• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    大麥重組自交系群體籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV豎TL定位

    2020-12-11 02:59:24楊曉夢普曉英MuhammadKazimAli楊加珍曾亞文
    作物學(xué)報 2020年1期
    關(guān)鍵詞:大麥花色貢獻(xiàn)率

    楊曉夢 李 霞 普曉英 杜 娟 Muhammad Kazim Ali楊加珍 曾亞文,* 楊 濤

    大麥重組自交系群體籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV豎TL定位

    楊曉夢1,2,**李 霞1,2,**普曉英1,2杜 娟1,2Muhammad Kazim Ali3楊加珍1,2曾亞文1,2,*楊 濤1,2

    1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所, 云南昆明 650205;2云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 云南昆明 650205;3卡拉奇烏爾都藝術(shù)與科技大學(xué)生物技術(shù)系, 卡拉奇 75300, 巴基斯坦

    以云南特有的紫色大麥紫光芒裸二棱和澳大利亞引進(jìn)的黃色大麥Schooner構(gòu)建的193個重組自交系為材料, 對 2013—2015年3年3個試驗(yàn)點(diǎn)的大麥籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV剡M(jìn)行相關(guān)性分析和QTL定位。大麥總花色苷含量和千粒重之間呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。共檢測到12個總花色苷含量QTL, 分別位于1H、2H、4H、6H和7H染色體, 貢獻(xiàn)率為5.06%~23.86%; 8個千粒重QTL, 分別位于2H、4H和7H染色體, 貢獻(xiàn)率為4.67%~42.32%。貢獻(xiàn)率大于10%的QTL有10個, 大于20%的有5個, 最大的可達(dá)42.32%。其中至少2年2點(diǎn)重復(fù)檢測到2個總花色苷含量QTL, 分別位于2H Bmag0125–GBM1309和7H EBmatc0016–Bmag0206區(qū)間, 可分別解釋表型變異的13.66%~17.76%和13.07%~16.43%; 3年3點(diǎn)重復(fù)檢測到2個千粒重QTL, 分別位于2H Scssr03381–scssr07759和7H GBM1297?GBM1303區(qū)間, 可分別解釋表型變異的4.67%~14.55%和34.51%~42.32%, 其加性作用方向均一致??刂瓶偦ㄉ蘸颗c千粒重的主效QTL同位于2H和7H染色體。

    大麥重組自交系; 總花色苷含量; 千粒重; 相關(guān)性; QTL定位

    有色大麥?zhǔn)侨祟惤】店P(guān)鍵的功能成分和次生代謝產(chǎn)物的重要來源, 具有減輕一些人類慢性病(心血管疾病、糖尿病等)的活性物質(zhì), 其多種生物活性都與花色苷有關(guān)[1-3]。花色苷是植物在長期適應(yīng)環(huán)境衍生的一類自我保護(hù)的次生代謝產(chǎn)物[4], 通過其較強(qiáng)的抗氧化作用清除自由基對預(yù)防心血管疾病和促進(jìn)人類身體健康有至關(guān)重要的作用[3]。有色大麥在理想保健食品[5-6]、食品安全添加劑[7]、化妝品安全染色劑[8]等多方面具有巨大的開發(fā)潛力。此外, 提高產(chǎn)量仍然是當(dāng)前和未來大麥育種的首要目標(biāo), 而千粒重是大麥理論產(chǎn)量主要決定因素之一[9], 可從側(cè)面反映出不同材料的適應(yīng)、穩(wěn)定及豐產(chǎn)屬性, 決定不同材料在特定區(qū)域的產(chǎn)量, 是選育高產(chǎn)品種的主要依據(jù)。因此, 研究有色大麥花色苷和千粒重的遺傳分子機(jī)制對高花色苷大麥優(yōu)質(zhì)育種及高產(chǎn)有著重要的理論和實(shí)踐意義。

    花色苷和千粒重一般是由多基因控制的數(shù)量性狀, 目前已有一些相關(guān)研究報道。127種基因型不同顏色大麥籽?;ㄉ蘸吭?3.0~1037.8 μg g–1之間, 紫色和藍(lán)色大麥花色苷含量顯著高于黑色大麥[10]。研究籽粒顏色的分離比, 發(fā)現(xiàn)籽粒顏色是由一個或兩個基因位點(diǎn)控制[11-12]。不同顏色的大麥籽粒相關(guān)基因被定位于不同染色體??刂坪谏篼湹娘@性基位于1HL染色體, 決定黑色深淺程度[13]。藍(lán)色大麥籽粒顏色由5個基因控制(、和基因位于4HL、和位于7HL染色體)[14]。而控制藍(lán)色大麥糊粉層花色苷合成的候選基因有3個, 分別為(4HL)、(4HL)和(6HL)。其中,是影響顏色變化的主要基因, 且所在區(qū)域也發(fā)現(xiàn)基因簇和花色苷合成結(jié)構(gòu)基因()[15]。大多研究報道控制紫色大麥的相關(guān)基因位點(diǎn)(如和[16-17]、[11][18]等)主要位于2H染色體。千粒重與不同大麥材料、氣候因子及環(huán)境條件等緊密相關(guān)。有研究表明千粒重與粒長、粒寬、粒厚均存在顯著或極顯著正相關(guān), 且二棱大麥顯著高于六棱大麥[19]。張小燕等[20]、李喜煥等[21]及呂毅[22]發(fā)現(xiàn)國內(nèi)、外不同大麥材料千粒重變幅為10.20~65.5 g, 其中大于60 g的屬于稀有大粒種質(zhì)。王建林等[23]從大尺度上研究了青藏高原栽培大麥千粒重的空間分布規(guī)律, 揭示影響千粒重最大環(huán)境因子為抽穗-成熟期降水量, 其次為土壤速效鉀含量, 最小影響因子為地理經(jīng)度。大麥千粒重遺傳受多個效應(yīng)不同的QTL控制[24], 不同學(xué)者在不同材料中檢測到的千粒重QTL在大麥7條染色體上都有報道[25-27]。此外, 大麥產(chǎn)量相關(guān)基因與水稻的基因同源, 減少該類基因會增加開花期的各組織細(xì)胞分裂素, 使生殖器官細(xì)胞的數(shù)目增多進(jìn)而提升產(chǎn)量[28]。

    一直以來, 因定位群體、鑒定方法和環(huán)境差異所獲得的表型差異, DNA標(biāo)記和統(tǒng)計方法不同, 加之基因與環(huán)境互作等, 使所檢測到的QTL數(shù)量和座位不同, 限制了大麥花色苷和產(chǎn)量相關(guān)QTL精細(xì)定位和克隆。繼續(xù)挖掘不同遺傳資源中的花色苷含量與產(chǎn)量相關(guān)QTL對于了解它們的遺傳機(jī)制有著重要意義, 同時為遺傳育種提供更多的優(yōu)異基因資源。以同一個大麥群體同時檢測花色苷含量和千粒重QTL的報道以及花色苷含量與產(chǎn)量性狀相關(guān)性的研究鮮見報道。本研究對親本間差異明顯的總花色苷含量和千粒重進(jìn)行QTL定位, 分析花色苷含量與產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)性, 為進(jìn)一步的精細(xì)定位、克隆和分子輔助育種提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    所用大麥材料為母本紫光芒裸二棱(云南特有的地方青稞品種, 成熟時全株紫色)和父本Schooner (澳大利亞優(yōu)質(zhì)啤酒大麥, 成熟時全株黃色)雜交衍生的193個F9~F11重組自交系。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 田間種植及性狀考察 2013、2014和2015年秋季, 分別在云南玉溪、白邑和嵩明試驗(yàn)基地種植親本及其F9~F11RIL群體的193個株系。試驗(yàn)地肥力均勻, 隨機(jī)區(qū)組排列, 行長2 m, 行距為0.3 m, 2次重復(fù), 常規(guī)田間管理。待群體植株成熟后, 室內(nèi)稱重統(tǒng)計千粒重。

