)、單穗粒數(shù)和百粒重三個變量。密植是提高每畝穗數(shù)的關(guān)鍵措施，但由于玉米是高桿作物，葉片又長又寬，單獨(dú)地提高種植密度很容易造成玉米穗周圍葉片之間產(chǎn)生遮陰，而玉米穗位葉的光合作用恰恰是決定玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵[1-2]，玉米的穗位葉光合被抑制后，導(dǎo)致另外兩個變量穗粒數(shù)和百粒重可能會受到影響而下降，進(jìn)而影響產(chǎn)量。最理想的產(chǎn)量應(yīng)該是控制這些因子的乘積達(dá)到最大值，近年的研究結(jié)果表明，通過選用耐密且高產(chǎn)的品種并且配合以合理的密度能夠調(diào)節(jié)玉米整個群體的冠層結(jié)構(gòu)內(nèi)光資源的有效分配，協(xié)調(diào)好群體與個體的關(guān)系，從而獲得高產(chǎn)[3-4]。

1.1 光合作用

眾所周知，光合作用是植物利用光能，同化二氧化碳（CO2）和水（H2O）合成富能有機(jī)物并釋放氧氣的過程。光合作用對地球生物圈有三大重要作用，一是將太陽能變?yōu)榛瘜W(xué)能，二是把無機(jī)物同化為有機(jī)物，三是維持大氣的碳-氧平衡。對植物植物自身來說，也是其生長發(fā)育的重要保證，光合作用的強(qiáng)弱直接影響了植株的生物量。光合系統(tǒng)是一個非常復(fù)雜的系統(tǒng)，受到內(nèi)在的生理生化途徑和外部環(huán)境因子的控制。除了二氧化碳、水和溫度等環(huán)境因素以外，光照也是重要影響因素，植物接收到的太陽光不是恒定不變的，其光強(qiáng)和光譜質(zhì)量在空間和時間上是高度可變的，這取決于一天的時間、季節(jié)、地理、氣候以及葉片在冠層中的位置和細(xì)胞在葉片中的位置。光合作用的整個過程也不僅僅是一個簡單的氧化還原過程，實(shí)質(zhì)是一個高度復(fù)雜的問題，包括一系列的光化學(xué)反應(yīng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化等問題。對光合作用的深入內(nèi)在機(jī)理研究目前仍在進(jìn)行中，簡單來說，光合作用大致可分為下列3個過程：1、原初反應(yīng)，主要包括色素分子對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換；2、電子傳遞和光合磷酸化，形成還原型輔酶II和ATP這類活躍的化學(xué)能；3、碳同化，固定CO2，把活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能（如糖類物質(zhì)）儲存起來。

1.2 光系統(tǒng)II

能進(jìn)行放氧光合作用的生物的光化學(xué)反應(yīng)都是由通過電子傳遞鏈連接并有序分布在類囊體膜上的PSⅠ和PSII兩個光系統(tǒng)參與的，兩個光系統(tǒng)承擔(dān)著電子和質(zhì)子的傳遞功能。光系統(tǒng)II（PSII）吸收高峰為波長680 nm處，又稱P680。光系統(tǒng)II的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌（PQ）。也就是說線性電子傳遞的光系統(tǒng)II(PSII)是通過PQ庫將電子傳給PSI使P700+還原，并產(chǎn)生高能化合物ATP和還原型輔酶II，然后作用于光合碳循環(huán)及二氧化碳的固定。在以往的研究報道中，我們衡量不同種植密度對玉米光合作用的影響大多通過葉綠素相對含量、光合強(qiáng)度、LAI等指標(biāo)。隨著種植密度的增加，玉米葉片相對葉綠素含量和凈光合速率逐漸降低，葉面積指數(shù)逐漸增大。然而，關(guān)于高密度種植情況下對玉米光合線性電子傳遞影響的全面、詳細(xì)的信息仍然缺乏，對此課題進(jìn)行深一步的研究有重要意義。

1.3 葉綠素?zé)晒?/h3>

葉綠素吸收的光能不能被完全利用，最終會變成三種，分別為光合作用、葉綠素?zé)晒夂蜔崮?。葉綠素?zé)晒饪梢苑从乘泄夂献饔酶鱾€過程的變化，包括獲取有關(guān)葉綠體狀態(tài)以及光合速率的重要參數(shù)，是光合作用的有效探針。且葉綠素?zé)晒鉁y定不需破壞植物葉片或細(xì)胞，可以在滿足不破壞測試樣品的情況下精確測量記錄。因此綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)是研究光合作用便捷有效的方法之一。

當(dāng)前學(xué)界將葉綠素?zé)晒夥譃閮煞N類型，分別是瞬時熒光和延遲熒光。瞬時熒光是由光合電子傳遞鏈中正向傳遞的電子激發(fā)PSII天線色素而產(chǎn)生的熒光。熒光隨時間變化的曲線稱為快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線（OJIP），OJIP曲線反映的是整個線性電子傳遞鏈：光能的吸收和轉(zhuǎn)化、PSII的氧化還原、電子傳遞速率、放氧復(fù)合體的狀態(tài)、反應(yīng)中心活性、PQ庫活性和大小等等。

