洪水過程對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)影響的研究進(jìn)展

黃振宇，潘保柱

(西安理工大學(xué) 西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 西安 710048)

在全球氣候變化背景下，洪水等極端水文事件頻發(fā)。洪水作為常見的自然干擾，具有利害兩重性。在人類文明尚未形成時(shí)期，河流洪水基本不受人為因素的干擾，大量泥沙沉積物、養(yǎng)分等隨洪水落淤至流域中下游，為中下游平原、沿河濕地的形成提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]，人類文明因洪水資源得以發(fā)展，在我國(guó)更是形成了以黃河三角洲、長(zhǎng)江三角洲為主的經(jīng)濟(jì)發(fā)展格局。另一方面，洪澇災(zāi)害也對(duì)人民生命財(cái)產(chǎn)安全產(chǎn)生重大威脅，嚴(yán)重影響著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。洪水災(zāi)害對(duì)人類社會(huì)的影響首先表現(xiàn)為人口的傷亡，其次對(duì)農(nóng)業(yè)、交通、水利設(shè)施均有一定程度的影響；洪水對(duì)生態(tài)環(huán)境的破壞主要表現(xiàn)為水土流失導(dǎo)致的中上游地區(qū)土壤貧瘠化、淹沒區(qū)土壤鹽漬化；其次，洪水泛濫可能會(huì)使有毒重金屬及其他化學(xué)污染物大量擴(kuò)散從而造成水體污染，加劇水環(huán)境惡化。目前，關(guān)于洪水的研究多集中于洪水成因、洪水預(yù)報(bào)、洪水災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，防洪措施等方面[2-5]，關(guān)于洪水對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)影響的研究相對(duì)較少。水生態(tài)系統(tǒng)作為生態(tài)環(huán)境的重要組成部分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)至關(guān)重要。因此，研究洪水對(duì)其發(fā)生地區(qū)的水生態(tài)系統(tǒng)影響的重要性不言而喻。

1 洪水脈沖的生態(tài)功能

洪水脈沖理論(Flood Pulse Concept)由Junk等[6]于1989年提出，主要強(qiáng)調(diào)周期性的洪水對(duì)河流及洪泛區(qū)生態(tài)過程的影響，是河流生態(tài)理論體系的重要組成部分。洪水脈沖不僅是河流-洪泛區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要驅(qū)動(dòng)力，更顯著影響著河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及其動(dòng)態(tài)特征[7]。洪水脈沖主要有三大生態(tài)功能。①將河流與洪泛區(qū)聯(lián)結(jié)成有機(jī)物高效利用的生態(tài)系統(tǒng)，促進(jìn)了水生生物與陸生生物間的能量交換和物質(zhì)循環(huán)。洪水期間，河流中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨水位的抬升涌入灘區(qū)，使灘區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力顯著提升，浮游動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物快速生長(zhǎng)，為遷徙至此的魚類提供豐富的餌料資源，有效完善了食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)；洪水退去后，灘區(qū)的有機(jī)物及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又隨水流消退至河流中，提高了河流中單位面積的生物量。②提高了河流-洪泛區(qū)的動(dòng)態(tài)連通性。洪水引起的水位抬升使位于灘區(qū)的湖泊、水塘等水體從靜水系統(tǒng)變?yōu)閯?dòng)水系統(tǒng)，為各類水生生物提供了棲息地、避難所和覓食所，增強(qiáng)了物理?xiàng)⒌亟Y(jié)構(gòu)的多樣性，進(jìn)而提高了水生生物群落的多樣性。③為生物提供信息流功能。洪水水位漲落會(huì)引發(fā)各類生物不同的行為特點(diǎn)，如魚類洄游及產(chǎn)卵、鳥類遷徙和陸生無脊椎動(dòng)物的繁殖和遷徙等(見圖1[8])。有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)江四大家魚在洪水期進(jìn)行產(chǎn)卵，產(chǎn)卵規(guī)模與洪水流量和持續(xù)時(shí)間等因素密切相關(guān)[9]。

圖1 河流水文過程與魚類、鳥類生活史及樹種擴(kuò)散的關(guān)系Fig.1 Relationship between river hydrological processes and the life history of fish and birds and the spread of tree species

