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    廣西的尼里-拉菲水牛和摩拉水牛mtDNA D-loop區(qū)遺傳多樣性研究

    2020-12-14 09:40:10湯嘉玉王自豪黃光云滕少花曹艷紅雷初朝孫俊麗
    中國牛業(yè)科學(xué) 2020年5期
    關(guān)鍵詞:摩拉支系拉菲

    李 雙,湯嘉玉,王自豪,黃光云,滕少花,曹艷紅,雷初朝,孫俊麗*

    (1.廣西壯族自治區(qū)畜牧研究所,廣西家畜遺傳改良重點實驗室,廣西 南寧 530001;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

    家養(yǎng)水牛是熱帶亞熱帶地區(qū)的重要家畜,可以為人類提供奶、肉、皮等。根據(jù)形態(tài)特征、行為習(xí)性、染色體核型等可以將家養(yǎng)水牛分為沼澤型(2n= 48)和江河型水牛(2n=50)兩個類型[1-2]。沼澤型水牛多為役用,主要分布在中國南方、東南亞等地區(qū),而江河型水牛多為乳用,主要分布在南亞、地中海和南歐等地區(qū)[2-3]。尼里-拉菲水牛是世界上優(yōu)良的江河型水牛品種之一,原產(chǎn)于巴基斯坦旁遮普省中部,于1974年引入我國[4]。摩拉水牛是世界著名的江河型乳用水牛品種,原產(chǎn)于印度,于1957年引入我國[4]。

    線粒體是真核生物細(xì)胞中極其重要的細(xì)胞器,同時也是重要的遺傳信息載體。哺乳動物的線粒體DNA(mtDNA)是一個雙鏈閉合的環(huán)狀DNA分子,約16.5 kb,無組織特異性,具有遵循母系遺傳、結(jié)構(gòu)簡單穩(wěn)定、無重組、進化速度快等特點,在母系遺傳多樣性、系統(tǒng)進化、群體遺傳學(xué)等領(lǐng)域都有廣泛應(yīng)用[5]。線粒體DNA的進化速率比單拷貝核DNA高5~10倍,且線粒體DNA D-loop區(qū)的進化速率又比其他區(qū)域高5~10倍。和其他哺乳動物一樣,水牛的mtDNA是由37個蛋白編碼基因和一段910 bp的D-loop區(qū)組成[6]。近年來,采用mtDNA序列已開展了一些水牛品種的遺傳特征和群體遺傳變異研究,結(jié)果表明沼澤型水牛與江河型水牛是獨立馴化而來,其中,沼澤型水牛mtDNA分為兩個主要支系(SA與SB)及3個稀有支系(SC、SD、SE),而江河型水牛mtDNA分為3個支系:R1、R2、R3[7-11]。

    本研究主要對引入廣西南寧的尼里-拉菲水牛和摩拉水牛mtDNA D-loop區(qū)序列進行PCR擴增與測序,以分析廣西南寧的尼里-拉菲水牛和摩拉水牛的遺傳多樣性及其與沼澤型水牛的雜交情況。

    1 材料與方法

    1.1 樣品采集

    從廣西南寧采集52個江河型水牛血樣(尼里-拉菲水牛25個,摩拉水牛27個)。從GenBank下載20條尼里-拉菲水牛D-loop序列(其登錄號為:KR008567-KR008586)和23

    條摩拉水牛D-loop序列(其登錄號為:AF197209-AF197211、AF197213、AF197215-AF197217、AF475204-AF475210、AF475212-AF475218、AY195591-AY195592)。

    1.2 水?;蚪MDNA提取及PCR擴增測序

    采用酚-氯仿法提取基因組DNA。采用雷初朝等[12]設(shè)計的水牛引物擴增線粒體DNA D-loop全序列,正鏈引物和反鏈引物分別為:F:5’-TAGTGCTAATACCAACGGCC-3’;R:5’-AGGCATTTTCAGTGCCTTGC-3’。PCR反應(yīng)體系總體積為12.5 μL,擴增程序為:95 ℃預(yù)變性4 min;94 ℃變性30 s,65 ℃退火60 s,72 ℃延伸90 s,共30個循環(huán);最后72 ℃延伸10 min,4 ℃保存。用1.0%的瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產(chǎn)物,將符合測序要求的PCR產(chǎn)物送至西安擎科澤西生物科技有限責(zé)任公司測序。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析方法

    利用DNASTAR軟件包中的SeqMan程序?qū)π蛄羞M行人工校對,以確保所測序列的準(zhǔn)確性;用DNASP5.0計算單倍型多樣度、核苷酸多樣度等;用分子進化遺傳分析軟件MEGA5.0構(gòu)建Neighbor-Joining系統(tǒng)發(fā)育樹。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 mtDNA D-loop區(qū)遺傳多樣性

    本研究分析的95頭江河型水牛(尼里-拉菲水牛45頭,摩拉水牛50頭)mtDNA D-loop全序列長度在910~918 bp之間,這種長度變化主要是由于存在插入缺失而導(dǎo)致的。尼里-拉菲水牛和摩拉水牛mtDNA D-loop全序列由A、T、G、C四種堿基組成,其中A堿基含量最高(31.2%),其次為T(28.5%)和C(25.5%),G堿基含量最低,僅為14.8%。A+T的平均含量為59.7%,G+C的平均含量為40.3%,A+T的平均含量明顯高于G+C,表現(xiàn)出堿基的偏好性。