    1.2.2 大麥籽??偦ㄉ蘸康臏y定 參照PH示差法[29-30]測定大麥籽??偦ㄉ蘸?。

    1.2.3 統(tǒng)計分析 利用SPSS20.0軟件對總花色苷含量和千粒重進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及相關(guān)分析。

    1.2.4 QTL定位 利用本實(shí)驗(yàn)室已構(gòu)建的大麥SSR標(biāo)記遺傳連鎖圖譜[31]定位QTL, 采用QTL Ici- Mapping V3.3軟件進(jìn)行完備區(qū)間作圖分析(Inclusive Composite Interval Mapping, ICIM)[32-33], 以LOD≥2.5作為QTL存在的閾值, 確定總花色苷含量和千粒重QTL及估算遺傳效應(yīng)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 大麥總花色苷含量和千粒重表型分析

    由表1可知, 該群體親本間及其RIL之間總花色苷含量均存在極顯著差異(<0.01), 千粒重存在顯著(<0.05)或極顯著差異(<0.01)。母本紫光芒裸二棱在總花色苷含量上屬于高值親本, 父本Schooner屬于低值親本; 反之, 紫光芒裸二棱在千粒重上屬于低值親本, Schooner屬于高值親本。RIL群體間總花色苷含量和千粒重具有廣泛的變異幅度??偦ㄉ蘸科群头宥冉^對值基本>1, 呈單峰分布(圖1), 而千粒重兩者絕對值基本<1, 近似正態(tài)分布(圖1)。從頻率分布趨勢可看出各性狀有一定超親分離現(xiàn)象, 具數(shù)量性狀特征, 適合基因定位分析。

    表1 大麥籽粒總花色苷和千粒重表型值

    數(shù)值后不同大寫字母表示RIL群體在不同試驗(yàn)點(diǎn)間差異在0.01水平上顯著。

    <

    Different capital letters following the values indicate significant difference among RIL populations at different sites at the 0.01 probability level. TAC: total anthocyonin content; TKW: 1000-kernel weight; ZGMLEL: Ziguangmangluoerleng.

    2.2 大麥總花色苷含量和千粒重的相關(guān)分析

    如表2所示, 3個試驗(yàn)點(diǎn)間大麥籽粒總花色苷含量(0.918**、0.873**、0.833**)和千粒重(0.832**、0.775**、0.720**)均呈極顯著正相關(guān)。表明該群體總花色苷含量和千粒重主要受基因型控制。大麥總花色苷含量與千粒重基本呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān), 說明在一定程度上, 籽粒千粒重越小, 總花色苷含量可能越高。

    2.3 大麥總花色苷含量和千粒重的QTL定位

    對玉溪(2013年)、白邑(2014年)和嵩明(2015年)試驗(yàn)點(diǎn)大麥籽??偦ㄉ蘸考扒ЯV? 共定位到20個QTL。分布于除3號、5號染色體外的其余5條染色體上, LOD值介于2.50~26.14, 分別解釋相應(yīng)表型變異的4.67%~42.32%, 貢獻(xiàn)率大于20%的QTL有5個(表3和圖2)。玉溪點(diǎn), 定位于1H、2H、4H、6H和7H 等5條染色體上的總花色苷含量和千粒重QTL共8個(表3和圖2)。1H和6H染色體上分別發(fā)現(xiàn)1個QTL, 2H、4H和7H染色體上各發(fā)現(xiàn)2個QTL。其中, 控制總花色苷含量的QTL有5個, 分別位于1H、2H、4H、6H和7H染色體。LOD值為4.04~10.42, 表型變異率為5.91%~13.66%。單個QTL貢獻(xiàn)率沒有超過20%的, 但5個QTL總貢獻(xiàn)率達(dá)到了 46.55%。除和加性效應(yīng)為負(fù)值外, 增效等位基因源于親本Schooner; 其余3個QTL的加性效應(yīng)為正值, 增效等位基因來自親本紫光芒裸二棱??刂魄ЯV氐腝TL有3個, 分別位于2H、4H和7H染色體。LOD值為3.81~26.14, 表型貢獻(xiàn)率為4.73%~42.32%。的加性效應(yīng)為正值(1.396), 增效基因來自紫光芒裸二棱; 其余2個主效QTL的加性效應(yīng)值為負(fù)值, 增效基因來自Schooner。位于7H 染色體的表型貢獻(xiàn)率高達(dá)42.32%, 是一個來源于Schooner的主效位點(diǎn)。

    圖1 大麥籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV氐拇螖?shù)分布

    橫坐標(biāo)分別代表3年3個試驗(yàn)點(diǎn)(玉溪2013、白邑2014和嵩明2015年)大麥RIL群體總花色苷含量和千粒重; 縱坐標(biāo)分別代表大麥RIL群體總花色苷含量和千粒重的株系數(shù)。

    The abscissa represents total grain anthocyain content and 1000-kernel weight in barley RIL population grown at three sites (Yuxi, Baiyi, Songming) for three consecutive years (2013?2015), respectively; ordinate represents number of lines in total grain anthocyain content and 1000-kernel weight, respectively.

    表2 大麥籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV氐南嚓P(guān)系數(shù)

    *和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。各性狀縮寫見表 1。

    *and**indicate significant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1.

    表3 大麥籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV氐腝TL分析

    加性效應(yīng)正值和負(fù)值分別表示增效等位基因來自紫光芒裸二棱和Schooner。各性狀縮寫見表1。

    Positive value and negative value of additive indicate that the positive allele came from ZGMLEL and Schooner, respectively. Abbreviations of traits correspond with those given in Table 1.

    白邑點(diǎn), 定位于4條染色體2H、4H、6H和7H上的總花色苷含量和千粒重QTL共7個(表3和圖2)。2H染色體上發(fā)現(xiàn)3個QTL, 4H和6H染色體上分別發(fā)現(xiàn)1個 QTL, 7H染色體上發(fā)現(xiàn)2個 QTL。其中, 控制總花色苷含量的QTL有4個, 分別位于2H、4H、6H 和 7H。LOD 值為3.58~11.38, 表型變異率為5.06%~17.76%。單個QTL貢獻(xiàn)率沒有超過20%的, 但4個QTL總貢獻(xiàn)率達(dá)到了45.74%。的加性效應(yīng)為–0.085, 增效基因源于Schooner, 其余3個QTL的加性效應(yīng)為正值, 增效基因來自紫光芒裸二棱??刂魄ЯV氐腝TL有3個, 分別位于2H和7H, 其增效等位基因均來自Schooner。LOD值為2.75~18.73, 表型貢獻(xiàn)率為4.67%~34.51%。位于7H染色體的表型貢獻(xiàn)率高達(dá)34.51%, 是一個來源于Schooner的主效位點(diǎn)。

    嵩明點(diǎn), 定位于2H、6H和7H染色體上的總花色苷含量和千粒重QTL共5個(表3和圖2)。2H和7H染色體上分別發(fā)現(xiàn)2個QTL, 6H染色體上發(fā)現(xiàn)1個 QTL。其中, 控制總花色苷含量的QTL有3個, 分別位于2H、6H和7H。LOD值為3.77~12.16, 表型變異率為6.24%~23.86%。除的加性效應(yīng)為–0.104外, 是增效基因源于Schooner的主效位點(diǎn)(貢獻(xiàn)率為23.86%)。位于2H染色體的表型貢獻(xiàn)率達(dá)20.09%, 是源于紫光芒裸二棱的主效位點(diǎn)??刂魄ЯV氐腝TL有2個, 分別位于2H和7H, 其增效等位基因均來自Schooner。其中位于7H上的主效QTL, LOD值為17.37, 表型貢獻(xiàn)率為35.37%。

    圖2 大麥籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV豎TL在染色體上的分布

    三角形圖案表示總花色苷含量QTL, 五角星圖案表示千粒重QTL。白色、灰色和黑色圖案分別表示在玉溪(2013年)、白邑(2014年)和嵩明(2015年)檢測到的QTL。圖中右側(cè)標(biāo)示的是2H和7H部分分子標(biāo)記對應(yīng)的物理位置。

    Triangle pattern indicates QTL for total anthocyanin content (TAC), pentagram pattern indicates QTL for 1000-kernel weight (TKW). The white patterns, gray patterns and black patterns represent the QTL loci detected in Yuxi (2013), Baiyi (2014), and Songming (2015), respectively. The physical positions corresponding to some molecular markers on 2H and 7H are indicated on the right side of the Figure.