不同頻率的洪水對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度也不盡相同，董哲仁等[8]認(rèn)為，中等洪水脈沖干擾對(duì)河流-灘區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性往往會(huì)產(chǎn)生有利影響，但特大罕見洪水會(huì)破壞河流及洪泛區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，甚至?xí)斐蔀?zāi)難性的后果。

2 洪水過程對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響

水生態(tài)系統(tǒng)是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，也是一個(gè)開放和動(dòng)態(tài)的體系，在此體系中，生物與非生物環(huán)境相互作用、相互影響。洪水作為河流生態(tài)系統(tǒng)中常見的自然干擾，顯著影響著水生生物的群落結(jié)構(gòu)、功能與物種多樣性等，其發(fā)生頻率、周期和強(qiáng)度影響著下游水體的物理化學(xué)和生物的年際變化和季節(jié)變化特征。本文就國(guó)內(nèi)外針對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)對(duì)洪水過程響應(yīng)的相關(guān)研究進(jìn)行梳理總結(jié)。

2.1 洪水對(duì)水環(huán)境的影響

洪水不僅對(duì)流域內(nèi)防洪安全有嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，對(duì)地表水環(huán)境也產(chǎn)生了不可忽視的影響[10]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者就洪水過程對(duì)水環(huán)境的影響進(jìn)行了大量的研究工作，結(jié)果表明，洪水頻率、持續(xù)時(shí)間和洪水強(qiáng)度等條件會(huì)顯著影響水環(huán)境的物理、化學(xué)和生物學(xué)特性[11-12]。洪水的沖刷作用將泥沙、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等帶入江河湖泊中，水體的環(huán)境容量隨洪水過程不斷發(fā)生變化，并可能會(huì)造成水體污染物濃度上升，引發(fā)水質(zhì)惡化[13]。水溫、透明度、pH、溶解氧、懸浮顆粒物含量、營(yíng)養(yǎng)鹽(總氮、總磷、氨氮、硝氮)等是反映水質(zhì)狀況的主要水質(zhì)參數(shù)，也是控制水體內(nèi)部生化反應(yīng)的基本條件和了解物質(zhì)變化的基礎(chǔ)，對(duì)維持水生生物群落結(jié)構(gòu)等方面發(fā)揮著重要作用。由于上游來水來沙等復(fù)雜因素的影響，水體環(huán)境中發(fā)生著物理、化學(xué)及生命活動(dòng)等各種復(fù)雜的過程，因此要了解洪水對(duì)水體生命活動(dòng)的影響，必須先了解水體內(nèi)物質(zhì)循環(huán)的變化。

水體透明度是反映水體渾濁程度的關(guān)鍵參數(shù)，洪水事件通過改變下游水體泥沙沉積和懸浮平衡，進(jìn)而影響水體透明度[14]。由于洪水往往攜帶大量泥沙，同時(shí)大壩攔截使水流流動(dòng)性變差，水庫(kù)中的顆粒物含量受重力作用的影響不斷發(fā)生沉積，使水體透明度降低[15]。陳修康等[16]研究表明，洪水過后的水體再混合過程使懸浮顆粒物再懸浮，降低了水體透明度且減少了浮游植物生物量。溶解氧是影響水生態(tài)系統(tǒng)生化條件的關(guān)鍵指標(biāo)，在夏季，由于水體表層水溫持續(xù)升高，導(dǎo)致變溫層位置下移，水體熱分層尤為顯著，而由于洪水影響進(jìn)行的洪水調(diào)控會(huì)使水體混合均勻，無明顯熱分層的現(xiàn)象[17]。洪水過程也會(huì)通過影響水體熱分層結(jié)構(gòu)從而改變水體溶解氧的垂向分布。秦國(guó)帥等[18]研究發(fā)現(xiàn)在洪水年份，徑流以異重流形式進(jìn)入水庫(kù)，使水體發(fā)生混摻，破壞水體的熱分層結(jié)構(gòu)，促進(jìn)上下層水體間溶解氧、熱量和營(yíng)養(yǎng)鹽的交換，增加了底層水體溶解氧含量，但隨之輸入的污染物在分解過程中會(huì)產(chǎn)生一定的酸性物質(zhì)，消耗了大量溶解氧，造成水體pH值和溶解氧濃度降低。

