我國李栽培生理研究進(jìn)展

馬小雪,劉威生

（遼寧省果樹科學(xué)研究所，遼寧 熊岳 115009）

李為薔薇科李亞科李屬植物，是中國栽培歷史最久的古老果樹之一。我國是李生產(chǎn)大國，栽培面積為198 萬hm2，僅次于蘋果，高于梨、桃、葡萄。但李產(chǎn)量較低，居蘋果、梨、桃和葡萄之后[1]。全世界李屬植物約有30 余個(gè)種，我國栽培的有中國李、歐洲李、杏李和部分櫻桃李。李的品質(zhì)及產(chǎn)量主要決定于品種的遺傳特性，但外界環(huán)境和栽培技術(shù)也起到制約作用。李的栽培生理研究就是在一定的品種、環(huán)境、栽培技術(shù)等條件下，利用生理生化研究手段，對(duì)李生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)機(jī)理進(jìn)行研究。我國學(xué)者對(duì)李栽培生理研究起步較晚，研究主要集中于光合作用、抗逆生理，以及栽培生理對(duì)果實(shí)品質(zhì)影響的研究，本文從以上幾個(gè)方面對(duì)我國李栽培生理研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在為李栽培生理的深入研究和應(yīng)用提供參考。

1 光合生理研究

1.1 李光合作用的基本特性

光合作用是植物最基本的物質(zhì)代謝和能量代謝過程。李的光合作用特性受到廣泛的關(guān)注。一般情況下，李樹光合作用的日變化曲線表現(xiàn)為具有明顯的“午休”現(xiàn)象的雙峰曲線，但是在設(shè)施條件或特殊天氣下表現(xiàn)為無“午休”現(xiàn)象的單峰曲線。通過對(duì)‘黑琥珀’李和‘綏李三號(hào)’光合特性的研究結(jié)果表明，李光合速率日變化呈典型的中午前后光合速率下降雙峰曲線，呈現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象[2，3]。而楊建民等對(duì)設(shè)施與露地栽培條件下‘大石早生’李光合特性的比較研究發(fā)現(xiàn)，兩種栽培條件下凈光合速率的日變化規(guī)律均呈單峰曲線，無“午休” 現(xiàn)象[4]。但是，對(duì)‘紅寶石’‘紫李’‘黑琥珀’幼樹光合速率的測(cè)定結(jié)果表明，3 個(gè)李品種晴天時(shí)凈光合速率日變化曲線呈現(xiàn)雙峰型，陰天呈現(xiàn)單峰型，而多云天氣表現(xiàn)不規(guī)則的雙峰型[5]。

果樹光合速率的季節(jié)性規(guī)律變化是果樹對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)，李光合速率的季節(jié)性曲線為雙峰型。于澤源等通過對(duì)‘綏李三號(hào)’李光合速率的季節(jié)變化的測(cè)定結(jié)果表明，李樹光合速率的季節(jié)變化呈雙峰曲線，兩次高峰出現(xiàn)在6月下旬和8月下旬，分別是新梢臨近停長(zhǎng)期和果實(shí)采收后[3]。尹利德的研究結(jié)果也顯示李光合速率的季節(jié)變化呈雙峰曲線[5]。

1.2 影響李光合作用的因素

不同品種遺傳特性決定了品種間光合作用的差異。‘黑琥珀’李和‘大石早生’李凈光合速率的日變化最大值為17.4 μmol/（m2·s）[2,4]，而于澤源測(cè)得 ‘綏李三號(hào)’凈光合速率的日變化最大值為13.5 μmol/（m2·s）[3]。

不同葉位葉片凈光合速率存在一定差異，枝條中部和中上部葉片發(fā)育充實(shí)，凈光合速率較大且有較強(qiáng)的穩(wěn)定性。李樹葉片著生方位不同，可能由于受光量的區(qū)別，使其凈光合速率亦會(huì)存在很大差異，葉片方位大體朝南的光合速率高，而其他朝向的葉片相對(duì)較低[3]。

礦質(zhì)元素對(duì)李的光合特性有重要的影響。鉀是植物體內(nèi)最豐富的陽離子，在光合作用中起著極其重要的作用。馬振峰等通過研究不同鉀營養(yǎng)水平對(duì)10年生‘柰李’光合特性的影響，結(jié)果表明，鉀能提高‘柰李’葉片的葉綠素含量和比葉重，改善‘柰李’光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦?。具體表現(xiàn)為：鉀能增加‘柰李’葉綠素含量，提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、RuBP酶羧化效率和光能利用效率，降低葉綠素a/b 值、葉片蒸騰速率和胞間CO2濃度，有效延緩植株的“午休”，而且可以提高柰李葉片的Fv/Fm 和Fv/Fo，激活葉片電子傳遞活性和PSⅡ潛在活性，提高PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，可提高葉片的光飽和點(diǎn)和表觀量子效率，降低光補(bǔ)償點(diǎn)[6]。

