胚乳遺傳規(guī)律在水稻品質(zhì)育種中的應(yīng)用研究

時(shí) 羽，李彥利，嚴(yán)永鋒，全東興*

（1 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所，吉林 公主嶺 136100；2 通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，吉林 梅河口 135007）

雜交后的植物，父本花粉當(dāng)年能直接影響其受精形成的種子或果實(shí)發(fā)生某些遺傳父本的變異現(xiàn)象稱為花粉直感［1］。 首次發(fā)現(xiàn)花粉直感現(xiàn)象是在蘋果上，1876 年由Garfield 發(fā)現(xiàn)，表現(xiàn)為兩種情況，種子直感和果實(shí)直感。 雜交后父本花粉直接影響受精后當(dāng)年形成的種子，使種子的顏色、內(nèi)部成分等發(fā)生遺傳父本的變異，稱為花粉種子直感；父本花粉直接影響當(dāng)年果實(shí)的大小、顏色、形狀、風(fēng)味及內(nèi)在成分含量等，稱為花粉果實(shí)直感［2-4］。 研究花粉直感現(xiàn)象有重要的現(xiàn)實(shí)意義，可以為作物品質(zhì)改善、成分含量改良，改善水果品質(zhì)、外觀、口感、風(fēng)味及成分含量等提供理論依據(jù)。

谷物的胚乳是人類糧食的主要來(lái)源，國(guó)際性重要育種目標(biāo)已成為胚乳品質(zhì)的遺傳改良。 1992 年7 月，美國(guó)召開了第一屆國(guó)際作物科學(xué)會(huì)議，專門設(shè)立了一個(gè)谷物品質(zhì)改良專題，將作物品質(zhì)改良確定為“下一輪挑戰(zhàn)”的育種目標(biāo)。作物胚乳性狀的遺傳，是品質(zhì)改良的基礎(chǔ)，世界各糧食主產(chǎn)國(guó)都很重視［5］。

1986 年， 中國(guó)開始有組織地開展較系統(tǒng)的谷物品質(zhì)性狀遺傳研究，將其列為農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)科研項(xiàng)目，取得的進(jìn)步較大［6］。 水稻胚乳的花粉直感研究的較少，本文將已發(fā)現(xiàn)的一些水稻胚乳遺傳現(xiàn)象綜述分析，以助于水稻育種工作者改良水稻品質(zhì)進(jìn)行參考。

1 水稻胚乳性狀的遺傳特征

在遺傳上水稻胚乳品質(zhì)性狀與株高、株型、葉片姿態(tài)、葉色、分蘗、穗形、千粒重等普通植株性狀有以下四個(gè)差別。

1.1 倍性特征

胚乳是三倍體（一個(gè)精子和兩個(gè)極核結(jié)合）。對(duì)于一對(duì)A－a 等位基因，胚具有三種基因型AA、Aa 和aa，而胚乳具有四種基因型AAA、AAa、Aaa 和aaa。

1.2 世代特征

胚乳是植物雙受精的產(chǎn)物， 而受精則是新世代的開始。因此胚乳是產(chǎn)生該胚乳植株（母株） 的子代，所以胚乳表現(xiàn)出的性狀是母株的子代性狀而不是當(dāng)代性狀。

1.3 分離特征

一粒種子作為一個(gè)個(gè)體。胚乳基因型的分離發(fā)生在雜合母株上的當(dāng)代種子間，即當(dāng)代的同一個(gè)穗上的不同籽粒發(fā)生分離（籽粒分離），而不是下一世代雜合母株間（植株分離）。

1.4 表達(dá)特征

胚乳有自己的基因型（可能不同于母株），但胚乳又是在母株上生長(zhǎng)發(fā)育的。母株為胚乳的發(fā)育提供了庫(kù)容和需要的灌漿物質(zhì)，相應(yīng)的灌漿強(qiáng)度也由母株決定。因此，胚乳性狀的遺傳表達(dá)可能受到胚乳基因型和母體基因型共同控制［6］。

2 水稻糯性的遺傳

糯稻是水稻的粘性變種，其胚乳中支鏈淀粉的含量高達(dá)95%～100%。 糯性突變是水稻理化突變中較常見的一種變異類型，所有糯性性狀都是由wx 基因控制，粘性（Wx）表現(xiàn)為顯性、糯性（wx） 表現(xiàn)為隱性，這對(duì)等位基因位于水稻染色體的第一連鎖群上，最先開展稻米品質(zhì)遺傳方面的研究就是糯性遺傳［7，8］。 糯稻與粘稻雜交后F1植株表型整齊一致， 但F1籽粒間發(fā)生粘糯分離， 糯性籽粒占四分之一，粘性籽粒占四分之三。 將糯性與粘性籽粒分別種植，F(xiàn)2世代，糯性籽粒的后代全部為糯性，粘性籽粒后代繼續(xù)分離，單穗上糯粘分離比例依然是1∶3。這種現(xiàn)象表明水稻糯性遺傳受花粉直感影響。當(dāng)代雜合母株上的種子間發(fā)生分離，而不是表現(xiàn)一致。