    2H Bmag0125?GBM1309和7H EBmatc0016? Bmag0206區(qū)間至少2年2點(diǎn)能重復(fù)檢測到2個總花色苷含量QTL; 2H Scssr03381?scssr07759與7H GBM1297?GBM1303區(qū)間3年3點(diǎn)能重復(fù)檢測到2個千粒重QTL, 相應(yīng)位點(diǎn)加性作用方向均相同, 說明這些QTL比較可靠。

    3 討論

    3.1 大麥總花色苷含量及千粒重的遺傳變異

    關(guān)于不同作物花色苷含量及千粒重的遺傳變異已有一些研究報道。孫明茂等[34]分析表明, F5家系糙米總花色苷含量和千粒重變異幅度分別為0~ 5459.34 mg kg–1和11.96~26.24 g, 平均值分別為834.47 mg kg–1和17.75 g, 變異系數(shù)分別為191.96%和12.89%, 均呈右偏態(tài)、尖頂峰分布。黃瑩瑩[35]報道, 水稻F3家系籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV刈兎謩e為0.15~5.97 μg g–1及19.00~30.16 g, 平均值分別為1.80 μg g–1及24.05 g, 變異系數(shù)分別為67.72%及8.93%, 均呈近正態(tài)分布。呂毅[22]調(diào)查表明, 大麥F2群體千粒重呈連續(xù)正態(tài)分布。王楠等[36]研究表明不同大麥品種花色苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0~182.41 μg g–1之間。胡家坤等[37]分析25個不同顏色地方大麥品種籽粒花色苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變幅為0~291.16 μg g–1。

    本研究結(jié)果表明, 玉溪(2013年)、白邑(2014年)及嵩明(2015年) 3個試點(diǎn)大麥RIL群體總花色苷含量變幅分別為0.36~1.38、0.50~1.50和0.50~1.58 mg g–1, 變異系數(shù)為25.00%~33.85%; 千粒重變幅分別為31.65~58.00、23.05~60.50和25.00~57.60 g, 變異系數(shù)13.19%~17.78%。大麥RIL群體總花色苷含量變異幅度大于王楠等[36]、胡家坤等[37]的報道, 千粒重變幅大于孫明茂等[34]、黃瑩瑩[35]的結(jié)果。表明紫光芒裸二棱/ Schooner構(gòu)建的RIL群體總花色苷含量與千粒重呈現(xiàn)廣泛遺傳變異, 適合用于相關(guān)基因定位研究。大麥總花色苷含量呈右偏態(tài)、尖頂峰分布, 千粒重呈近正態(tài)分布, 這與孫明茂等[34]、黃瑩瑩[35]及呂毅[22]的結(jié)果基本一致。

    3.2 大麥總花色苷含量和產(chǎn)量構(gòu)成性狀相關(guān)性

    孫明茂等[34]分析表明水稻F5家系糙米總花色苷含量與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)(–0.34**)。Zheng等[38]報道紫黑水稻產(chǎn)量(包含產(chǎn)量構(gòu)成性狀)越低, 籽粒花色苷含量越高。常匯琳[39]研究表明RIL群體糙米總花色苷含量與千粒重極顯著負(fù)相關(guān)。大麥產(chǎn)量性狀與農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀之間的關(guān)系已有不少報道[40-41], 但大麥總花色苷含量和產(chǎn)量構(gòu)成性狀間的相關(guān)性未見報道。本研究表明, 大麥RIL群體總花色苷含量與千粒重呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。說明在一定程度上, 總花色苷含量高的材料, 千粒重可能小一些, 這與前人的研究結(jié)果基本一致。因此, 在篩選高花色苷含量材料的同時, 應(yīng)注意千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成性狀的影響。

    很多研究報道相同或相鄰近的染色體區(qū)段常發(fā)現(xiàn)同時控制多個相關(guān)性狀的QTL。Woodward和Thieret[12]發(fā)現(xiàn)控制大麥紫色的兩個互補(bǔ)基因與二棱及六棱大麥花序基因()密切相關(guān)。Hori等[25]、Bauer等[42]、賴勇等[43]在2H上檢測到標(biāo)記Bmag0125與千粒重緊密連鎖。李靜燁等[9]在2HGBM1121標(biāo)記附近發(fā)現(xiàn)千粒重關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。Marquez-Cedillo等[44]在2H染色體發(fā)現(xiàn)的千粒重QTL可能是基因多效性或緊密連鎖基因表達(dá)的結(jié)果。本研究在前人已報道的2H染色體上與千粒重關(guān)聯(lián)標(biāo)記區(qū)段也檢測到花色苷QTL, 表明花色苷和千粒重之間可能存在較緊密的遺傳關(guān)系。本研究在2H和7H染色體上發(fā)現(xiàn)了控制花色苷和千粒重的QTL, 且大多為貢獻(xiàn)率大于10%的主效位點(diǎn), 但由于標(biāo)記密度不夠, 控制花色苷和千粒重的相關(guān)位點(diǎn)間遺傳距離較大。故下一步工作需通過加密標(biāo)記來進(jìn)一步解析花色苷和千粒重之間負(fù)相關(guān)的遺傳基礎(chǔ)。

    3.3 QTL一致性分析

    目前已經(jīng)有許多關(guān)于大麥花色苷和千粒重QTL定位的研究報道。本研究通過3年3試點(diǎn)研究, 共發(fā)現(xiàn)12個大麥籽??偦ㄉ蘸縌TL, 其中2H Bmag0125–GBM1309和7H EBmatc0016–Bmag0206區(qū)間至少2年2點(diǎn)能重復(fù)檢測到總花色苷含量QTL。Jia等[17]在大麥2HL染色體Bmag0125–GBMS244間發(fā)現(xiàn)1個控制紫粒顏色的基因位點(diǎn), 并將其精細(xì)定位于InDel標(biāo)記PQJ1056和HvOs04g47170之間。Shoeva等[18]發(fā)現(xiàn)大麥類黃酮物質(zhì)合成途徑調(diào)控基因位點(diǎn)位于2H Bmag0140–Bmag0125之間。Zhang等[45]在大麥2HL M1573231–BMac0144i間檢測到控制紫色皮大麥主要花色苷成分P3G和C3G的QTL, 且標(biāo)記BMac0144i與Bmag0125位置相同。本研究在2H Bmag0125–GBM1309區(qū)間重復(fù)檢測到的對總花色苷的貢獻(xiàn)率均大于10%, 屬于主效 QTL, 與前人所報道的結(jié)果基本一致。Zhang等[45]在大麥7HS M1557873–M44011之間也檢測到控制紫色皮大麥主要花色苷成分P3G和C3G的QTL。本研究在7H EBmatc0016–Bmag0206區(qū)間重復(fù)檢測到的主效QTL與Zhang等[45]、Himi等[46]發(fā)現(xiàn)的位點(diǎn)在同一染色體臂上。相比之下, 本研究在1H染色體檢測到的、4H上的2個QTL和6H上的3個QTL, 均屬于微效QTL, 在相關(guān)染色體臂上未見報道。通過與大麥參考基因組比對, 以上能重復(fù)檢測到的2個主效QTL區(qū)間與對應(yīng)物理位置有較好的一致性。然而是否有新的基因位點(diǎn)參與花色苷合成仍有待進(jìn)一步研究。