溫度通過影響光合作用相關(guān)酶的活性和水分供給，進(jìn)而影響氣孔關(guān)閉來影響光合作用。不同李樹品種的光合最適溫度有一定差異，‘黑琥珀’ 李的光合最適溫度為30 ℃左右[2]，‘大石早生’李的最適溫度范圍為25～32 ℃[4]。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑也會(huì)影響李的光合作用。歐毅等以成年‘青脆’李為試材，研究了CPPU、GA3、PBO 3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)葉片光合作用影響，結(jié)果表明，3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可提高‘青脆’李葉片光合速率、光合產(chǎn)物輸出率和葉綠素含量[7]。

2 栽培生理與果實(shí)品質(zhì)研究

果實(shí)糖、酸含量和糖酸比是果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。不同品種李果實(shí)中以不同種類糖為主，而果酸主要成分為蘋果酸[8]。成熟期和生長(zhǎng)期會(huì)影響果實(shí)的糖酸含量。中晚熟品種含糖量高，早熟品種含糖量相對(duì)較低。生長(zhǎng)期越長(zhǎng)，成熟期果實(shí)含酸量越低。糖酸比大小排列是晚熟品種、中熟品種、早熟品種[9]。王小紅對(duì)‘蜂糖李’果實(shí)糖酸組分及含量特征、糖酸動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其與相關(guān)代謝酶活性的關(guān)系等研究結(jié)果表明，李果實(shí)中糖含量的變化均隨著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育而不斷增加，果實(shí)成熟期是糖積累的關(guān)鍵時(shí)期；而幼果期是蘋果酸積累的關(guān)鍵時(shí)期。蘋果酸含量的變化由PEPC 和NADP-ME協(xié)同調(diào)控。‘蜂糖李’果實(shí)中糖酸比隨發(fā)育不斷升高，在成熟時(shí)達(dá)到最高[10]。

功能性物質(zhì)的含量也是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的一項(xiàng)重要指標(biāo)。李果實(shí)的蛋白質(zhì)具有較高的營養(yǎng)價(jià)值，富含氨基酸，以天冬氨酸含量最高[11]。李果實(shí)維生素C 含量也較高。維生素C 含量在果實(shí)發(fā)育過程中的變化規(guī)律為早期含量最高，之后逐漸降低，成熟時(shí)達(dá)到最低點(diǎn)[9]。李果實(shí)也含有多酚、花青苷等多種生物活性成分，具有很強(qiáng)的抗氧化性[12]。李果皮中花青苷、類黃酮、類胡蘿卜素含量及提取物的抗氧化性的研究結(jié)果表明，花青苷和類胡蘿卜素的含量與果皮提取物清除OH·及DPPH·的能力呈顯著正相關(guān)。理化因子會(huì)影響李果實(shí)中花青苷的穩(wěn)定性。周丹蓉關(guān)于各種理化因子對(duì)‘芙蓉李’花青苷穩(wěn)定性影響的研究結(jié)果表明，‘芙蓉李’花青苷在60 ℃、2 h 以內(nèi)比較穩(wěn)定；pH 值對(duì)花青苷的穩(wěn)定性有顯著影響，在酸性條件下較為穩(wěn)定；K+和Fe3+可增強(qiáng)花青苷的穩(wěn)定性，而Al3+會(huì)降低花青苷的穩(wěn)定性；光照能加速花青苷的降解[13]?！饺乩睢ㄇ嘬漳脱趸浴⑦€原性差。通過分析‘秋姬李’不同溫度和光照處理?xiàng)l件下果皮中PsMYB18 基因的轉(zhuǎn)錄情況得知，PsMYB18 可抑制正調(diào)控因子PsMYB10.1 和PsbHLH3 的花青苷合成誘導(dǎo)功能，其為花青苷合成抑制因子[14]。

