玉米秸稈處理方式對冬季黑土農(nóng)田蜱螨目和彈尾目群落結(jié)構(gòu)的影響

張 蕊,李 佳,高梅香

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 1500252 哈爾濱師范大學(xué)寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實驗室, 哈爾濱 1500253 寧波大學(xué)地理與空間信息技術(shù)系, 寧波 315211

秸稈是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[1],是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的生物質(zhì)資源,秸稈分解后,能有效增加土壤有機(jī)質(zhì)含量,改變土壤物理結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響土壤肥力和土壤質(zhì)量[2- 4]。中小型土壤動物是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分[5],蜱螨目和彈尾目是分布廣、種類和數(shù)量極為豐富的中小型土壤動物,是土壤動物和土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分,在改善土壤理化性質(zhì)、提高土壤肥力、促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收等方面發(fā)揮關(guān)鍵的作用[6- 9],并且能夠?qū)Νh(huán)境的變化迅速做出反應(yīng)[10- 11]。近年來,隨著對秸稈在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要性認(rèn)知的不斷提高,秸稈對土壤動物群落的影響日益受到關(guān)注,但國內(nèi)外的研究主要關(guān)注生長季秸稈對土壤動物群落結(jié)構(gòu)、多樣性、分布格局等方面的影響[12- 19],有關(guān)冬季秸稈對土壤動物影響的研究鮮見報道。而冬季的氣溫變化是東北地區(qū)氣溫變化中最為明顯的季節(jié)[20- 21]。因而,對東北黑土區(qū)冬季蜱螨目和彈尾目群落的研究,有利于進(jìn)一步揭示中高緯度生物多樣性對全球變化的響應(yīng)。東北黑土農(nóng)田玉米秸稈處理方式主要為機(jī)收秸稈還田、人工收獲秸稈移出和人工收獲秸稈未移出,不同的玉米秸稈處理方式可能會對農(nóng)田土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生影響,繼而對其生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生潛在影響。本研究在典型的東北黑土農(nóng)田分布區(qū),通過調(diào)查3種不同的玉米秸稈處理樣地的蜱螨目和彈尾目,來揭示冬季玉米秸稈對土壤動物群落的影響。

本研究基于黑龍江省哈爾濱市呼蘭區(qū)黑土農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),以土壤中的蜱螨目和彈尾目為研究對象,闡明以下科學(xué)問題：冬季黑土農(nóng)田3種不同的玉米秸稈處理方式(1)對蜱螨目和彈尾目群落個體數(shù)和物種數(shù)的影響；(2)對蜱螨目和彈尾目的群落結(jié)構(gòu)組成特征的影響；(3)對蜱螨目和彈尾目群落多樣性的影響；并說明冬季土壤因子對蜱螨目和彈尾目群落的影響。旨在揭示冬季3種不同的玉米秸稈處理方式對蜱螨目和彈尾目群落的影響,促進(jìn)黑土農(nóng)田土壤動物群落生態(tài)學(xué)的進(jìn)展。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省哈爾濱市呼蘭區(qū)石人鎮(zhèn)石人村的黑土農(nóng)田(46°17′N,126°51′E),屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫3.3℃,降水多集中在7—9月,歷年平均降雨量500.4 mm,平均年無霜期142.7 d。研究區(qū)屬松嫩平原,海拔115—150 m。截至2016年,呼蘭區(qū)共有土地資源總面積21.4萬hm2,已開墾耕地15.5萬hm2,占總面積72.4%,可耕地中土質(zhì)養(yǎng)分含量高,宜耕性良好的黑土、黑鈣土居多,占耕地面積的70%以上,呼蘭境內(nèi)以玉米為主要作物,是重要商品糧基地。