2.2 洪水對(duì)浮游生物的影響

浮游生物是指在海水或淡水中能適應(yīng)懸浮生活的動(dòng)植物群落，易在風(fēng)和水流的作用下做被動(dòng)運(yùn)動(dòng)，包括浮游植物和浮游動(dòng)物兩大類群，它們的群落結(jié)構(gòu)受水體物理、化學(xué)、水文水動(dòng)力等因素的影響[23]。洪水對(duì)浮游生物的影響主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：一方面，洪水的沖刷作用破壞了生物棲息地，浮游生物隨洪水直接流失，其生物量、豐度、分布等均受到影響[24]；另一方面，洪水事件使水體環(huán)境發(fā)生劇烈變化，進(jìn)而影響浮游生物的群落結(jié)構(gòu)。因此，洪水過程雖屬于短期事件，但對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)和浮游生物群落卻產(chǎn)生長(zhǎng)遠(yuǎn)的影響。

水體營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮顆粒物是影響浮游生物生長(zhǎng)和分布的重要環(huán)境因子，從這兩個(gè)環(huán)境因子角度看，洪水會(huì)對(duì)浮游生物產(chǎn)生多面的影響。通常情況下，洪水將大量的懸浮顆粒物輸送到湖泊中，使水體透明度下降，導(dǎo)致藻類初級(jí)生產(chǎn)力下降，同時(shí)會(huì)對(duì)浮游動(dòng)物的過濾器官造成機(jī)械損傷而導(dǎo)致其死亡，但懸浮顆粒物卻對(duì)小型浮游動(dòng)物物種(如輪蟲)的繁殖具有刺激作用[25]；另一方面，洪水也可能將磷酸鹽等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶入湖泊，導(dǎo)致藻類生物量迅速增加，這種現(xiàn)象在貧營(yíng)養(yǎng)湖泊尤為顯著。Godlewska等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在波蘭Dobczyce水庫(kù)夏季洪水發(fā)生后，硅藻取代綠藻和金藻成為浮游植物的主要類群，輪蟲取代橈足類和枝角類成為浮游動(dòng)物的主要類群，這主要是因?yàn)楹樗畮肓烁邼舛鹊臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)且引起了水體上下層的強(qiáng)烈混合，促使了硅藻和輪蟲的大量繁殖。但也有相關(guān)研究認(rèn)為，在沒有河水泛濫的情況下，湖泊的養(yǎng)分濃度相對(duì)較高，而在洪水泛濫后，養(yǎng)分濃度會(huì)降低[27]。陳修康等[16]發(fā)現(xiàn)，洪水導(dǎo)致高州水庫(kù)水體總氮濃度和磷濃度明顯降低，硅藻和甲藻取代藍(lán)藻、綠藻成為主要優(yōu)勢(shì)類群。

洪水引起的水位變化是影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的另一重要環(huán)境因子。Donagh等[28]研究表明，水位上漲會(huì)使湖泊的連通性及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的交換速率發(fā)生變化，進(jìn)而影響浮游植物的組成分布和浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。Zhang等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在極端洪水期，湖泊連通性的增強(qiáng)使浮游甲殼動(dòng)物中的一些稀有物種進(jìn)入通江湖泊，湖泊中浮游動(dòng)物物種豐富度明顯高于常規(guī)水位期。Dube等[30]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，洪水前后湖泊水位波動(dòng)范圍較大，在高水位階段，小型浮游甲殼動(dòng)物代替輪蟲成為浮游動(dòng)物群落的主要組成部分。

2.3 洪水對(duì)底棲動(dòng)物的影響

大型底棲無脊椎動(dòng)物簡(jiǎn)稱底棲動(dòng)物，是一類生活史的全部或大部分時(shí)間生活于水體底部的個(gè)體大于500 μm的水生動(dòng)物群，它們的壽命較長(zhǎng)，遷移能力有限，處于食物鏈的中間環(huán)節(jié)，是淡水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)環(huán)境的變化具有很好的指示作用[31]。目前，關(guān)于洪水過程對(duì)底棲動(dòng)物影響的相關(guān)研究相對(duì)較少，但有研究發(fā)現(xiàn)，洪水的沖刷作用會(huì)破壞原有的河床底質(zhì)，直接破壞底棲生物棲息地，進(jìn)而降低底棲動(dòng)物的豐度、密度和生物多樣性[32]。Li等[33]研究發(fā)現(xiàn)，季風(fēng)洪水顯著影響了湘西地區(qū)河流中大型無脊椎底棲動(dòng)物群落，洪水發(fā)生后，主要優(yōu)勢(shì)類群(四節(jié)蜉)的豐度、生物量降低了約80%。Mundahl和Hunt[34]對(duì)美國(guó)明尼蘇達(dá)州東南部不同級(jí)別冷水溪流的底棲動(dòng)物調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，洪水發(fā)生后，不同溪流中無脊椎動(dòng)物的密度和類群豐富度分別減少了75%～95%和30%～70%。此外，洪水也可能會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)惡化，進(jìn)而影響底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性。Smith等[35]對(duì)美國(guó)紐約東部Catskill山區(qū)河流中的底棲動(dòng)物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在特大暴雨洪水發(fā)生后，河流水質(zhì)嚴(yán)重惡化，進(jìn)而導(dǎo)致大型底棲無脊椎動(dòng)物的物種多樣性和豐度降低。