此外還存在著光合電子傳遞到下游時，由部分光合電子出現(xiàn)逆向回流，發(fā)生電荷重組，從而激發(fā)了光系統(tǒng)II上天線色素產(chǎn)生熒光，這種狀態(tài)往往在光照停止后還能持續(xù)一段時間（幾納秒到幾十秒），延遲熒光的產(chǎn)生，本質(zhì)是不同狀態(tài)的PSII基團(tuán)發(fā)生電荷重組時產(chǎn)生的熒光，可以更為直接地反映光系統(tǒng)II的狀態(tài)。電子逆向傳遞發(fā)生電荷重組的速率越快，延遲熒光信號越強(qiáng)。理論上講，經(jīng)過暗適應(yīng)的葉片在照光后，隨著光合電子傳遞鏈被逐漸還原，快速熒光信號不斷增強(qiáng)，而延遲熒光信號越來越弱。

目前我們通常采用的是脈沖調(diào)制式熒光儀測定葉綠素?zé)晒?。近年來，一種被稱為多功能植物效率分析儀(M-PEA)的連續(xù)激發(fā)式熒光儀被廣泛用于研究光合作用的線性電子傳遞。其利用光發(fā)射裝置對待測體進(jìn)行持續(xù)的短期照光，通過測量短時間光照后熒光信號的快速變化情況來反映在暗反應(yīng)之前的光系統(tǒng)II的光化學(xué)反應(yīng)變化。該儀器每秒鐘可以記錄高達(dá)十萬次的熒光軌跡數(shù)據(jù)，因此，該測定方法可以記錄葉綠素?zé)晒怆S時間的快速變化過程。M-PEA可以同步測量瞬時葉綠素?zé)晒?OJIP）和延遲熒光(DF)兩種信號。OJIP和DF動力學(xué)曲線變化直接反應(yīng)PSII反應(yīng)中心(P680)的光合性能以及氧化還原狀態(tài)。

我們推測過高的種植密度可能影響光合線性電子鏈的一個或多個組分。目的是研究不同種植密度對玉米光系統(tǒng)II的影響，為以后選育適合密植的玉米品種奠定基礎(chǔ)。

2 結(jié)語

合理優(yōu)化大田種植密度，形成良好的玉米空間群體結(jié)構(gòu)，可以為玉米大田高產(chǎn)建立良好的條件。研究發(fā)現(xiàn)，穗位高越高，群體產(chǎn)量越高，反之也成立，但是如果太高的話反而會增加植株倒伏和空桿的風(fēng)險，引起減產(chǎn)[5-6]。當(dāng)種植密度稀疏時，果穗體積大，穗粒數(shù)多，百粒重大，單株產(chǎn)量高。而種植密度大時，果穗體積小，穗粒數(shù)和百粒重都減少，單株產(chǎn)量就降低。因此找到最適密度對于品種獲得高產(chǎn)十分重要，總而言之，我們要想在有限的耕地面積最大化獲取玉米產(chǎn)量，就要協(xié)調(diào)好群體和個體的關(guān)系，調(diào)整玉米在最適宜的密度上，配合以高產(chǎn)管理措施，才能最大限度獲得群體高產(chǎn)。本研究通過分析比較不同密度下玉米品種的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀相關(guān)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)密度增高可以引起玉米農(nóng)藝性狀的明顯改變：株高和穗位高增加，穗位葉夾角、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、穗位葉葉長和穗位葉葉寬減小，同時也引起產(chǎn)量性狀百粒重、穗粗、穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)的減小，對玉米產(chǎn)量的影響體現(xiàn)在隨著密度增高產(chǎn)量先上升后下降。

在以往研究中玉米耐密性的指標(biāo)大部分為表型性狀、光合參數(shù)、葉綠素相對含量、干物質(zhì)積累量等，色素用于發(fā)射熒光的能量與光合作用所需要的能量是競爭關(guān)系，葉片用過光合作用的能量多就會導(dǎo)致熒光很弱，因此葉綠素?zé)晒饩统蔀榱艘环N能夠快速、無損傷又便捷的研究光合作用的重要手段。因此我們可以用瞬時熒光和延遲熒光來用作為評價玉米密植的生理生化指標(biāo)，本次研究可以直觀反映不同種植密度對玉米光合電子傳遞鏈及其組分的破壞情況。通過分析不同種植密度對玉米品種光系統(tǒng)II的影響，發(fā)現(xiàn)不同種植密度影響了光合電子傳遞鏈的若干敏感位點(diǎn)，包括破壞了光系統(tǒng)II放氧復(fù)合體，使光系統(tǒng)II反應(yīng)中心活性與連通性降低，QA與QB間的電子傳遞速率也降低。為以后培育耐密植玉米品種奠定基礎(chǔ)。根據(jù)對快速葉綠素?zé)晒馇€的分析結(jié)果，發(fā)現(xiàn)隨著種植密度的增加對玉米光合電子傳遞鏈的影響主要表現(xiàn)在降低QA處的電子傳遞效率、增加PSII天線色素的非輻射耗散、削減PSII活性反應(yīng)中心的數(shù)量。延遲熒光結(jié)果顯示：兩個品種的延遲熒光強(qiáng)度均隨種植密度的增加而逐漸降低，種植密度的增加會破壞PSII放氧復(fù)合體、使PSII反應(yīng)中心失活、削弱QA處的電子轉(zhuǎn)運(yùn)效率、并最終削弱PSII的光合效率。