    本研究共檢測到8個大麥籽粒千粒重含量QTL, 其中2H Scssr03381–scssr07759及7H GBM1297– GBM1303區(qū)間均重復(fù)檢測到千粒重QTL。關(guān)偉偉[47]、Pillen等[48]發(fā)現(xiàn)與標(biāo)記GMS3連鎖的千粒重QTL, 與本研究2H Scssr03381–scssr07759區(qū)間重復(fù)檢測到的微效QTL較近, 而2H上的另一個千粒重QTL與Beheshtizadeh等[49]所報道的區(qū)間相近。司二靜等[50]用GLM關(guān)聯(lián)分析模型在4H染色體GMS89附近發(fā)現(xiàn)千粒重關(guān)聯(lián)位點(diǎn), 與本研究的微效QTL接近。本研究第7H染色體GBM1297? GBM1303區(qū)間重復(fù)檢測到的主效QTL與關(guān)偉偉[47]、司二靜等[50]發(fā)現(xiàn)的QTL位于同一染色體臂。通過與大麥參考基因組比對, 以上能重復(fù)檢測到的2個QTL區(qū)間與對應(yīng)物理位置有較好的一致性, 且大多為主效QTL。本研究檢測到的QTL與已報道的相關(guān)QTL間的關(guān)系還需要深入探究。

    目前, 已有很多研究報道了不同大麥材料花色苷和千粒重性狀的相關(guān)QTL, 但能利用的不多。其中有很多原因, 如環(huán)境條件不穩(wěn)定、QTL遺傳效應(yīng)小及基因互作等。本研究定位的部分QTL區(qū)間都有相關(guān)報道, 說明其結(jié)果可靠性較大且遺傳穩(wěn)定性較好。此外, 本研究檢測到的QTL貢獻(xiàn)率大于10%的有10個, 貢獻(xiàn)率大于20%的有5個, 最大的可達(dá)42.32%。對這些效應(yīng)值較大的QTL, 后續(xù)工作可通過構(gòu)建近等基因系分離群體及設(shè)計分子標(biāo)記加密進(jìn)行基因精細(xì)定位及克隆并加以利用。

    4 結(jié)論

    利用大麥RIL群體, 共檢測到12個總花色苷含量QTL, 分別位于1H、2H、4H、6H和7H染色體; 8個千粒重QTL, 分別位于2H、4H和7H染色體。貢獻(xiàn)率大于10%的QTL有10個, 大于20%的有5個, 最大的達(dá)42.32%。其中控制總花色苷含量的2個QTL至少在2年2點(diǎn)、千粒重的2個QTL在3年3點(diǎn)可被重復(fù)檢測到。控制總花色苷含量與千粒重的主效QTL同位于2H和7H染色體。大麥籽??偦ㄉ蘸亢颓ЯV刂g呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

    [1] Zhu F. Anthocyanins in cereals: composition and health effects., 2018, 109: 232–249.

    [2] 華為, 朱靖環(huán), 尚毅, 賈巧君, 汪軍妹, 楊建明. 有色大麥研究進(jìn)展. 植物遺傳資源學(xué)報, 2013, 14: 1020–1024. Hua W, Zhu J H, Shang Y, Jia Q J, Wang J M, Yang J M. Research advances in colored barley., 2013, 14: 1020–1024 (in Chinese with English abstract).

    [3] Ma LY, Sun Z H, Zeng Y W, Luo M C, Yang J Z. Molecular mechanism and health role of functional ingredients in blueberry for chronic disease in human beings., 2018, 19: 1–19.

    [4] Khlestkina E. The adaptive role of flavonoids: emphasis on cereals., 2013, 41: 185–198.

    [5] 杜連起, 李潤豐. 黑大麥營養(yǎng)價值及其開發(fā)利用. 糧食與油脂, 2001, (2): 40–41. Du L Q, Li R F. Nutritional value and development of black barley., 2001, (2): 40–41 (in Chinese with English abstract).

    [6] Martínez M, Motilva M J, de las Hazas M L, Romero M P, Vaculova K, Ludwig I A. Phytochemical composition and β-glucan content of barley genotypes from two different geographic origins for human health food production., 2018, 245: 61–70.

    [7] Deng G F, Xu X R, Zhang Y, Li D, Gan R Y, Li H B. Phenolic compounds and bioactivities of pigmented rice., 2013, 53: 296–306.

    [8] Cimino F, Ambra R, Canali R, Saija A, Virgili F. Effect of cyanidin-3-O-glucoside on UVB-Induced response in human keratinocytes., 2006, 54: 4041–4047.

    [9] 李靜燁, 王楠, 陳升位, 吳亞瓊, 王茹媛, 沈真輝, 莫凡. 不同大麥品種(或品系) 3個穗部性狀的差異分析和QTLs檢測. 分子植物育種, 2018, 16: 3973–3979. Li J Y, Wang N, Chen S W, Wu Y Q, Wang R Y, Shen Z H, Mo F. Difference analysis and QTLs detection on three spike traits of different barley varieties (or strains)., 2018, 16: 3973–3979 (in Chinese with English abstract).

    [10] Kim M J, Hyun J N, Kim J A, Park J C, Kim M Y, Kim J G, Lee S J, Chun S C, Chung I M. Relationship between phenolic compounds, anthocyanins content and antioxidant activity in colored barley germplasm., 2007, 55: 4802–4809.

    [11] Mayler J I, Stanford E H. Color inheritance in barley., 1942, 34: 427–436.

    [12] Woodward R W, Thieret J W. A genetic study of complementary genes for purple lemma, palea and pericarp in barley (L.)., 1953, 45: 182–185.

    [13] Choo T M, Vigier B, Ho K M, Ceccarelli S, Grando S, Franckowiak J D. Comparison of black, purple and yellow barleys., 2005, 52: 121–126.

    [14] Finch R A, Simpson E. New colours and complementary colour genes in barley., 1978, 81: 40–53.

    [15] Strygina K V, B?rner A, Khlestkina E K. Identification and characterization of regulatory network components for anthocyanin synthesis in barley aleurone., 2017, 17: 109–117.

    [16] Lundqvist U, Franckowiak J D, Konishi T. New and revised descriptions of barley genes., 1997, 26: 22–516.

    [17] Jia Q J, Zhu J H, Wang J M, Yang J M, Zhang G P. Genetic mapping and molecular marker development for the genecontrolling purple grains in barley., 2016, 208: 215–223.

    [18] Shoeva O Y, Mock H P, Kukoeva T V, B?rner A, Khlestkina E K. Regulation of the flavonoid biosynthesis pathway genes in purple and black grains of hordeum vulgare., 2016, 11: 1–16.

    [19] 杜歡, 張穎, 薛夢瑤, 靖姣姣, 白志英, 李存東. 大麥株高近等基因系的籽粒性狀差異及相關(guān)分析. 華北農(nóng)學(xué)報, 2015, 30(5): 97–103. Du H, Zhang Y, Xue M Y, Jing J J, Bai Z Y, Li C D. Difference and correlation analysis of grain traits in the near-isogenic line of plant height of barley., 2015, 30(5): 97–103 (in Chinese with English abstract).

    [20] 張小燕, 張躍進(jìn), 潘高峰. 日本不同棱型大麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的差異. 麥類作物學(xué)報, 2006, 26(6): 39?41. Zhang X Y, Zhang Y J, Pan G F. Study on germplasm resource among different rowed barley., 2006, 26(6): 39?41 (in Chinese with English abstract).