礦質(zhì)營養(yǎng)可以通過影響樹體生長(zhǎng)水平間接影響李果實(shí)品質(zhì)。鉀不僅能夠改善果實(shí)的外觀品質(zhì)，還能夠顯著地提高果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)，并且可以明顯地提高果實(shí)的貯運(yùn)性。吉艷芝等研究表明，施用較高的氮磷鉀肥有利于提高李果的產(chǎn)量和單果重，適宜的氮磷鉀肥配比更有利于改善李果的糖度和提高果實(shí)中的營養(yǎng)元素的含量[15]。宋俊偉等認(rèn)為，農(nóng)家肥可提高土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和速效鉀含量，并可顯著提高李的果實(shí)硬度、可溶性固形物和可溶性糖含量，降低可滴定酸含量[16]。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑也可通過影響李果樹樹體生長(zhǎng)間接影響李果實(shí)品質(zhì)。歐毅等關(guān)于CPPU、GA3、PBO 3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)‘青脆’ 李樹體生長(zhǎng)影響的研究結(jié)果表明，PBO 和CPPU 可使單葉面積變小、降低葉片可溶性糖含量和氮含量，增加葉片厚度、比葉干重及葉片磷鉀含量；GA3處理結(jié)果與PBO、CPPU 相反。但是CPPU、GA3、PBO 均可提高果實(shí)的可溶性固形物、總糖和維生素C 含量，提高果實(shí)品質(zhì)[7]。這是由于生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物從源到庫的轉(zhuǎn)移，調(diào)節(jié)庫源關(guān)系，保證果實(shí)獲得較充足的養(yǎng)分，從而促進(jìn)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育。植物內(nèi)源激素ABA、IAA、GA3和乙烯等還協(xié)同參與李果實(shí)花青苷積累過程的調(diào)控。ABA 和乙烯是花青苷合成的重要誘導(dǎo)因子，共同促進(jìn)花青苷的積累，GA3和IAA 在果實(shí)發(fā)育中促進(jìn)細(xì)胞分裂，增加果實(shí)“庫源”，促進(jìn)果實(shí)維管束發(fā)育和調(diào)運(yùn)養(yǎng)分，共同參與花青苷合成的生理過程[17]。

3 抗性生理研究

植物的抗性生理是植株對(duì)不利于生長(zhǎng)的環(huán)境的適應(yīng)。近年來，國內(nèi)對(duì)李的抗性生理研究很多，集中在抗熱、抗寒、抗旱、抗污染和抗鹽的研究上。

3.1 李的抗寒性研究

抗寒力是植物在對(duì)低溫環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)中通過本身遺傳變異和自然選擇獲得的抗寒能力[18]?？购εc相對(duì)電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)。楊紅麗等應(yīng)用電導(dǎo)率法及Logistic 方程測(cè)定新疆阿克蘇地區(qū)6 個(gè)杏李品種抗寒性，認(rèn)為各品種電解質(zhì)滲出率呈典型S 型曲線，與低溫顯著負(fù)相關(guān)[19]。林存學(xué)等通過應(yīng)用電導(dǎo)率法測(cè)定34 個(gè)李品種枝條在不同低溫處理下相對(duì)電導(dǎo)率的研究結(jié)果也表明，隨處理溫度降低，枝條組織相對(duì)電導(dǎo)率呈“S”型曲線變化[20]。李抗寒性還與葉片可溶性糖含量顯著相關(guān)。朱立武等在人工模擬逆境條件下，測(cè)定李6 個(gè)種17 個(gè)品種（系）細(xì)胞膜差別透性、過氧化物酶同工酶（POD）活性及葉片中可溶性糖含量，結(jié)果證明了這一點(diǎn)。另外，李休眠枝皮細(xì)胞POD 活性與生長(zhǎng)季節(jié)葉片的抗熱性有顯著的相關(guān)性[21]。

劉從霞等認(rèn)為，李枝條在細(xì)胞膜受到傷害之前，樹體內(nèi)已經(jīng)啟動(dòng)了各種保護(hù)系統(tǒng)，提高了組織抗寒性[22]。李學(xué)玲等研究噴施適宜濃度的外源水楊酸或脫落酸對(duì)低溫處理的李花抗寒性及相關(guān)生理指標(biāo)的研究結(jié)果表明，噴施適宜濃度的外源水楊酸、脫落酸可以減弱低溫脅迫下李花的膜質(zhì)過氧化作用，降低低溫對(duì)細(xì)胞膜的破壞，能夠在一定程度上提高李花的抗寒性[23]。