2 研究方法

2.1 實驗設(shè)計

圖1 3種不同的玉米秸稈處理方式Fig.1 Three different harvesting methods of corn stalks

實驗樣地設(shè)置在具有30年以上開發(fā)歷史的黑土農(nóng)田,且連續(xù)10年種植作物均為玉米,實驗當(dāng)年種植品種為正泰1號。將實驗樣地設(shè)置在農(nóng)田的核心區(qū)域,與邊緣的田間小路、林帶、溝渠至少保持50 m以上的距離,與村莊保持500 m以上的距離。2018年黑龍江省人民政府辦公廳禁止秸稈露天焚燒政策出臺后,當(dāng)?shù)亟^大多數(shù)農(nóng)民對秸稈的處理方式主要有3種,分別為機(jī)收秸稈還田(MH, machine-harvested corn stalks returning to the field),人工收獲秸稈移出(AH, artificially harvested corn stalks removing)和人工收獲秸稈未移出(NR, artificially harvested corn stalks not removing)。MH是秋收時使用玉米聯(lián)合收割機(jī)將秸稈粉碎后直接覆蓋地表；AH是秋收時使用鐮刀在秸稈距離地面約15厘米處收割,并將秸稈移出田間,留茬過冬；NR的收割方式同AH,但秸稈不移出田間也不粉碎,直接做成秸稈垛覆蓋在地表,每垛玉米秸稈之間至少間隔50 cm。本實驗選擇這3種不同的玉米秸稈處理方式的農(nóng)田作為樣地(圖1),3種不同的玉米秸稈處理時間為2018年10月1日到8日之間,每種玉米秸稈處理方式設(shè)置3個重復(fù)樣地,每個樣地的面積至少為6.5 m×200 m。9個樣地隨機(jī)排列,同種玉米秸稈處理方式之間不相鄰,且至少間隔10 m以上。

2.2 野外樣品采集與室內(nèi)實驗分析

本研究于2018年12月8日進(jìn)行土壤動物取樣,當(dāng)日為研究區(qū)入冬以來最寒冷的一天,日平均氣溫-18.5℃,低于當(dāng)月均溫-13.5℃。在每個樣地內(nèi)隨機(jī)選取不相鄰的3壟,在每壟的壟臺上隨機(jī)選取1個采樣點(diǎn),每個樣地設(shè)置3個采樣點(diǎn),每個采樣點(diǎn)之間至少間隔50 m。MH、AH樣地分別在每個采樣點(diǎn)挖取1個20 cm×20 cm×20 cm的土柱；在NR樣地將覆蓋壟臺的秸稈垛撥開,然后在每個采樣點(diǎn)挖取1個20 cm×20 cm×20 cm的土柱。將每個采集的樣品放在面積約9 m2的臺布上,弄碎并充分混勻后稱取1 kg土樣作為一個樣品。本實驗分別采集土壤動物和土壤分析樣品27個,即3種玉米秸稈處理樣地×3重復(fù)樣地×3采樣點(diǎn)?；氐绞覂?nèi)采用烘干法進(jìn)行土壤含水量的測定；采用Tullgren漏斗法進(jìn)行蜱螨目和彈尾目分離,將樣品置于室內(nèi)10d自然風(fēng)干。分離得到的蜱螨目和彈尾目于95%酒精中保存。在顯微鏡下觀察、分離和鑒定,并統(tǒng)計個體數(shù)量和物種數(shù)量,蜱螨目和彈尾目分別鑒定到種[22- 25],成蟲和若蟲分開計數(shù),僅將成體用于后續(xù)分析[26- 27]。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷由中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所公共技術(shù)服務(wù)中心測定(http://service.iga.cas.cn/)。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1土壤動物群落基本特征

以每個采樣點(diǎn)獲取的數(shù)據(jù)作為一個樣本,3種不同的玉米秸稈處理方式的數(shù)據(jù)分別作為3個群落,計算蜱螨目和彈尾目群落(蜱螨目和彈尾目群落的總和,后統(tǒng)稱為中小型土壤動物群落)、蜱螨目群落和彈尾目群落的個體數(shù)、物種數(shù)和劃分多度等級。按照個體數(shù)占總捕獲量的百分比來劃分多度等級,個體數(shù)占總捕獲量10%以上為優(yōu)勢種(+++)、個體數(shù)占總捕獲量1%—10%為常見種(++)、個體數(shù)占總捕獲量1%以下為稀有種(+)。

本研究使用Shapiro-Wilk檢驗方法對土壤動物的個體數(shù)和物種數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗,對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)換,使其符合或近似符合正態(tài)分布。3種不同的玉米秸稈處理方式下土壤動物群落個體數(shù)和物種數(shù)等數(shù)據(jù)間的差異顯著性,利用單因素方差分析(Oneway-ANOVA)和多重比較(Tukey HSD方法)來進(jìn)行檢驗。