2.1 水稻糯性在單穗上分離的解釋

水稻的糯性為胚乳性狀，而胚乳為三倍體，遺傳規(guī)律不同于二倍體的胚。被子植物在減數(shù)分裂時(shí)，大孢子（其內(nèi)遺傳物質(zhì)已經(jīng)減半）先形成，然后這個(gè)細(xì)胞，進(jìn)行三次有絲分裂，形成八個(gè)細(xì)胞，包括一個(gè)卵細(xì)胞，兩個(gè)極核。 因此卵細(xì)胞和兩個(gè)極核是從一個(gè)細(xì)胞有絲分裂來(lái)的，三者基因型一致。 雙受精時(shí)，一個(gè)花粉中的兩個(gè)基因型相同的精子分別與基因型相同的卵細(xì)胞、兩個(gè)極核結(jié)合。 這兩個(gè)精子也是一個(gè)細(xì)胞有絲分裂而成的，所以兩個(gè)精子基因型相同［2］。粘糯雜交后，在雜種一代F1植株雙受精時(shí)，如精子基因型為Wx 卵細(xì)胞為wx則胚的基因型為Wxwx胚乳基因型為Wxwxwx， 如精子基因型為Wx 卵細(xì)胞也為Wx 則胚的基因型為WxWx 胚乳基因型為WxWxWx， 如精子基因型為wx卵細(xì)胞也為wx則胚的基因型為wxwx胚乳基因型為wxwxwx， 如精子基因型為wx卵細(xì)胞基因型為Wx 則胚的基因型為Wxwx胚乳基因型為WxWxwx（表1）。

表1 糯性遺傳分離規(guī)律

這四種比例的基因型各占25%，其中純隱性25%的表現(xiàn)為糯性，其他75%表現(xiàn)粘性。

2.2 胚乳遺傳規(guī)律在糯稻育種中的應(yīng)用

2.2.1 早代選擇糯稻品系 綜上所述， 利用粘糯雜交，選育糯稻品種是一條可行途徑，既可以保持糯性又可以綜合粘稻的優(yōu)良性狀。 粘糯雜交的F1籽粒就發(fā)生粘糯分離，將糯性與粘性糙米分開種植， 糯性籽粒的后代全部為糯稻，粘性籽粒的后代繼續(xù)粘糯分離。 分離篩選糯性與粘性糙米，準(zhǔn)確、簡(jiǎn)單、實(shí)用，節(jié)省人力物力，可大大提高早代選擇效果，擴(kuò)大選擇范圍，提高育種效率。從鑒定糯性的幾個(gè)主要指標(biāo)看， 粘糯雜交后代的糯性不亞于親本糯稻品種，而又具備粘稻的優(yōu)良性狀［8］。

2.2.2 雜交糯稻選育 雜交稻的表現(xiàn)型為植株株型一致，粒型、穗型、千粒重等性狀也都表現(xiàn)為一致；但如果雜交稻的親本有一個(gè)為糯稻另一個(gè)為粘稻， 則F1 籽粒發(fā)生粘糯分離，其他性狀表現(xiàn)一致，糯性籽粒的比例為25%。糯性與粘性籽?；旌霞庸?， 能夠降低混合米中的直鏈淀粉含量，使米飯粘度增加，且粒型大小一致不影響加工品質(zhì)，增加了雜交稻米飯的適口性，滿足了廣大消費(fèi)者的需要［9］。

2.3 糯性胚乳鑒別方法

2.3.1 脫殼鑒別法 糯稻與粘稻胚乳存在明顯區(qū)別，糯稻胚乳外觀為乳白色，不透明，與粘稻胚乳的透明明顯不同，故可采用肉眼鑒別糙米的方法，直接對(duì)雜交或誘變后代進(jìn)行 脫 殼 后 篩 選 糙米［10］。

2.3.2 碘溶液鑒別法 直鏈淀粉與支鏈淀粉遇碘液呈不同顏色反應(yīng)，糯性胚乳與（幾乎全部為支鏈淀粉）I－KI 溶液反應(yīng)呈紅褐色，粘性胚乳（大部分為直鏈淀粉）與反應(yīng)呈藍(lán)紫色。 所以檢驗(yàn)糯性籽粒，也可采用I－KI 溶液鑒別法。化驗(yàn)時(shí)取籽粒一小部分胚乳，不損壞胚，檢驗(yàn)出該粒的粘糯性后，不影響將另一部分種植［11］。

3 稻米堊白的遺傳

3.1 堊白的概念

粘性水稻胚乳中因淀粉和蛋白質(zhì)顆粒排列疏松而形成的不透明部分稱為堊白。堊白粒占的百分比稱為堊白粒率， 每個(gè)堊白粒的堊白部分占總粒的面積稱為堊白大小，堊白粒率和堊白大小的乘積為堊白度，堊白度是影響品種米質(zhì)等級(jí)的關(guān)鍵因素［12］。