3.2 李的耐旱性研究

水分狀況是影響果樹生長(zhǎng)、果品產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的最重要環(huán)境因子之一。在環(huán)境供水不足的干旱或半干旱地區(qū)，果樹耐旱性的強(qiáng)弱是限制其分布和正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。李樹根系淺，抗旱能力差。楊建民等對(duì)不同土壤干早脅迫條件下2 個(gè)李樹品種水分參數(shù)的變化和不同品種抗干旱能力進(jìn)行研究，結(jié)果表明，嚴(yán)重干旱條件下，李樹的滲透調(diào)節(jié)和維持膨壓能力受到限制。2 個(gè)品種經(jīng)過干早鍛煉后，其滲透調(diào)節(jié)和維持膨壓能力無顯著差異，即忍耐干早的能力基本一致[24]。

3.3 抗鹽和抗污染研究

鹽害限制了農(nóng)業(yè)的發(fā)展。一般認(rèn)為，對(duì)植物體危害最大的無機(jī)鹽是鈉鹽。李抗鹽能力較強(qiáng)，在特定范圍內(nèi)的鹽脅迫可以通過自身保護(hù)酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有效降低活性氧的傷害。NaCl 脅迫會(huì)使紫葉李由深紫紅色向黃綠色發(fā)展，降低觀賞價(jià)值?！先~李’抗NaCl 脅迫的閾值為0.3%。胡曉麗等關(guān)于NaCl 脅迫對(duì)紫葉李的膜質(zhì)過氧化程度、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響的研究結(jié)果表明，NaCl 脅迫會(huì)增大細(xì)胞膜透性，增加丙二醛含量，加快氧自由基的產(chǎn)生速率，脯氨酸和可溶性糖可能是鹽脅迫下紫葉李的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，使其在一定鹽脅迫范圍內(nèi)通過自身保護(hù)酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有效降低活性氧的傷害[25]。

重金屬污染影響植物生長(zhǎng)，鉛是對(duì)植物影響最嚴(yán)重的元素之一。沙翠蕓等關(guān)于不同土壤鉛含量對(duì)紫葉李膜脂過氧化程度、抗氧化酶活性、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響的研究結(jié)果表明，隨著鉛含量的不斷升高，相對(duì)電導(dǎo)率、氧自由基產(chǎn)生速率、丙二醛(MDA)含量增加，葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性變化均呈先上升后下降相似趨勢(shì)，脯氨酸含量不斷增加，可溶性糖和可溶性蛋白含量先升后降[26]。

SO2是我國最主要的空氣污染物之一，嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)。SO2對(duì)植物體細(xì)胞膜透性、代謝物質(zhì)和保護(hù)酶活性等方面會(huì)產(chǎn)生影響。李向應(yīng)等關(guān)于不同濃度SO2對(duì)紫葉李葉片部分生理指標(biāo)影響的研究結(jié)果表明，隨著SO2濃度的增加，葉片內(nèi)代謝物質(zhì)持續(xù)增加，這些物質(zhì)提高了紫葉李對(duì)SO2的抗性；當(dāng)濃度超過17.14 mg/m3時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞[27]。李彥慧認(rèn)為，‘紫葉李’對(duì)SO2的較高抗性源于其較高的保護(hù)酶活性及較高的抗氧化劑、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、內(nèi)源激素含量，以其清除體內(nèi)過量自由基，保持葉片結(jié)構(gòu)和色澤，提高光合速率和電子傳遞效率，抑制SO2的傷害，促進(jìn)新梢和葉片的生長(zhǎng)，提高抗性。而外源NO 可通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量從而增強(qiáng)植物對(duì)不良環(huán)境的抵抗能力[28]。

4 栽培生理研究趨勢(shì)

李栽培范圍廣泛，主要分布在偏遠(yuǎn)地區(qū)、民族地區(qū)和較落后地區(qū)，這為其在中國大面積發(fā)展提供了廣闊空間，但也給克服逆境傷害、實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)體系的提出帶來挑戰(zhàn)。李栽培生理研究是制定高效標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)的基礎(chǔ)。目前，與其他樹種相比，李栽培生理研究較少，與李生產(chǎn)實(shí)踐問題緊密相關(guān)的生理機(jī)制方面的研究并不深入。在今后的研究中，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)不同環(huán)境條件下的李栽培生理研究，以制定出適宜不同區(qū)域的栽培技術(shù)體系；同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)各種脅迫、逆境條件下李生理生化指標(biāo)和營養(yǎng)元素吸收的研究，以提升栽培管理技術(shù)水平；最后，在收集特異資源和抗性育種的同時(shí)，加強(qiáng)抗性生理機(jī)制等方面的基礎(chǔ)理論研究，以期綜合提高我國李產(chǎn)業(yè)化水平。