2.3.2群落多樣性

采用以下方法[28- 29]計算土壤動物群落的多樣性：

(1)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：

(2)Pielou 均勻性指數(shù)：

J=H′/lnS

(3)Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)：

(4)Margalef 豐富度指數(shù)：

D=(S-1)/lnN

式中,Pi為群落第i個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；S為群落所有物種數(shù)；ni為該群落內(nèi)第i個物種的個體數(shù)；N為全部物種的總個體數(shù)。

2.3.3典范對應(yīng)分析

典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA) 是基于對應(yīng)分析發(fā)展而來的一種排序方法,將對應(yīng)分析與多元回歸分析相結(jié)合,每一步計算均與環(huán)境因子進(jìn)行回歸,又稱多元直接梯度分析[20]。在典范對應(yīng)分析中,稀有種(<1%)的存在會影響結(jié)果,使最終解釋與實際有所偏差。因此在進(jìn)行典范對應(yīng)分析時,先將稀有種(<1%)剔除再對其他物種與土壤因子進(jìn)行相關(guān)性分析,分析每個土壤環(huán)境因子對物種分布的解釋量是否具有顯著性。

2.3.4通徑分析

通徑分析是由Sewall Wright在1921年提出的分析變量間因果關(guān)系的一種多元統(tǒng)計分析方法,可研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性[30]。本文采用通徑分析方法確定在種的分類階元上,土壤動物優(yōu)勢種和常見種對土壤動物群落多樣性指數(shù)的直接和間接影響及綜合效應(yīng)。

在 Microsoft Excel 2010中對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行基本的分析和預(yù)處理。使用R 3.5.1軟件中的vegan軟件包中的shaprio.test函數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗；aov函數(shù)進(jìn)行單因素方差分析；diversity函數(shù)計算物種多樣性指數(shù)；cca函數(shù)進(jìn)行典范對應(yīng)分析；permutest函數(shù)進(jìn)行蒙特卡羅置換檢驗；使用Multcomp軟件包中的glht函數(shù)進(jìn)行多重比較分析。通徑分析采用SPSS 23.0軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 3種不同的玉米秸稈處理方式下中小型土壤動物群落組成特征

共采集中小型土壤動物1713只22種(表1),捕獲蜱螨目的個體數(shù)(P<0.001)和物種數(shù)(P<0.001)均顯著的多于彈尾目。其中,優(yōu)勢種為Ramusellasengbuschi和Polyaspinussp.,優(yōu)勢種共占捕獲總個體數(shù)的75.72%；常見種為Epilohmanniaovata、Pachylaelapssp.、Scheloribateslaevigatus、Mesostigmata sp.、Thalassaphoruraencarpata和Isotomiellaminor,常見種占捕獲總個體數(shù)的19.74%；其余14種為稀有物種,占捕獲總個體數(shù)的4.56%。3種不同的玉米秸稈處理方式間,AH的個體數(shù)最少,僅有401只,占總個體數(shù)的23.41%,MH的個體數(shù)最多,有739只,占總個體數(shù)的43.14%；物種數(shù)以AH最多,為17種,MH和NR最少,均為16種(表1)。

3.1.13種不同的玉米秸稈處理方式下蜱螨目群落組成特征

共捕獲蜱螨目1624只12種。蜱螨目個體數(shù)表現(xiàn)為MH>NR>AH；物種數(shù)表現(xiàn)為AH=NR>MH。MH的優(yōu)勢種為Ramusellasengbuschi和Polyaspinussp.,常見種為Epilohmanniaovata、Pachylaelapssp.、Scheloribateslaevigatus和Mesostigmata sp.,其余3種為稀有種。AH的優(yōu)勢種為Ramusellasengbuschi、Polyaspinussp.和Scheloribateslaevigatus,常見種為Epilohmanniaovata、Haplozetes sp.、Scheloribateslaevigatus、Tectocepheusvelatus和Mesostigmata sp.,其余2種為稀有種。NR優(yōu)勢種為Ramusellasengbuschi、Polyaspinussp.和Mesostigmata sp.,常見種為Epilohmanniaovata和Scheloribateslaevigatus,其余5種為稀有種。Ramusellasengbuschi和Polyaspinussp.在3種不同的玉米秸稈處理方式下,均為優(yōu)勢種,占捕獲蜱螨目個體數(shù)的79.87%。單因素方差分析顯示,3種不同的玉米秸稈處理方式下,蜱螨目的個體數(shù)、物種數(shù)差異不顯著(表2)。