    [21] 李喜煥, 常文鎖, 張彩英, 李保元, 馬峙英. 引進(jìn)春播啤酒大麥品種生育時期及產(chǎn)量性狀鑒定與篩選. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 30(3): 22?25. Li X H, Chang W S, Zhang C Y, Li B Y, Ma Z Y. The evaluation on growing stages and yield traits of seven introduced malting beer barley varieties., 2007, 30(3): 22?25 (in Chinese with English abstract).

    [22] 呂毅. 青藏高原一年生野生大麥若干農(nóng)藝性狀的QTL定位. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 湖北武漢, 2007. pp 18?25. Lyu Y. QTL Analysis of Some Agronomic Traits in Qing-Tibetan Plateau Annual Wild Barley. MS Thesis of Huazhong Agricultural University, Wuhan, Hubei, China, 2007. pp 18?25 (in Chinese with English abstract).

    [23] 王建林, 馮西博, 付剛, 侯維海, 王改花, 大次卓嘎, 鐘志明. 青藏高原栽培大麥千粒重空間分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2018, 38: 1114?1123. Wang J L, Feng X B, Fu G, Hou W H, Wang G H, Dacizhuoga, Zhong Z M. Relationship between spatial distribution pattern and factors affecting weight per 1000-seeds of cultivated barley in Qinghai-Tibet Plateau., 2018, 38: 1114?1123 (in Chinese with English abstract).

    [24] Chen G D, Li H B, Zheng Z, Wei Y M, Zheng Y L, Mclntyre C L, Zhou M X, Liu C J. Characterization of a QTL affecting spike morphology on the long arm of chromosome 3H in barley (L.) based on near isogenic lines and a NIL-derived population., 2012, 125: 1385–1392.

    [25] Hori K, Kobayashi T, Shimizu A, Sato K, Takeda K, Kawasaki S. Efficient construction of high-density linkage map and its application to QTL analysis in barley., 2003, 107: 806–813.

    [26] Baghizadeh A, Taleei A, Naghavi M. QTL analysis for some agronomic traits in barley (L.)., 2007, 9: 372–374.

    [27] Wang J, Sun G, Ren X, Li C, Liu L, Wang Q, Du B, Sun D. QTL underlying some agronomic traits in barley detected by SNP markers., 2016, 17: 1–13.

    [28] Ashikari M, Sakakibara H, Lin S, Yamamoto T, Takashi T, Nishimura A, Angeles E R, Qian Q, Kitano H, Matsuoka M. Cytokinin oxidase regulates rice grain production., 2005, 309: 741?745.

    [29] 覃鴻妮, 晏萌, 王召輝, 郭瑩, 王輝, 孫海燕, 劉志齋, 蔡一林. 玉米籽粒中花色苷和黑色素含量的QTL分析. 作物學(xué)報, 2012, 38: 275–284. Qin H N, Yan M, Wang Z H, Guo Y, Wang H, Sun H Y, Liu Z Z, Cai Y L. QTL mapping for anthocyanin and melanin contents in maize kernel., 2012, 38: 275–284 (in Chinese with English abstract).

    [30] Hosseinian F S, Li W, Beta T. Measurement of anthocyanins and other phytochemicals in purple wheat., 2008, 109: 916–924.

    [31] Zeng Y W, Du J, Yang X M, Pu X Y, Wang L X, Yang J Z, Du L J, Yang T, Yang S M, Sun Z H. Identification of quantitative trait loci for mineral elements in grains and grass powder of barley., 2016, 15(4): 1–13.

    [32] Li H H, Ribaut J M, Li Z L, Wang J K. Inclusive composite interval mapping (ICIM) for digenic epistasis of quantitative traits in biparental populations., 2008, 116: 243?260.

    [33] 王建康. 數(shù)量性狀基因的完備區(qū)間作圖方法. 作物學(xué)報, 2009, 35: 239?245. Wang J K. Inclusive composite interval mapping of quantitative trait genes., 2009, 35: 239?245 (in Chinese with English abstract).

    [34] 孫明茂, 韓龍植. 粳稻龍錦1號/香軟米1578雜交組合F5家系群糙米總花色苷含量變異及相關(guān)性分析. 植物遺傳資源學(xué)報, 2017, 18: 186?192. Sun M M, Han L Z. Variation and correlation analyses of total anthocyanin content of brown rice () in F5lines fromrice cross Longjin 1/Xiangruanmi 1578., 2017, 18: 186?192 (in Chinese with English abstract).

    [35] 黃瑩瑩. 水稻子粒花色苷、礦質(zhì)元素含量及相關(guān)性狀的QTL定位. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 黑龍江哈爾濱, 2013. pp 1?41. Huang Y Y. QTL Identification Underlying Anthocyanin and Mineral Elements Content Related Traits in Rice. MS Thesis of Northeast Agricultural University, Harbin, Heilongjiang, China, 2013. pp 1?41 (in Chinese with English abstract).

    [36] 王楠, 王家曦, 謝文英, 陳升位, 楊映寶, 王樂. 25個地方大麥品種籽粒中花色苷成分及其含量差異. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 30: 829?835. Wang N, Wang J X, Xie W Y, Chen S W, Yang Y B, Wang L. Difference of the anthocyanin components and their contents of 25 local barley variety grains., 2015, 30: 829?835 (in Chinese with English abstract).

    [37] 胡家坤, 謝文英, 陳升位, 王楠, 楊映寶, 王樂. 25個大麥地方品種籽??傸S酮和花色苷的含量差異. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 30: 522?527. Hu J K, Xie W Y, Chen S W, Wang N, Yang Y B, Wang L. The content difference of total flavonoids and anthocynin from the grains of 25 local barley varieties., 2015, 30: 522?527 (in Chinese with English abstract).

    [38] Zheng G Z. Effects of Blackish Purple Colored Seed Coat on Grain Quality and Yield Associated Characters in Rice (L.). MS Thesis of Seoul University, Seoul, Republic of Korea, 2000. pp 1?41.

    [39] 常匯琳. 水稻花色苷和原花色素含量的QTL分析及與產(chǎn)量性狀關(guān)系的研究. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 黑龍江哈爾濱, 2015. pp 1?55. Chang H L. QTL Analysis of Anthocyanin and Proanthocyanidin Content and Research on Relationship between Yield Traits in Rice. MS Thesis of Northeast Agricultural University, Harbin, Heilongjiang, China, 2015. pp 1?55 (in Chinese with English abstract).

    [40] 杜歡, 馬彤彤, 侯曉夢, 張穎, 白志英, 李存東. 20對大麥株高近等基因系農(nóng)藝與產(chǎn)量性狀差異及相關(guān)性分析. 華北農(nóng)學(xué)報, 2016, 31(5): 114?121. Du H, Ma T T, Hou X M, Zhang Y, Bai Z Y, Li C D. Difference and correlation analysis of agronomic and yield characters in twenty pairs near-isogenic line of plant height of barley., 2016, 31(5): 114?121 (in Chinese with English abstract).

    [41] 張宇, 司二靜, 孟亞雄, 馬小樂, 李葆春, 王化俊. 不同來源大麥材料的農(nóng)藝性狀和籽粒蛋白質(zhì)含量及群體遺傳結(jié)構(gòu)分析. 麥類作物學(xué)報, 2015, 35: 940?947. Zhang Y, Si E J, Meng Y X, Ma X L, Li B C, Wang H J. Analysis on agronomic traits, grain protein content and population structure of barley germplasm from different geographical origins., 2015, 35: 940?947 (in Chinese with English abstract).

    [42] Bauer A M, Hoti F, Korff M V, Pillen K, Léon J, Sillanp? M J. Advanced backcross: QTL analysis in spring barley (ssp.) comparing a REML versus a Bayesian model in multi-environmental field trials., 2009, 119: 105–123.