    對這95頭水牛mtDNA D-loop全序列進行比對,共檢測到112個變異位點,包括105個轉(zhuǎn)換,7個顛換。這112個變異位點定義42種單倍型(圖1),其中,有16個單倍型(共包含21個體)屬于沼澤型支系,有26個單倍型(包含74個體)屬于江河型支系。尼里-拉菲水牛單倍型多樣度(Hd±SD)為0.932±0.020,核苷酸多樣度(Pi±SD)為0.0258±0.0045,平均核苷酸差異(k)為23.377;摩拉水牛單倍型多樣度(Hd±SD)為0.958±0.016,核苷酸多樣度(Pi±SD)為0.0303±0.0041,平均核苷酸差異(k)為26.86。由于尼里-拉菲水牛、摩拉水牛均為典型的江河型水牛,因此,去掉這兩個水牛品種中檢測到的屬于沼澤型水牛個體,對其單倍型多樣度(Hd±SD)、核苷酸多樣度(Pi±SD)、平均核苷酸差異(k)進行統(tǒng)計,結(jié)果顯示,尼里-拉菲水牛單倍型多樣度(Hd±SD)為0.929±0.017,核苷酸多樣度(Pi± SD)為0.0084±0.0013,平均核苷酸差異(k)為7.67;摩拉水牛單倍型多樣度(Hd±SD)為0.934±0.027,核苷酸多樣度(Pi±SD)為0.0064±0.0009,平均核苷酸差異(k)為5.69。

    圖1 尼里-拉菲水牛和摩拉水牛mtDNA D-loop單倍型的多態(tài)位點

    2.2 NJ系統(tǒng)發(fā)育樹

    利用MEGA5.0軟件對95頭尼里-拉菲水牛和摩拉水牛mtDNA D-loop序列組成的42個單倍型進行系統(tǒng)發(fā)育分析,以已發(fā)表的已知支系的水牛序列(R1、R2、R3、SA、SB)作為參考,以家牛序列作為外群,構(gòu)建水牛的NJ系統(tǒng)發(fā)育樹。從圖2可以看出,NJ系統(tǒng)發(fā)育樹將水牛分為江河型水牛和沼澤型水牛兩大支系。江河型水牛包含3個支系:R1、R2、R3,沼澤型水牛包含SA和SB 2個支系。

    3 討論

    本文共分析了45頭尼里-拉菲水牛和50頭摩拉水牛的mtDNA D-loop區(qū)全序列,其4種堿基的含量分別為:A(31.2%)、T(28.5%)、C(25.5%)、G(14.8%),表現(xiàn)出堿基的偏好性,這是一般多細(xì)胞動物mtDNA的顯著特征[13]。A+T平均含量為59.7%,G+C的平均含量為40.3%,A+T的平均含量明顯高于G+C,在綿羊[14]、山羊[15]、牦牛[16]、豬[17]、雞[18]等的研究結(jié)果也表明,mtDNA D-loop區(qū)的A+T含量高于G+C含量,說明動物 mtDNA D-loop區(qū)的核苷酸含量在物種間有一定的相似性。

    NJ系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)果顯示,水牛分為江河型水牛和沼澤型水牛兩大支系(圖2)。江河型水牛支系包含3個支系26個單倍型74個個體,占水牛樣本的77.9%(74/95),其中,R1支系包括21個單倍型,代表64個個體,占67.37%;R2支系包括3個單倍型,代表3個個體,占3.16%;R3支系包括2個單倍型,代表7個個體,占7.37%。沼澤型水牛支系包含16個單倍型21個個體, 占水牛樣本的22.1%(21/95),其中SA支系包括11個單倍型,共15個個體,占15.79%;SB支系包含5個單倍型,共6個個體,占6.32%。所有21個沼澤型水牛mtDNA均來自本研究所采集的52個水牛樣本,占所采集樣本的40.38%,說明在廣西南寧采集的52個尼里-拉菲水牛和摩拉水牛樣本中,從外貌上看,純種的尼里-拉菲水牛和摩拉水牛,與中國沼澤型水牛雜交后代已經(jīng)很難鑒定,引入廣西南寧的尼里-拉菲水牛和摩拉水牛與中國的沼澤型水牛存在廣泛的血緣混雜現(xiàn)象。

    圖2 尼里-拉菲水牛和摩拉水牛 mtDNA D-loop單倍型的NJ樹

    尼里-拉菲水牛和摩拉水牛是世界上優(yōu)良的江河型水牛品種,分別于1974、1957年引入我國,主要用于改善當(dāng)?shù)卣訚尚退5漠a(chǎn)奶性能。而本研究在這兩個水牛品種中均檢測到沼澤型水牛的mtDNA支系,這是由于這兩種水牛引入我國后,與當(dāng)?shù)氐恼訚尚退ks交導(dǎo)致的。單倍型多樣度(Hd)和核苷酸多樣度(Pi)是衡量一個群體mtDNA 變異程度的重要指標(biāo)[19],單倍型多樣度和核苷酸多樣度的值越大,說明群體的遺傳多樣性越豐富,反之,則說明群體的遺傳多樣性越缺乏。去掉屬于沼澤型水牛支系的個體后,計算尼里-拉菲水牛和摩拉水牛的遺傳參數(shù),結(jié)果表明摩拉水牛的遺傳多樣性(Hd: 0.934±0.027)與尼里-拉菲水牛的遺傳多樣性(Hd: 0.929±0.017)都很豐富,說明引入中國的尼里-拉菲水牛和摩拉水牛的遺傳來源比較廣泛。

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