表1 3種不同玉米秸稈處理方式下中小型土壤動物群落組成及優(yōu)勢度

3.1.23種不同的玉米秸稈處理方式下彈尾目群落組成特征

共捕獲彈尾目89只10種。MH、AH和NR分別捕獲38、15和36只,分別隸屬于7、7和6種。MH 的優(yōu)勢種為Thalassaphoruraencarpata、Isotomiellaminor、Desoriasp.和Parisotomacfekmani,占MH個體數(shù)的86.84%,其余3種為常見種,占個體數(shù)13.16%。AH的優(yōu)勢種為Orchesellidessinensis、Isotomiellaminor、Folsomidesparvulus、Desoriasp.和彈尾目未定種2,占AH個體數(shù)的86.66%,其余2種為常見種,占個體數(shù)13.34%。NR的優(yōu)勢種為Orchesellidessinensis、Thalassaphoruraencarpata、Isotomiellaminor和彈尾目未定種2,占NR個體數(shù)的86.52%,其余2種為常見種占個體數(shù)13.48%。MH、AH和NR均無稀有種,Isotomiellaminor在MH、AH和NR均為優(yōu)勢種。3種不同的玉米秸稈處理方式下,彈尾目的個體數(shù)和物種數(shù)存在一定的差異,但單因素方差結(jié)果表明差異不顯著(表3)。

表2 3種不同玉米秸稈處理方式下蜱螨目群落組成及優(yōu)勢度

表3 3種不同玉米秸稈處理方式下彈尾目群落組成及優(yōu)勢度

3.2 3種不同的玉米秸稈處理方式下中小型土壤動物群落多樣性變化特征

從表4可以得知,NR的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于MH和AH,說明NR促進(jìn)了冬季黑土農(nóng)田中小型土壤動物群落的多樣性。Pielou均勻性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)依次是NR>AH>MH,說明NR具有最高的均勻性,此樣地中各物種分配的最均勻,NR的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)高于MH和AH,說明NR中某個物種的個體數(shù)占該生境總個體數(shù)的比例較高,這是蜱螨目物種Polyaspinussp.,其個體數(shù)占NR總個體數(shù)的37.00%。Margalef豐富度指數(shù)為 AH> NR> MH,說明AH樣地中小型土壤動物群落的豐富程度最高,生物種類最多。

表4 3種不同的玉米秸稈處理方式下中小型土壤動物群落的多樣性

3種不同的玉米秸稈處理方式下,優(yōu)勢種和常見種對中小型土壤動物群落多樣性指數(shù)的通徑分析表明,Thalassaphoruraencarpata對群落多樣性指數(shù)的總效應(yīng)最大,其次是Mesostigmata sp.和Scheloribateslaevigatus；與蜱螨目物種相比彈尾目的兩個物種對群落多樣性指數(shù)的直接效應(yīng)較小,但總效應(yīng)卻相對提高；彈尾目Thalassaphoruraencarpata與其他物種共生環(huán)境中有助于提升群落的多樣性水平,并且彈尾目Thalassaphoruraencarpata通過蜱螨目對提高群落多樣性的間接貢獻(xiàn)率要大于其直接貢獻(xiàn)率(表5)。

表5 3種不同的玉米秸稈處理方式下中小型土壤動物群落對多樣性指數(shù)影響的通徑分析

3.2.13種不同的玉米秸稈處理方式下蜱螨目群落多樣性變化特征

蜱螨目Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均為NR>AH>MH；而Margalef豐富度指數(shù)為AH>NR>MH。蜱螨目群落多樣性指數(shù)變化趨勢和中小型土壤動物群落多樣性指數(shù)的變化趨勢一致,即Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最大值均出現(xiàn)在NR,其次是AH,最小值出現(xiàn)在MH；Margalef豐富度指數(shù)的最大值出現(xiàn)在AH,其次是NR,最小值出現(xiàn)在MH(表4)。

