柞蠶化性研究、利用現(xiàn)狀與展望

陳俊山 劉佩鋒 劉書禹 何 龍

(遼寧省蠶業(yè)科學研究所，遼寧鳳城 118100)

柞蠶是半野生的經(jīng)濟昆蟲，幼蟲期放養(yǎng)在野外，所以生命活動受自然條件的制約。柞蠶在長期的系統(tǒng)演化過程中，為了其自身的生存、繁殖與發(fā)展，形成了與外界環(huán)境條件相適應的生物學特性。其中柞蠶自然化性就具有明顯的地域性，是適應自然環(huán)境的產(chǎn)物?；允亲跣Q在自然條件下，1年中所發(fā)生世代數(shù)的特性。1年中只發(fā)生1個世代的特性稱一化性；1年中發(fā)生2個世代的特性稱二化性；1年中發(fā)生3個世代以上的特性稱多化性。柞蠶因每個世代的生活周期較長，在自然條件下，只有一化和二化[1]。柞蠶化性與其生產(chǎn)之間有著密切的關系[2]。研究柞蠶化性遺傳規(guī)律，選育化性穩(wěn)定的柞蠶品種對于高效利用柞園資源、發(fā)展柞蠶生產(chǎn)具有重要意義[3-4]。本文簡要敘述了近年來柞蠶化性的研究、利用現(xiàn)狀和發(fā)展前景，以期為柞蠶品種選育工作提供參考。

1 柞蠶化性研究現(xiàn)狀

1.1 柞蠶化性的地域分布

柞蠶化性有明顯的分界線，即北緯35°為分界線，35°以北地區(qū)為二化性地區(qū)，35°以南地區(qū)為一化性地區(qū)，35°線附近為化性不穩(wěn)定地區(qū)[5]。蘇倫安[6]研究表明，在地域上，柞蠶有一個化性不穩(wěn)定的活動帶，從山東的泰安市(北緯36°09′)經(jīng)河南的林縣(北緯36°03′)，至甘肅的平?jīng)?北緯35°25′)，即從東北偏西南走向的一條自然產(chǎn)生二化性柞蠶的最南界，在此線以北的山東、河北、遼寧、吉林、黑龍江、內蒙古自治區(qū)等省區(qū)飼育的柞蠶為二化性，把這一區(qū)域稱為二化性地區(qū)；從山東的費縣(北緯35°25′)經(jīng)河南的嵩縣(北緯34°05′)，至甘肅的天水(北緯34°25′)，即從東北微偏西南走向的一條自然產(chǎn)生一化性柞蠶的最北界，此線以南的河南、江蘇、浙江、安徽、貴州、四川、云南、廣西壯族自治區(qū)等省區(qū)飼育的柞蠶稱為一化性，將這一區(qū)域稱為一化性地區(qū)。在柞蠶一化性北界限和二化性南界限之間，相距約一個緯度的區(qū)域是柞蠶的化性不穩(wěn)定地帶，是一化性和二化性的過度區(qū)域。在該區(qū)域內，既分布有一化性柞蠶品種，又分布二化性柞蠶品種。柞蠶化性表現(xiàn)的地區(qū)性，是自然條件對化性綜合作用的結果。當年柞蠶種起源于膠東半島，恰在化性分界線左右，屬于化性不穩(wěn)定地區(qū)，一開始就有兩種不同的化性類型存在。在逐漸向北、向南的傳播過程中，不同的自然條件逐漸造就了兩個化性不同的群體。把兩地蠶種交換放養(yǎng)，其化性表現(xiàn)則逐漸地回歸到引入地的化性。但在兩個化性區(qū)域內，又都有與其相反的化性表現(xiàn)個體。盡管比例很小，但每年都有。由此說明柞蠶的化性是遺傳的，同時又受環(huán)境的影響。

1.2 影響柞蠶化性的因素及其規(guī)律

對柞蠶化性有影響的環(huán)境因素是多方面的，如光照、溫度、濕度，加上養(yǎng)蠶地區(qū)、季節(jié)、飼料樹種和蠶本身各變態(tài)期對環(huán)境條件反應敏感性的差異。這些因素綜合作用最終體現(xiàn)在化性表現(xiàn)上就非常復雜而不規(guī)律。為研究柞蠶化性的遺傳規(guī)律，遼寧省蠶業(yè)科學研究所姜德富等[7]就不同地區(qū)、季節(jié)、光照、溫度、葉質對化性的影響做了較全面的研究與分析，其主要結果如下。