盡管洪水會(huì)對(duì)底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響，但它們也會(huì)通過垂直或水平位移來躲避洪水，且有很強(qiáng)的恢復(fù)能力。許多類群會(huì)通過改變自身的形態(tài)、生理結(jié)構(gòu)或進(jìn)化出特定生活史階段來適應(yīng)洪水對(duì)自身的影響[36]。一些研究也發(fā)現(xiàn)，洪水雖會(huì)暫時(shí)減少大型底棲動(dòng)物的數(shù)量和多樣性，但之后它們能迅速恢復(fù)[37]。

2.4 洪水對(duì)魚類的影響

魚類作為水生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)類群，對(duì)其他類群的存在和豐度有著重要的影響。魚類會(huì)產(chǎn)生各種變化以適應(yīng)環(huán)境的影響。自然狀態(tài)下，洪水脈沖往往對(duì)魚類資源產(chǎn)生有利影響。在洪泛區(qū)，洪水脈沖增強(qiáng)了河流與灘區(qū)的動(dòng)態(tài)連通性，位于灘區(qū)的沼澤、湖泊和池塘等水域?yàn)榇蠖鄶?shù)魚類特別是江湖洄游性魚類提供豐富的餌料資源和優(yōu)質(zhì)的棲息地環(huán)境。

洪水對(duì)魚類的群落結(jié)構(gòu)、分布和生活史等方面也有較大的影響[38]。在魚類生活史方面，Wantzen等[39]研究發(fā)現(xiàn)巴西Pantannal河中許多魚類選擇在洪水期間進(jìn)行產(chǎn)卵。Arrington[40]等對(duì)密西西比河泛濫平原的魚類研究表明，魚類個(gè)體的性腺成熟率隨洪水水位的升高而增加，洄游性魚類數(shù)量與洪水持續(xù)時(shí)間高度相關(guān)，且持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，數(shù)量越多。在魚類群落和分布方面，Huang等[41]在極端洪水期對(duì)長(zhǎng)江高壩州水庫(kù)魚類調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，洪水導(dǎo)致水庫(kù)中的平均魚類密度顯著降低，但生物量卻從汛期前的237 kg·hm-2增加至526 kg·hm-2，這主要是因?yàn)楹樗斐沙^70%的圍網(wǎng)養(yǎng)殖魚類被沖至水庫(kù)中，此外洪水也使水庫(kù)中的魚類分布和大小組成發(fā)生變化。Miranda等[42]發(fā)現(xiàn)洪水引起的水位抬升增強(qiáng)了江湖連通性，河流性魚類在不同生境斑塊中的遷徙影響了湖泊性魚類的群落組成，導(dǎo)致湖泊中的魚類更加同質(zhì)化。Lewis等[43]發(fā)現(xiàn)魚類群落結(jié)構(gòu)隨洪水發(fā)生改變，呈現(xiàn)出明顯的聚集狀態(tài)。

魚類功能多樣性也與洪水脈沖的影響緊密相關(guān)，Baumgartner等[44]發(fā)現(xiàn)洪水脈沖對(duì)巴西Parana河魚類功能多樣性產(chǎn)生長(zhǎng)達(dá)3年的影響，洪水爆發(fā)后魚類功能豐富度迅速上漲并且在1.5年后達(dá)到峰值。王朝等[45]對(duì)安徽菜子湖魚類功能多樣性的研究結(jié)果顯示，魚類群落在洪水驅(qū)動(dòng)作用下得到了重要的功能補(bǔ)充，水位抬升對(duì)功能豐富度指數(shù)、功能分散指數(shù)等指標(biāo)均有顯著影響。