3.2.23種不同的玉米秸稈處理方式下彈尾目群落多樣性變化特征

3種不同的玉米秸稈處理方式下,彈尾目的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均為AH>MH>NR,而Pielou均勻性指數(shù)為AH>NR>MH。彈尾目群落各多樣性指數(shù)和中小型土壤動物群落多樣性指數(shù)的變化趨勢不同,中小型土壤動物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最大值出現(xiàn)在NR,而彈尾目群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的最小值出現(xiàn)在NR(表4)。

3.3 3種不同的玉米秸稈處理方式下中小型土壤動物群落與土壤因子間的關(guān)系

通過CCA分析(圖2)可以看出：在MH處理方式下,對中小型土壤動物物種分布影響最大的是全磷,4個土壤因子的解釋量為62.80%,Polyaspinussp.與全磷存在顯著正相關(guān)關(guān)系；Ramusellasengbuschi與全磷存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Mesostigmata sp.和Thalassaphoruraencarpata與含水量存在正相關(guān)關(guān)系；Pachylaelapssp.和Isotomiellaminor與全氮、有機(jī)質(zhì)存在正相關(guān)關(guān)系。在AH處理方式下,對中小型土壤動物物種分布影響最大的是全氮,4個土壤因子的解釋量為64.03%,Ramusellasengbuschi與含水量存在顯著正相關(guān)關(guān)系；Scheloribateslaevigatus與全氮存在正相關(guān)關(guān)系；Haplozetes sp.、Polyaspinussp.和Mesostigmata sp.與全氮存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；Ramusellasengbuschi和Tectocepheusvelatus與有機(jī)質(zhì)、全磷存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。在NR處理方式下,對中小型土壤動物物種分布影響最大的是全磷,4個土壤因子的解釋量為53.70%,Epilohmanniaovata、Ramusellasengbuschi和彈尾目未定種2與有機(jī)質(zhì)存在正相關(guān)關(guān)系；Polyaspinussp.、Orchesellidessinensis和Thalassaphoruraencarpata和Mesostigmata sp.與全氮存在顯著正相關(guān)關(guān)系；Isotomiellaminor與有機(jī)質(zhì)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；Isotomiellaminor與含水量、全磷存在正相關(guān)關(guān)系。

圖2 中小型土壤動物與土壤因子典范對應(yīng)分析排序圖Fig.2 Canonical correspondence analysis ordination of meso-micro soil fauna and soil environmentM1:Epilohmannia ovata; M3: Haplozetes sp.; M4: Ramusella sengbuschi; M5: Scheloribates laevigatus; M6: Polyaspinus sp.;M7:Pachylaelaps sp.;M10: Scheloribates laevigatus;M11: Tectocepheus velatus;M12:Mesostigmata sp; T1: Orchesellides sinensis; T2:Thalassaphorura encarpata;T3:Isotomiella minor; T7: Desoria sp.; T10:彈尾目未定種2; M:含水量；C：有機(jī)質(zhì)；TP：全磷；TN：全氮

4 討論

4.1 3種不同的玉米秸稈處理方式對中小型土壤動物群落組成的影響

不同的玉米秸稈處理方式對土壤環(huán)境具有不同的影響,進(jìn)而會引起中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生變化。農(nóng)田土壤動物群落結(jié)構(gòu)主要受到土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤含水量和土壤溫度等因子的影響[31]。3種不同的玉米秸稈處理方式下,土壤動物的物種數(shù)沒有達(dá)到顯著差異。劉鵬飛[1]等研究秸稈還田對黑土區(qū)西部農(nóng)田中小型土壤動物群落的影響時發(fā)現(xiàn),秸稈還田后土壤動物的物種數(shù)高于對照組,但沒有達(dá)到顯著差異。在本研究中,有秸稈覆蓋的MH和NR土壤動物的個體數(shù)與沒有秸稈覆蓋的AH土壤動物相比個體數(shù)較多,原因可能是玉米秸稈覆蓋在地表,能有效的減少土壤水分的散失,減緩?fù)寥罍囟鹊淖兓?為土壤動物提供了更優(yōu)良的棲息環(huán)境[32]。而AH樣地農(nóng)田地表裸露,沒有秸稈覆蓋,含水量[33]會相對降低,地表溫度變化大。Eaton等[34]指出地表凋落物被移走將減少生境中彈尾目的個體數(shù)量,李澤興[15]等指出隨玉米秸稈覆蓋量增加農(nóng)田土壤動物數(shù)量增加,裸露的農(nóng)田土壤動物的個體數(shù)逐漸減少,但沒有顯著變化。雖然二者的研究季節(jié)與本研究的季節(jié)不同,但這一發(fā)現(xiàn)與本研究結(jié)果具有一致性,即裸露的農(nóng)田地表較有覆蓋物的農(nóng)田地表相比,土壤動物的個體數(shù)較少,且變化差異不顯著。