1.2.1 飼養(yǎng)地區(qū)、季節(jié)對柞蠶化性的影響規(guī)律

全國各柞蠶區(qū)相互引種調查品種原產(chǎn)地化性表現(xiàn)與引入地區(qū)當代化性表現(xiàn)情況[8]：同一品種，越往北移，一化率越低；南方一化性品種移到北方二化地區(qū)，當代一化率只有60%～70%，北方二化性品種移到南方一化地區(qū)，當代一化率就達到30%～60%，繼續(xù)放養(yǎng)，逐漸趨于移入地的化性。

連續(xù)調查一化性和二化性柞蠶品種在不同季節(jié)飼養(yǎng)的化性繼代表現(xiàn)情況：不論一化性品種、二化性品種，隨著養(yǎng)蠶時間的推后，一化率顯著提高；一化性品種隨著養(yǎng)蠶時間變化，一化率變化較小，從春養(yǎng)到秋養(yǎng)只增加不到5%，而二化性品種從春養(yǎng)一化率的0.82%增加到秋養(yǎng)99.60%。

1.2.2 光照周期對柞蠶化性的影響規(guī)律

柞蠶化性表現(xiàn)的地區(qū)性，體現(xiàn)著諸多環(huán)境因子的綜合作用。而這些環(huán)境因子對化性的影響作用并不等同。諸多學者認為光照起主導作用[9-11]。在柞蠶卵期、稚蠶期、5齡壯蠶期、蛹期進行光照處理，調查其對柞蠶化性表現(xiàn)的影響。試驗結果表明，光照周期對柞蠶化性表現(xiàn)的影響是突出的，在卵、稚蠶、壯蠶和蛹期作用又是有區(qū)別的。其中，卵期、稚蠶期和蛹期長光照有利于滯育，并且光處理影響程度依次是壯蠶期>卵期>稚蠶期>蛹期。根據(jù)這個實驗結果，5齡壯蠶期在長光照條件下放養(yǎng)，對鞏固提高一化率有極佳的效果。但無論是卵期、稚蠶期，還是壯蠶期、蛹期，光照周期作用都未使柞蠶化性表現(xiàn)出100%的滯育或100%的不滯育。

1.2.3 飼養(yǎng)5齡壯蠶溫度對柞蠶化性的影響規(guī)律

柞蠶春養(yǎng)和秋養(yǎng)一化率有重大區(qū)別，春、秋5齡壯蠶期環(huán)境中除了光照不同外，溫度也是一個重要的因素。不同溫度飼養(yǎng)5齡蠶，一化性表現(xiàn)趨勢是隨著溫度的提高而降低，二化性品種室內30 ℃飼養(yǎng)和山上自然放養(yǎng)，一化率無明顯差異，而在23 ℃和19 ℃下飼養(yǎng)則一化率與前二者有極顯著差別，19 ℃飼養(yǎng)二化性品種春養(yǎng)一化率高達20%，一化性品種19 ℃飼養(yǎng)其一化率相當于早秋養(yǎng)，而23 ℃和30 ℃飼養(yǎng)其一化率略高或低于山上放養(yǎng)?？偟挠绊戁厔?，二化性品種和一化性品種基本一致，在16～20個百分點之間。

1.2.4 飼養(yǎng)樹種及葉質對柞蠶化性的影響規(guī)律

飼養(yǎng)柞蠶的主要樹種有麻櫟、槲柞、蒙古柞和遼東櫟，不同樹種葉質有很大的區(qū)別。在同一地區(qū)用不同的柞樹飼養(yǎng)春柞蠶一化性品種四青和二化性品種青6號。4種柞樹對春柞蠶的化性表現(xiàn)，僅有微弱的影響差別。以一化性品種四青和二化性品種青6號4眠起蠶為材料，分別用麻櫟的嫩葉、適熟葉、老葉在同等條件下放養(yǎng)。結果顯示，葉質對柞蠶化性表現(xiàn)有一定的影響，一化性品種用嫩葉與老葉飼養(yǎng)其一化率開差為8個百分點，二化性品種開差為1.5個百分點，趨勢是葉子越成熟，一化率越高。

綜上所述，季節(jié)對化性影響最大，二化性品種春養(yǎng)一化率只有0.50%左右，而秋養(yǎng)幾乎100%滯育。一化性品種春養(yǎng)一化率95%左右，秋養(yǎng)也幾乎完全滯育，這是環(huán)境條件中光照、溫度等共同作用的結果。在環(huán)境條件中，光周期起主要作用，是溫度作用的兩倍以上，是葉質作用5倍以上。