3 總結(jié)與展望

目前，關(guān)于洪水對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)影響的研究多集中于熱帶洪泛區(qū)，該類型區(qū)域受人類活動(dòng)干擾程度較輕，洪水脈沖通常是水生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾因子。然而在其他地區(qū)特別是中緯度的溫帶地區(qū)，人類活動(dòng)干擾強(qiáng)烈，除洪水脈沖外，還存在其它影響水生態(tài)系統(tǒng)生物進(jìn)程的影響因素，如水質(zhì)污染、土地利用類型等[7]。因此在此類型區(qū)域進(jìn)行相關(guān)研究時(shí)，需綜合考慮洪水與其他主要影響因子對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)合影響。此外，國(guó)內(nèi)外多采用單一的指示生物類群或環(huán)境因子來評(píng)價(jià)水生態(tài)系統(tǒng)對(duì)洪水的響應(yīng)，指示生物多集中在魚類和浮游生物，對(duì)底棲動(dòng)物的系統(tǒng)性研究十分稀少，并且也多采用群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)來評(píng)價(jià)洪水過程對(duì)水生生物的影響，缺乏從整體角度認(rèn)識(shí)洪水對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響。而從系統(tǒng)層面分析洪水對(duì)水環(huán)境與各生物間的相互作用及其導(dǎo)致的影響，更能準(zhǔn)確地把握水生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀。從個(gè)體角度出發(fā)，可以探究水生生物的繁殖、洄游等生活史過程對(duì)洪水過程的響應(yīng)；從種群角度出發(fā)，可以探究種群密度、資源量等種群動(dòng)態(tài)對(duì)洪水過程的響應(yīng)；從群落水平和群落層面出發(fā)，可以探究水生生物的密度、生物量、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性等對(duì)洪水過程的響應(yīng)；從生態(tài)系統(tǒng)角度出發(fā)，可以探究時(shí)空多樣性格局、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性等生態(tài)系統(tǒng)功能對(duì)洪水過程的響應(yīng)。

自然狀態(tài)下，洪水泛濫增強(qiáng)了河流與洪泛灘區(qū)湖泊、濕地等水域的連通性，為水生生物類群提供了多樣的棲息地環(huán)境，提高了物種多樣性。而作為當(dāng)今世界最頻繁的自然災(zāi)害之一，洪水也對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展也產(chǎn)生了重大影響。為應(yīng)對(duì)洪水災(zāi)害，人類修建了大規(guī)模的防洪工程來管理洪水，但也因此制約了自然洪水資源特性的發(fā)揮，并且導(dǎo)致了一系列的生態(tài)問題。例如，水壩的修建阻隔了洪泛區(qū)與河流的連通，改變了河流的自然演變過程，打破了流域中下游湖泊、濕地等水域的生態(tài)平衡[46]；行蓄洪區(qū)的修建導(dǎo)致湖泊、濕地面積大幅減少，使?jié)竦厣鷳B(tài)結(jié)構(gòu)破碎化，影響了湖泊、濕地作為水文“調(diào)節(jié)器”發(fā)揮其蓄積洪水、豐富生物多樣性等生態(tài)服務(wù)功能[47]。因此，在進(jìn)行洪水管理時(shí)，不僅要滿足流域內(nèi)的防洪、興利要求，也應(yīng)當(dāng)統(tǒng)籌考慮水生態(tài)系統(tǒng)的需水要求，合理開發(fā)利用，促進(jìn)河流生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。在水庫(kù)聯(lián)合調(diào)度方面，可考慮采取制定兼顧生態(tài)的多目標(biāo)調(diào)度策略，在保障防洪安全的前提下，營(yíng)造生態(tài)洪水脈沖，盡可能恢復(fù)河流自然水文過程，以此減輕水壩建設(shè)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)帶來的負(fù)面影響，維持河流生態(tài)系統(tǒng)健康[48]。在行蓄洪區(qū)規(guī)劃管理方面，應(yīng)以國(guó)家當(dāng)前“管理洪水”的治洪策略為指導(dǎo)思想，統(tǒng)籌防洪減災(zāi)與生態(tài)保護(hù)要求，恢復(fù)部分行蓄洪區(qū)的濕地生態(tài)功能，促進(jìn)河流生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展，實(shí)現(xiàn)“人水和諧”的治水目標(biāo)[49]。