土壤動物對溫度響應(yīng)敏感,在溫度較低或土壤凍結(jié)狀體下表現(xiàn)出較低的活性甚至進(jìn)入休眠狀態(tài)[35- 36]。冬季氣溫寒冷致使土壤凍結(jié)極大地限制了土壤動物的存活,因此土壤動物在冬季維持著較低的個體數(shù)和物種數(shù)。在本次調(diào)查取樣過程中,除了用來分析的蜱螨目和彈尾目的成蟲以外,還捕獲到14550只幼體,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于本實驗捕獲的1713只成體,其中以若螨占優(yōu)勢,其個體達(dá)到12866只,占全部幼體的88.43%。這可能是本實驗在室內(nèi)分離樣品的過程中,溫暖的室內(nèi)環(huán)境使土壤解凍,大量蜱螨目和彈尾目蘇醒或孵化,從而導(dǎo)致收集較多的幼體。這種現(xiàn)象在其他研究中也有發(fā)現(xiàn),對極地地區(qū)的土壤動物研究表明,蜱螨目和彈尾目可以在凍結(jié)的土壤中存活,當(dāng)將自然條件下凍結(jié)的土壤放在10℃溫度下7d后,土壤解凍后大量的土壤動物即可蘇醒(recover activity),并成功的被分離提取出來[37]。根據(jù)邵元虎[38]和Lavelle P[39]的研究結(jié)果表明,蜱螨目和彈尾目耐極端溫度的特性使它們適應(yīng)各種類型的土壤,包括南極寒冷沙漠到熱帶沙漠,寒冷苔原到溫暖草地都有蜱螨目和彈尾目的分布。部分蜱螨目和彈尾目甚至可以在-22℃凍結(jié)的土壤中存活四年[40]。但是從本次調(diào)查結(jié)果來看,在3種不同的玉米秸稈處理方式下,無論是成體還是幼體,蜱螨目的個體數(shù)和物種數(shù)均大于彈尾目,說明在蜱螨目是研究區(qū)冬季占優(yōu)勢的中小型土壤動物。

4.2 3種不同的玉米秸稈處理方式對中小型土壤動物群落多樣性的影響

物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),反映群落內(nèi)物種的多少和生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜程度,從而比較各群落間的相似性及差異性[41]。本文采取了4個在多樣性研究中常用的指數(shù)來分析冬季黑土農(nóng)田蜱螨目和彈尾目的群落多樣性特征。通常Simpson優(yōu)勢度指數(shù)能夠反映群落中各物種數(shù)量的變化情況,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)越大,說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布不均勻,優(yōu)勢物種地位越突出[42]。從中小型土壤動物群落和蜱螨目群落來看,NR的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最高,這主要是蜱螨目物種Polyaspinussp.的數(shù)量較高造成的,說明相對于MH和AH,NR的環(huán)境更適合Polyaspinussp.存活。在本研究中,NR樣地中小型土壤動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Pielou均勻性指數(shù)都高于MH和AH。這是由于NR樣地中秸稈垛除了為土壤動物提供食源外,還能夠影響土壤動物生存的微環(huán)境,如較厚的秸稈垛能夠保持土壤溫度、降低近地表風(fēng)速、改善土壤水分、降低土壤容重、增加土壤透氣性、提供多樣化的生境,這些因素可能促進(jìn)土壤動物的活動、并增加了其多樣性[43]。而同樣有秸稈覆蓋的MH的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Pielou均勻性指數(shù)卻低于沒有秸稈覆蓋的AH,這可能與組成MH群落中一些物種優(yōu)勢現(xiàn)象明顯有關(guān)。本研究結(jié)果顯示3種不同的玉米秸稈處理方式對中小型土壤動物群落、蜱螨目群落和彈尾目群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)沒有顯著影響(P>0.1),徐演鵬等[44]在生長季研究秸稈還田對黑土農(nóng)田中小型土壤節(jié)肢動物群落的影響時發(fā)現(xiàn),秸稈處理對中小型土壤節(jié)肢動物群落多樣性指數(shù)沒有顯著性影響。雖然與本實驗的研究季節(jié)有所不同,但結(jié)果都顯示秸稈處理對中小型土壤動物群落多樣性指數(shù)沒有顯著影響。