3.2 堊白的遺傳規(guī)律

堊白遺傳研究的較多，比較復(fù)雜，相關(guān)報(bào)道也不太一致，印度、美國(guó)等一些學(xué)者研究認(rèn)為堊白受隱性單基因控制，也有學(xué)者認(rèn)為堊白是顯性遺傳［13］；日本和國(guó)際水稻所很多學(xué)者研究認(rèn)為堊白為多基因遺傳［14］；國(guó)內(nèi)有學(xué)者研究認(rèn)為堊白由兩對(duì)主效隱性基因控制［15］。 陳秉發(fā)、楊仁崔等研究認(rèn)為堊白是胚乳直感遺傳，無(wú)堊白（小堊白） 為顯性有堊白（大堊白） 為隱性［15-17］。 莫惠棟（ 1995）［5］研究認(rèn)為：對(duì)于胚乳，基因的分離發(fā)生在雜合母株的種子間（單穗上的種子分離），而非發(fā)生在雜合母株間（植株分離）。國(guó)內(nèi)學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，以粒為單位分析F1、F2植株上堊白的遺傳，無(wú)堊白粒種子種下的后代無(wú)堊白粒較多，有堊白粒種子的后代依然堊白粒多，遺傳力均較高，并且單粒篩選實(shí)際效果良好，這與莫惠棟的研究結(jié)果一致。

3.3 胚乳遺傳規(guī)律在稻米堊白中的應(yīng)用

堊白為胚乳性狀，符合胚乳遺傳規(guī)律，堊白在單穗上的分離規(guī)律與糯稻相同。低世代稻谷糙米單粒篩選可以盡早淘汰有堊白個(gè)體，提高品質(zhì)育種效率，使品質(zhì)育種目標(biāo)更加準(zhǔn)確。 有些F1植株上所篩選出的無(wú)堊白籽粒，F(xiàn)2世代還會(huì)分離出有堊白籽粒， 這個(gè)結(jié)果說(shuō)明無(wú)堊白為顯性、有堊白為隱性，這種現(xiàn)象隨著世代的增加而減弱，因此可以在較高世代 （F2、F3、F4世代都可以） 對(duì)其籽粒糙米進(jìn)行篩選，或者連續(xù)篩選兩個(gè)或多個(gè)世代。 另外一些堊白較多的品種品系植株表現(xiàn)型一致但基因型沒有完全純合，可利用單粒篩選的方法提純復(fù)壯，降低原品種品系的堊白［15］。

4 水稻胚乳其他性狀的遺傳

莫惠棟［6］已經(jīng)確定水稻的芒的分布、種皮顏色、千粒重、谷粒長(zhǎng)寬比等形態(tài)學(xué)性狀由母株基因型控制；水稻糯性、直鏈淀粉含量、堿消值、膠稠度、糊化溫度、蛋白質(zhì)含量等理化性狀則主要由胚乳基因型控制， 屬于花粉直感遺傳。

雖然這些性狀也在雜合母株上的種子間發(fā)生分離（同一穗上的種子分離），但是用肉眼很難辨別出差異，若想單粒分析必須粉碎籽粒，種子破壞之后下年不能種植。 所以暫時(shí)這些性狀的胚乳遺傳還不能應(yīng)用于水稻育種。

5 研究展望

直到19 世紀(jì)末，植物學(xué)家還堅(jiān)信，植物的遺傳分離，當(dāng)代種子性狀只是由母本決定，而父本的影響只在種子發(fā)育后（下一世代）才能表現(xiàn)出來(lái)。然而，許多實(shí)驗(yàn)卻表明，種子在當(dāng)代就顯現(xiàn)出父本的某些性狀，即花粉可以直接影響當(dāng)代種子性狀?？梢栽陔s種當(dāng)代毋需在雜種第二代觀察到這種現(xiàn)象。 ?？嗽凇吨参镫s種》中稱之為“直感現(xiàn)象”，并發(fā)現(xiàn)玉米類植物的直感現(xiàn)象很典型［18，19］。

水稻的米質(zhì)性狀大多數(shù)為三倍體胚乳性狀，水稻的糯性、堊白等性狀表現(xiàn)為花粉胚乳直感現(xiàn)象。 我們可以應(yīng)用這一遺傳現(xiàn)象選擇親本確定育種目標(biāo)，早代對(duì)稻米品質(zhì)進(jìn)行單粒選擇淘汰，也可以應(yīng)用在雜交稻上，改善雜交稻的米質(zhì)。 隨著稻米單粒品質(zhì)分析儀器的發(fā)展，在不破壞水稻種子胚的前提下，我們可以借助儀器對(duì)早代稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行分析單粒篩選。 綜上所述，花粉胚乳直感現(xiàn)象對(duì)稻米品質(zhì)育種具有非常重要的意義，值得我們?nèi)ド钊胙芯俊?/p>