    [43] 賴勇, 賈建磊, 王晉民, 任龍, 呂仲昱, 朱惠琴, 馬輝, 楊莉娜, 李宗仁. 外引大麥SSR標(biāo)記遺傳多樣性及其與農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析. 麥類作物學(xué)報, 2017, 37: 197–204. Lai Y, Jia J L, Wang J M, Ren L, Lyu Z Y, Zhu H Q, Ma H, Yang L N, Li Z R. Analysis of genetic diversity and association with agronomic traits in barley (L.) introduced from abroad using SSR markers., 2017, 37: 197–204 (in Chinese with English abstract).

    [44] Marquez-Cedillo L A, Hayes P M, Kleinhofs A, Legge W G, Jones B L, Rossnagel B G, Sato K, Ullrich S E, Wesenberg D M. QTL analysis of agronomic traits in barley based on the doubled-haploid progeny of two elite North American varieties representing different germplasm groups., 2001, 103: 625–637.

    [45] Zhang X W, Jiang Q T, Wei Y M, Liu C. Inheritance analysis and mapping of quantitative trait loci (QTL) controlling individual anthocyanin compounds in purple barley (L.) grains., 2017, 12(8): e0183704.

    [46] Himi E, Taketa S. Isolation of candidate genes for the barleyand wheatgenes controlling anthocyanin pigmentation in different vegetative tissues., 2015, 290: 1287–1298.

    [47] 關(guān)偉偉. 大麥主要農(nóng)藝性狀的QTL定位及過氧化物酶、酯酶和細(xì)胞色素氧化酶的遺傳分析. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 湖北武漢, 2011. pp 25–31. Guan W W. QTL Analysis of Main Agronomic Traits and Inheritance of Isozymes Peroxidase, Esterase and Cytochrome Oxidase in Barley. MS Thesis of Huazhong Agricultural University, Wuhan, Hubei, China, 2011. pp 25–31 (in Chinese with English abstract).

    [48] Pillen K, Zacharias A, Léon J. Advanced backcross QTL analysis in barley (L.)., 2003, 107: 340–352.

    [49] Beheshtizadeh H, Fakheri B A, Aghnoum R, Mahdinezhad N, Pourdad S S, Masoudi B. QTL mapping of grain yield and its components under normal and drought stress conditions in barley (L.)., 2018, 78: 69–80.

    [50] 司二靜, 張宇, 汪軍成, 孟亞雄, 李葆春, 馬小樂, 尚勛武, 王化俊. 大麥農(nóng)藝性狀與SSR標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析. 作物學(xué)報, 2015, 41: 1064–1072.Si E J, Zhang Y, Wang J C, Meng Y X, Li B C, Ma X L, Shang X W, Wang H J. Association analysis between SSR marker and agronomic traits in barley., 2015, 41: 1064–1072 (in Chinese with English abstract).

    QTL mapping for total grain anthocyanin content and 1000-kernel weight in barley recombinant inbred lines population

    YANG Xiao-Meng1,2,**, LI Xia1,2,**, PU Xiao-Ying1,2, DU Juan1,2, Muhammad Kazim Ali3, YANG Jia-Zhen1,2, ZENG Ya-Wen1,2,*, and YANG Tao1,2

    1Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, Yunnan, China;2Agricultural Biotechnology Key Laboratory of Yunnan Province, Kunming 650205, Yunnan, China;3Department of Biotechnology, Fedural Urdu University of Arts, Science and Technology, Karachi 75300, Pakistan

    In this study, 193 recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross between Ziguangmangluoerleng (purple barley, endemic to Yunnan, China) and Schooner (yellow barley introduced from Australia), grown at three sites of Yunnan province of China for three consecutive years (2013?2015), were used to determine total grain anthocyanin content, 1000-kernel weight and their correlations, and mapped QTLs. There was a significant negative correlation between total grain anthocyanin content and 1000-kernel weight. Twelve QTLs for total grain anthocyanin content were located on chromosomes 1H, 2H, 4H, 6H, and 7H which showed 5.06% to 23.86% of phenotypic variation. Eight QTLs for 1000-kernel weight were located on chromosomes 2H, 4H, and 7H, which explained phenotypic variation from 4.67% to 42.32%. Ten QTLs had phenotypic variation ≥10% and five QTLs ≥ 20%, while the highest phenotypic variation was 42.32%. In addition, two QTLs for total grain anthocyanin content were repeatedly detected at two sites for two years, and located on 2HBmag0125 to GBM1309and 7HEBmatc0016 to Bmag0206 interval, respectively, which accounted for 13.66% to 17.76%, and 13.07% to 16.43% of the phenotypic variation, respectively. Two QTLs for 1000-kernel weight were repeatedly detected at three sites for three years and located on 2H scssr03381 to scssr07759and 7H GBM1297 to GBM1303interval, which showed 4.67% to 14.55% and 34.51% to 42.32% of phenotypic variations, respectively, and their contribution rates of additive effects were consistent. The common major QTLs for two agronomic attributes were mainly distributed on chromosomes 2H and 7H. These results provide a basis for further fine mapping, cloning and marker-assisted breeding of beneficial genes related to total grain anthocyanin content and 1000-kernel weight.

    barley RIL; total anthocyanin content; 1000-kernel weight; correlation; QTL mapping

    2019-03-18;

    2019-08-09;

    2019-09-18.

    10.3724/SP.J.1006.2020.91024

    曾亞文, E-mail: zengyw1967@126.com

    **同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

    楊曉夢, E-mail: yxm89ccf@126.com

    本研究由云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃項(xiàng)目(2017FD021)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-05-01A-04)資助。

    This study was supported by Yunnan Applied Basic Research Projects of China (2017FD021) and China Agriculture Research System (CARS-05-01A-04).

    URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190918.0908.002.html

    猜你喜歡
    大麥花色貢獻(xiàn)率
    我的大麥哥哥
    大麥蟲對聚苯乙烯塑料的生物降解和礦化作用
    Global interest in Chinese baijiu
    猜猜這是哪張牌?
    一種通用的裝備體系貢獻(xiàn)率評估框架
    關(guān)于裝備體系貢獻(xiàn)率研究的幾點(diǎn)思考
    哪種花色是王牌
    大麥若葉青汁
    華人時刊(2016年19期)2016-04-05 07:56:10
    В первой половине 2016 года вклад потребления в рост китайской экономики достиг 73,4 процента
    中亞信息(2016年10期)2016-02-13 02:32:45
    初夏花色
    此物有八面人人有两片| 好男人在线观看高清免费视频| 变态另类丝袜制服| 少妇人妻一区二区三区视频| 日本-黄色视频高清免费观看| av在线亚洲专区| 久久久久久久久久久丰满| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 久久久色成人| 国产男人的电影天堂91| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲在线观看片| 欧美潮喷喷水| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 成人特级av手机在线观看| 麻豆国产97在线/欧美| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 97热精品久久久久久| 日韩亚洲欧美综合| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 久久久久久久亚洲中文字幕| 可以在线观看的亚洲视频| 亚洲国产精品成人综合色| 最近手机中文字幕大全| 美女高潮的动态| 久久久久久久久久久丰满| 欧美潮喷喷水| .国产精品久久| 亚洲第一区二区三区不卡| 久久久久久九九精品二区国产| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 国产精品电影一区二区三区| 日韩成人伦理影院| 欧美激情久久久久久爽电影| 两个人的视频大全免费| www日本黄色视频网| 久久99热这里只有精品18| 爱豆传媒免费全集在线观看| 欧美一区二区亚洲| 99久久无色码亚洲精品果冻| 亚洲国产精品成人久久小说 | 免费看光身美女| 久久人人爽人人片av| 午夜老司机福利剧场| 国产精品三级大全| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 少妇的逼好多水| 国产精品爽爽va在线观看网站| 亚洲精品国产成人久久av| а√天堂www在线а√下载| 性色avwww在线观看| 国产高清有码在线观看视频| kizo精华| 舔av片在线| 精品一区二区三区人妻视频| 亚洲在线观看片| 精品人妻熟女av久视频| 亚洲欧洲日产国产| 午夜福利高清视频| 99久久九九国产精品国产免费| 联通29元200g的流量卡| 国产av一区在线观看免费| 中出人妻视频一区二区| 亚洲av熟女| 欧美性猛交黑人性爽| 狠狠狠狠99中文字幕| 精品欧美国产一区二区三| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 欧美成人精品欧美一级黄| 级片在线观看| 日韩成人伦理影院| 一进一出抽搐gif免费好疼| 精华霜和精华液先用哪个| 亚洲国产欧美在线一区| 日韩成人av中文字幕在线观看| 一区二区三区免费毛片| 国产一级毛片在线| 国产乱人偷精品视频| 波多野结衣巨乳人妻| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 身体一侧抽搐| 久久亚洲国产成人精品v| 嘟嘟电影网在线观看| 国产中年淑女户外野战色| 精品久久久久久成人av| 乱码一卡2卡4卡精品| 成人欧美大片| h日本视频在线播放| 久久久久久九九精品二区国产| avwww免费| 综合色av麻豆| 午夜老司机福利剧场| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 久久国产乱子免费精品| 国产黄片美女视频| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 长腿黑丝高跟| 少妇被粗大猛烈的视频| 插逼视频在线观看| 大香蕉久久网| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 一个人看的www免费观看视频| 成人毛片60女人毛片免费| 村上凉子中文字幕在线| av在线天堂中文字幕| 久久午夜福利片| 中国国产av一级| 2022亚洲国产成人精品| av在线蜜桃| 国产成人精品久久久久久| 精品一区二区三区人妻视频| 高清午夜精品一区二区三区 | 亚洲av免费在线观看| av免费在线看不卡| 亚洲av.av天堂| 草草在线视频免费看| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久精品综合一区二区三区| 国产成人影院久久av| 国产一级毛片在线| 欧美+日韩+精品| 九九在线视频观看精品| 热99在线观看视频| 深爱激情五月婷婷| 美女 人体艺术 gogo| 观看免费一级毛片| 看免费成人av毛片| 此物有八面人人有两片| 亚洲内射少妇av| 在线观看午夜福利视频| 成人二区视频| 日韩成人伦理影院| 久久99精品国语久久久| 精品久久国产蜜桃| 午夜亚洲福利在线播放| 精品久久国产蜜桃| 我的女老师完整版在线观看| 蜜臀久久99精品久久宅男| 日本黄色视频三级网站网址| 女同久久另类99精品国产91| 国内精品一区二区在线观看| 看免费成人av毛片| 国产高清激情床上av| 久久久午夜欧美精品| 日本免费一区二区三区高清不卡| 天堂影院成人在线观看| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲av中文av极速乱| 免费电影在线观看免费观看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 夜夜夜夜夜久久久久| 可以在线观看毛片的网站| 国产中年淑女户外野战色| 最近中文字幕高清免费大全6| videossex国产| 亚洲精品456在线播放app| 国产探花在线观看一区二区| 成人毛片a级毛片在线播放| 国产精品久久久久久精品电影| 欧美日韩乱码在线| 青春草国产在线视频 | 国产精品久久久久久久久免| 亚洲不卡免费看| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 国产精品一及| 可以在线观看的亚洲视频| 亚洲性久久影院| 精品国产三级普通话版| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产精品1区2区在线观看.| 美女黄网站色视频| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产精品国产高清国产av| 两个人的视频大全免费| 男女啪啪激烈高潮av片| 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲成av人片在线播放无| 99久久精品一区二区三区| 国产久久久一区二区三区| 国产中年淑女户外野战色| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 亚洲成a人片在线一区二区| 99热这里只有是精品在线观看| 夜夜夜夜夜久久久久| 成人二区视频| 直男gayav资源| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 欧美变态另类bdsm刘玥| 波多野结衣巨乳人妻| 免费无遮挡裸体视频| 色噜噜av男人的天堂激情| 一级毛片久久久久久久久女| 午夜老司机福利剧场| 成年av动漫网址| 国产精品99久久久久久久久| 蜜臀久久99精品久久宅男| 久久久精品94久久精品| 能在线免费观看的黄片| 国产精品久久电影中文字幕| 国产精品1区2区在线观看.| avwww免费| 久久久久久久久久黄片| 国产亚洲精品久久久com| 特大巨黑吊av在线直播| 伦理电影大哥的女人| 久久国产乱子免费精品| 欧美一区二区亚洲| 国产v大片淫在线免费观看| 男女那种视频在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲国产欧美人成| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 免费观看精品视频网站| av在线蜜桃| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 国产av不卡久久| 亚洲av免费高清在线观看| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 岛国毛片在线播放| 久久99热这里只有精品18| videossex国产| av黄色大香蕉| 欧美区成人在线视频| 丰满的人妻完整版| 亚洲精品国产av成人精品| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 精品久久久久久久久av| 老司机影院成人| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 日本黄大片高清| 国产精品一区二区三区四区久久| 国产精品一区www在线观看| 精品久久久久久久久久免费视频| 日本成人三级电影网站| 国产三级在线视频| 99热只有精品国产| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产色爽女视频免费观看| 18+在线观看网站| 波多野结衣高清无吗| 中国国产av一级| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲在线自拍视频| 一区二区三区高清视频在线| 国产一区二区在线av高清观看| 欧美成人a在线观看| 高清毛片免费看| 欧美日韩综合久久久久久| 身体一侧抽搐| 五月玫瑰六月丁香| 久久久久性生活片| 午夜免费男女啪啪视频观看| 看免费成人av毛片| 欧美色视频一区免费| 草草在线视频免费看| 久久亚洲精品不卡| 久久久成人免费电影| 天堂√8在线中文| 欧美日韩乱码在线| 日韩亚洲欧美综合| 人妻久久中文字幕网| 成人欧美大片| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 精品日产1卡2卡| 欧美色欧美亚洲另类二区| 人妻系列 视频| 男人的好看免费观看在线视频| 干丝袜人妻中文字幕| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 搡女人真爽免费视频火全软件| 亚洲国产欧美人成| 99国产精品一区二区蜜桃av| 久久久色成人| 国产激情偷乱视频一区二区| 又粗又爽又猛毛片免费看| 最近视频中文字幕2019在线8| a级毛色黄片| 久久久久免费精品人妻一区二区| 少妇人妻一区二区三区视频| 日韩av在线大香蕉| 99久久成人亚洲精品观看| 免费观看在线日韩| 亚洲av成人av| 能在线免费观看的黄片| 亚洲无线观看免费| 一区福利在线观看| 国产成人影院久久av| 国内精品久久久久精免费| 日韩av不卡免费在线播放| 能在线免费看毛片的网站| 在线播放无遮挡| 国产一区亚洲一区在线观看| 亚洲国产精品久久男人天堂| eeuss影院久久| 久久久久性生活片| 91久久精品电影网| 国产片特级美女逼逼视频| 色综合色国产| 欧美激情在线99| 日韩欧美在线乱码| 成年女人永久免费观看视频| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久久久久久久大av| 中出人妻视频一区二区| 国产精品福利在线免费观看| 一级黄片播放器| 成人特级黄色片久久久久久久| 日日干狠狠操夜夜爽| 99久久精品一区二区三区| 97超视频在线观看视频| av在线老鸭窝| 91麻豆精品激情在线观看国产| 成熟少妇高潮喷水视频| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产亚洲欧美98| 男的添女的下面高潮视频| 国产亚洲精品久久久com| 国产精品一区二区在线观看99 | 成年女人看的毛片在线观看| 亚洲精品国产av成人精品| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 成人特级av手机在线观看| 亚洲av不卡在线观看| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 久久久久久大精品| 亚洲国产精品久久男人天堂| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 国产黄a三级三级三级人| 美女高潮的动态| 国产熟女欧美一区二区| 欧美一区二区国产精品久久精品| 又爽又黄无遮挡网站| 黄色配什么色好看| 在线免费观看的www视频| 日韩 亚洲 欧美在线| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 高清毛片免费看| 天堂中文最新版在线下载 | 亚洲欧洲日产国产| 嘟嘟电影网在线观看| av.