基于種分類階元的通徑分析進(jìn)一步表明,3種不同的玉米秸稈處理方式下,中小型土壤動物個體數(shù)量最多的物種(Ramusellasengbuschi和Polyaspinussp.)對中小型土壤動物群落多樣性指數(shù)的直接效應(yīng)和總效應(yīng)貢獻(xiàn)率最小,而個體數(shù)量較少的物種(Scheloribateslaevigatus、Mesostigmata sp.和Thalassaphoruraencarpata)對土壤動物群落多樣性指數(shù)的綜合效應(yīng)貢獻(xiàn)率較大。其中,彈尾目Thalassaphoruraencarpata和Isotomiellaminor通過其他類群對提高群落多樣性的間接貢獻(xiàn)率要大于其直接貢獻(xiàn)率,而蜱螨目與彈尾目正好相反,可見土壤中彈尾目與蜱螨目的共生有助于提升群落的多樣性水平[45]。

4.3 3種不同的玉米秸稈處理方式下土壤因子對中小型土壤動物的影響

土壤動物群落分布與土壤理化性質(zhì)關(guān)系復(fù)雜[46]。楊佩[16]在生長季節(jié)調(diào)查秸稈覆蓋免耕條件下中小型土壤動物與土壤因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn),土壤因子對中小型土壤動物物種分布變化的影響不顯著。但也有研究表明,在生長季節(jié)中小型土壤動物類群密度與土壤因子呈顯著相關(guān)性[4]。本實驗發(fā)現(xiàn)在3種不同的玉米秸稈處理方式下,不同的土壤因子對中小型土壤動物物種分布變化影響不同,全磷、含水量和全氮分別在MH、AH和NR樣地對中小型土壤動物物種分布有顯著影響。但在這樣一個低溫的寒冷季節(jié),仍不清楚全磷、含水量和全氮到底如何影響中小型土壤動物的分布,相關(guān)問題還需要深入的研究。另外,研究表明土壤溫度的微弱變化會對土壤動物造成顯著影響[10],人為增加土壤溫度導(dǎo)致蘇格蘭溫帶草地、挪威森林和亞北極地區(qū)的土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生顯著性變化[47-49]。不同秸稈處理方式下土壤溫度的微變化可能對土壤動物有重要影響,但受到野外實驗條件的限制,本次實驗沒有調(diào)查土壤溫度數(shù)據(jù),建議今后冬季研究要注重土壤溫度的監(jiān)測和調(diào)查。

5 結(jié)論

本研究以土壤中的蜱螨目和彈尾目為研究對象,對3種不同的玉米秸稈處理方式下冬季蜱螨目和彈尾目群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。結(jié)果表明在3種不同的玉米秸稈處理方式下,蜱螨目和彈尾目群落的個體數(shù)、物種數(shù)和群落多樣性指數(shù)均無顯著差異,但蜱螨目的個體數(shù)和物種數(shù)均顯著高于彈尾目,說明蜱螨目是冬季黑土農(nóng)田占優(yōu)勢的中小型土壤動物。人工收獲秸稈未移出有利于提高蜱螨目和彈尾目群落結(jié)構(gòu)的多樣性,對蜱螨目和彈尾目具有一定的保護(hù)作用。土壤全磷、含水量和全氮與蜱螨目和彈尾目的個體數(shù)和物種數(shù)密切相關(guān),本研究為農(nóng)田土壤動物多樣性的保護(hù)以及冬季黑土區(qū)土壤動物多樣性研究提供理論依據(jù)。