1.3 柞蠶化性的繼代表現(xiàn)

姜德富等[12]連續(xù)調查了一化性和二化性各4個柞蠶品種在春養(yǎng)和早秋養(yǎng)的化性繼代表現(xiàn)。結果表明春養(yǎng)時，二化性品種4年4個品種平均一化率在0.70%左右，不同年份和品種間最大開差不到0.5個百分點，一化性品種4年4個品種一化率平均在90%以上，年份與品種間最大開差為10%左右。而在7月18日收蟻的早秋養(yǎng)，二化性品種一化率平均在70%以上，年份與品種間開差高達15%，一化性品種平均一化率在98%以上，年份與品種間最大開差不到5%。由此說明，品種的遺傳化性特性起主導作用，柞蠶的化性具有相當程度的遺傳穩(wěn)定性。

1.4 柞蠶化性的遺傳分析

上世紀90年代初，姜德富等用二化性品種882與一化性品種四青、吉黃組配2對正反交組合，通過較系統(tǒng)地調查其親本、雜交種(F1、F2)和回交種(B1)的化性表現(xiàn)型方差，利用2種方法所估算的廣義遺傳力平均值為74.77%，說明柞蠶化性表現(xiàn)型方差中環(huán)境因素的影響占25.23%。而狹義遺傳力的估算值為47.76%，為遺傳方差中基因顯性方差及互作方差之和，是基因的累加方差決定的，占總可遺傳方差的63.88%。同時，由四青、882及882四青、四青882的親本與F2的表型方差，推算出控制化性的主基因約有2.17對，由882、吉黃、882吉黃、吉黃882各自的表型方差，推算出控制化性的基因對數(shù)約1.23對。姜德富等[13]通過相關試驗研究認為，柞蠶的化性有2對主基因控制；主基因作用一化對二化呈顯性，而微效基因一化對二化卻并非顯性，也并非完全的累加作用。研究還發(fā)現(xiàn)，無論純種或雜交種F1代一化率，雌性均高于雄性，其中F1代雌比雄平均高1.12個百分點，純種平均高1.62個百分點；F1表現(xiàn)為明顯的偏母遺傳和雜交優(yōu)勢，一化性品種作母本時，比反交雌、雄平均一化率高0.84個百分點；F1一化率比親本平均高20多個百分點。一化性的偏母遺傳表明，柞蠶性染色體W所帶基因和細胞質基因對化性有不同程度的影響。

2 柞蠶化性的改造利用

2.1 一化地區(qū)二化性品種選育

為了充分利用我國南方柞林資源，發(fā)揮其無霜期長，熱能資源豐富的優(yōu)勢，通過改造化性表現(xiàn)的自然性，在一化地區(qū)采用短光照繼代選擇，選育穩(wěn)定遺傳的二化性品種。一化地區(qū)二化性品種的選育，可直接選用當?shù)匾换云贩N、引進北方二化性品種或利用一化性品種與北方二化性品種雜交為材料，選留二化性個體進行繼代、純化。如1959年河南省南召蠶業(yè)試驗場，以本省一化性品種“三九”為父本，以山東省二化性品種“膠藍”為母本雜交選擇二化性個體(即非滯育蛹)繼代，在短日照條件下經(jīng)7年14代連續(xù)選擇，育成了二化率達98%左右的“藍二化”和“白二化”兩個新品種。