在线天堂| 久久久久久大精品| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 日韩欧美 国产精品| 免费搜索国产男女视频| 九草在线视频观看| av在线播放精品| 久久久久久久久久成人| 精品免费久久久久久久清纯| 亚洲在久久综合| a级毛片免费高清观看在线播放| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 男人舔女人下体高潮全视频| 成人性生交大片免费视频hd| 尾随美女入室| 欧美日本亚洲视频在线播放| 久久韩国三级中文字幕| 联通29元200g的流量卡| 日日啪夜夜撸| 亚洲国产精品成人综合色| 99精品在免费线老司机午夜| 亚洲自拍偷在线| 免费观看的影片在线观看| 中文资源天堂在线| 男女下面进入的视频免费午夜| 久久久久网色| 内射极品少妇av片p| 高清日韩中文字幕在线| 亚洲成a人片在线一区二区| 亚洲成人av在线免费| 亚洲国产欧美人成| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲第一区二区三区不卡| 亚洲av一区综合| 免费观看精品视频网站| www日本黄色视频网| 春色校园在线视频观看| 国产高清不卡午夜福利| 午夜福利视频1000在线观看| 成年版毛片免费区| 午夜老司机福利剧场| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 久久九九热精品免费| 在线天堂最新版资源| 亚洲精品国产av成人精品| 精品国内亚洲2022精品成人| 亚洲国产欧美在线一区| 国产伦精品一区二区三区四那| 哪里可以看免费的av片| a级一级毛片免费在线观看| 男的添女的下面高潮视频| av在线天堂中文字幕| 中文资源天堂在线| 狠狠狠狠99中文字幕| 黄色一级大片看看| 在线观看午夜福利视频| 亚洲一区二区三区色噜噜| 欧美色视频一区免费| 一进一出抽搐gif免费好疼| 国产人妻一区二区三区在| 国产乱人视频| 欧美丝袜亚洲另类| 三级国产精品欧美在线观看| 简卡轻食公司| 最好的美女福利视频网| 国产一级毛片在线| 精品一区二区三区人妻视频| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 深爱激情五月婷婷| 99久久九九国产精品国产免费| 毛片一级片免费看久久久久| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲av中文av极速乱| 欧美色欧美亚洲另类二区| 国产一区二区三区av在线 | 日本色播在线视频| 中文字幕免费在线视频6| 婷婷六月久久综合丁香| av在线老鸭窝| 变态另类丝袜制服| 97超碰精品成人国产| 日本免费a在线| 人人妻人人看人人澡| 久久久精品94久久精品| 国产成人午夜福利电影在线观看| 日本av手机在线免费观看| 天天一区二区日本电影三级| av卡一久久| 日本成人三级电影网站| 最近手机中文字幕大全| 午夜福利高清视频| 女人被狂操c到高潮| 久久久久久九九精品二区国产| av女优亚洲男人天堂| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 少妇丰满av| 亚洲国产精品久久男人天堂| 深夜精品福利| kizo精华| 亚洲国产精品成人综合色| 精品不卡国产一区二区三区| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 人人妻人人澡欧美一区二区| 国产91av在线免费观看| 亚州av有码| a级一级毛片免费在线观看| 成人漫画全彩无遮挡| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 性色avwww在线观看| 边亲边吃奶的免费视频| 热99re8久久精品国产| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 免费看av在线观看网站| 亚洲欧洲国产日韩| 国产高清三级在线| 有码 亚洲区| 麻豆成人av视频| 欧美zozozo另类| 精品不卡国产一区二区三区| 国产片特级美女逼逼视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 国产在视频线在精品| 天堂√8在线中文| 国产亚洲精品av在线| а√天堂www在线а√下载| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲欧美日韩高清专用| 欧美日本亚洲视频在线播放| 亚洲久久久久久中文字幕| 日韩三级伦理在线观看| 日韩在线高清观看一区二区三区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 成年女人看的毛片在线观看| 人妻系列 视频| 国内揄拍国产精品人妻在线| 日韩大尺度精品在线看网址| 我要搜黄色片| 插逼视频在线观看| 精品无人区乱码1区二区| 五月伊人婷婷丁香| 国产日韩欧美在线精品| 99九九线精品视频在线观看视频| av福利片在线观看| 亚洲国产精品成人久久小说 | 天堂影院成人在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 欧美日本视频| 夜夜爽天天搞| ponron亚洲| 久久久国产成人精品二区| 国产成人91sexporn| 国产探花在线观看一区二区| 国产黄色小视频在线观看| 精品不卡国产一区二区三区| 少妇人妻精品综合一区二区 | 国产视频内射| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 啦啦啦韩国在线观看视频| 国产黄色小视频在线观看| 在线天堂最新版资源| 一级黄片播放器| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 永久网站在线| 久久精品久久久久久久性| 色综合亚洲欧美另类图片| 免费人成在线观看视频色| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 在线观看66精品国产| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 卡戴珊不雅视频在线播放| 久久精品91蜜桃| 久久99热6这里只有精品| 精品一区二区免费观看| 免费观看精品视频网站| а√天堂www在线а√下载| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 久久精品国产亚洲av涩爱 | 国产免费一级a男人的天堂| 欧美色欧美亚洲另类二区| 久久久成人免费电影| 精品人妻一区二区三区麻豆| 激情 狠狠 欧美| 欧美最新免费一区二区三区| 能在线免费观看的黄片| 国产极品精品免费视频能看的| 热99re8久久精品国产| 热99在线观看视频| 午夜视频国产福利| 精品久久久久久久末码| 日韩人妻高清精品专区| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 亚洲自偷自拍三级| 伊人久久精品亚洲午夜| 99在线视频只有这里精品首页| av免费观看日本| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 一级毛片电影观看 | 中文亚洲av片在线观看爽| a级毛色黄片| av免费在线看不卡| 91精品一卡2卡3卡4卡| 最后的刺客免费高清国语| 国产av在哪里看| 亚洲第一电影网av| 听说在线观看完整版免费高清| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 久久人人爽人人片av| 久久久久久久久大av| 尾随美女入室| 一本久久中文字幕| 只有这里有精品99| 乱码一卡2卡4卡精品| 我要看日韩黄色一级片| 亚洲中文字幕日韩| 色视频www国产| 国产一区亚洲一区在线观看| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 黄色欧美视频在线观看| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲美女搞黄在线观看| 久久久精品94久久精品| 亚洲成人av在线免费| 国产视频内射| 亚洲18禁久久av| 伊人久久精品亚洲午夜| 99在线视频只有这里精品首页| 26uuu在线亚洲综合色| av专区在线播放| 天天躁日日操中文字幕| 欧美+亚洲+日韩+国产| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产精品女同一区二区软件| 久久这里有精品视频免费| 免费大片18禁| av在线蜜桃| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产视频首页在线观看| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 啦啦啦观看免费观看视频高清| 69av精品久久久久久| 国产三级中文精品| 高清在线视频一区二区三区 | 一级毛片我不卡| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 欧美一级a爱片免费观看看| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲精品亚洲一区二区| 真实男女啪啪啪动态图| 精品免费久久久久久久清纯| 午夜福利高清视频| 午夜久久久久精精品| 日本爱情动作片www.在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 在线播放国产精品三级| 黄色视频,在线免费观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 老司机福利观看| 亚洲精品国产成人久久av| av.在线天堂| 中文字幕免费在线视频6| 中文字幕熟女人妻在线| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 成人性生交大片免费视频hd| 亚洲欧美日韩无卡精品| 一本精品99久久精品77| 两个人视频免费观看高清| 欧美一区二区精品小视频在线|