2.2 二化地區(qū)一化性實用品種的選育

為了充分利用我國北方大面積的柞林資源，針對“二化一放”制種成績差，常常營繭后再羽化，原料繭損失重和產(chǎn)量低、不穩(wěn)定的問題[14-15]，開展了二化地區(qū)一化性實用品種的選育工作。二化地區(qū)一化性品種選育就是要從根本上(遺傳)改變柞蠶化性的自然性，育成可在早秋放養(yǎng)的一化率達95%的一化性品種，與二化一放有著本質的區(qū)別。為了兼顧經(jīng)濟性狀、生命力性狀與化性的協(xié)調統(tǒng)一，品種選育主要以當?shù)囟灾鲗贩N(或早秋養(yǎng))滯育蛹為材料，采用長光照逆向選擇技術，選留可遺傳的育種材料，進而育成化性表現(xiàn)穩(wěn)定性的品種。也有引用南方一化性品種，繼代選擇純化或與當?shù)仄贩N雜交，以滯育蛹為材料進行二化地區(qū)一化性品種選育。鞏固化性與提高生命力是一對矛盾，連續(xù)春養(yǎng)，一化性得到鞏固和提高，但繭變小，繭層變薄(春養(yǎng)、氣候、葉質差)，繁種成績與生命力下降。反之，連續(xù)幾代早秋或秋養(yǎng)，生命力得到恢復，而化性因無法選擇(幾乎100%滯育)而逐漸下降，超過3代再春養(yǎng)，一化率就可由95%下降到75%。為解決這一問題，遼寧是采用“兩春一秋”，即連續(xù)兩代春養(yǎng)鞏固化性，一代早秋養(yǎng)恢復生命力，而吉林早秋蠶收蟻比遼寧早，加上養(yǎng)蠶期光照比遼寧時間長，溫度偏高，可“一春一秋”。黑龍江、內蒙古，生產(chǎn)上全是年養(yǎng)一次蠶，相對光照時間更長，早秋養(yǎng)也可達到選擇提高化性的目的，故采用兩秋一春即可解決鞏固化性與恢復生命力的矛盾。

早在上世紀60年代初，農業(yè)部就組織了由遼寧省采用科學研究所牽頭，吉林、黑龍江、內蒙古蠶科所參加的柞蠶二化地區(qū)一化性品種選育聯(lián)合攻關。截止目前化性改造育種成效明顯，育有多個品種。其中黑龍江省蠶業(yè)研究所安洪章等[16]，1964年從賓縣二化性品種“青黃1號”中的滯育蛹為材料，利用6、7月份自然溫度，長光照進行繼代選擇與培育，于1972年育成在我國最北方黑龍江地區(qū)一化率達90%以上的一化性品種“龍青一號”。吉林省蠶業(yè)科學研究所宮寶山等，于1972年從遼寧引進的一化性品種“松黃”為母本，以從山東日照縣蠶種場引進的“日照”為父本，在夏季長光照條件下，經(jīng)15代選擇培育，育成了一化率達93.78%的二化地區(qū)一化性品種“吉黃1號”。遼寧省蠶業(yè)科學研究所戰(zhàn)青芳等[17]，1965年以青黃1號春養(yǎng)滯育蛹為材料，蠶期在6月份長日照下，繼代選擇，并先后在內蒙古、黑龍江6月、7月更長日照條件下進行選擇，于1974年初步育成了一化性品種“四青”，春養(yǎng)一化率95%，早秋養(yǎng)達99%。此后，遼寧省蠶業(yè)科學研究所于2001年育成二化地區(qū)一化性新品種883、932以及雜交種早秋214[18-20]。2005年，遼寧省蠶業(yè)科學研究所，以9906為父本，以四青為母本雜交選育，經(jīng)11代連續(xù)選擇培育，育成了春養(yǎng)一化率達到85%以上，早秋養(yǎng)一化率達到95%以上的二化地區(qū)一化性品種遼四[21]。從883中選留較大雌雄個體，對號交留根，經(jīng)11代的選擇培育，育成了春養(yǎng)一化率達到85%以上，早秋養(yǎng)一化率達到95%的二化地區(qū)一化性品種遼8。

3 展 望

柞蠶二化地區(qū)一化性品種在自然無選擇條件下早秋放養(yǎng)，一化率逐漸下降。主要原因可能是控制柞蠶化性的微效基因多而復雜，在無選擇條件下隨著基因型的進一步純化，部分互作關系解除，也是柞蠶化性對自然的回歸性表現(xiàn)。隨著化性遺傳研究的不斷深入及分子生物學研究的進步[22]，繪制柞蠶化性基因組圖成為可能，可為二化地區(qū)一化性新品種的選育提供科學依據(jù)。

現(xiàn)行的一化性品種在遼寧、吉林部分二化一放柞蠶產(chǎn)區(qū)及無霜期短的黑龍江、內蒙古具有一定生產(chǎn)規(guī)模，但為了進一步提高品種的實用性，擴大生產(chǎn)規(guī)模，穩(wěn)定柞蠶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，保持我國柞蠶產(chǎn)業(yè)在該領域的技術優(yōu)勢和產(chǎn)品優(yōu)勢，只有將先進的分子遺傳學技術與常規(guī)育種手段相結合，才能使柞蠶新品種選育有所創(chuàng)新。今后在開展柞蠶一化性強健、高產(chǎn)、優(yōu)質新品種選育的同時，應根據(jù)市場的需要選育多元化的柞蠶一化性新品種，以提高柞蠶繭的單位經(jīng)濟價值。