張婷婷,王麗芳,張德健,敦惠霞
(1.牧草與特色作物生物技術教育部重點實驗室,內蒙古呼和浩特 010070;2.內蒙古大學生命科學學院,內蒙古 呼和浩特 010070;3.內蒙古自治區(qū)農牧業(yè)科學院 農牧業(yè)經(jīng)濟與信息研究所,內蒙古 呼和浩特 010031)
1987年,全球陸地已耕種面積15億hm2,預測可耕地總面積為30億hm2[1]。世界人口迅速增長,農業(yè)的發(fā)展顯得至關重要,而農業(yè)發(fā)展與土壤質量關系密切。2015年《世界土壤資源狀況》報告指出,全球土壤面臨土壤侵蝕、土壤有機碳損失、養(yǎng)分不平衡、土壤鹽漬化、土地占用與土壤封閉、土壤生物多樣性減少、土壤酸化、土壤壓實和土壤滯水等功能威脅,這些因素都可能造成土壤的退化。土壤是作物賴以生存的環(huán)境,土壤質量的好壞直接影響作物的產量。土壤質量通常認為是土壤在各個生態(tài)系統(tǒng)內能夠提高作物生產力、維持土壤生態(tài)環(huán)境質量及促進系統(tǒng)內動植物健康生長發(fā)育的能力[2]。為了世界農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,如何提高土壤質量成為一個關鍵問題。
研究表明,農田土壤的健康受農業(yè)管理的影響[3]。土壤健康依靠合理的土壤管理措施,包括種植作物的多樣性、免耕等保護性耕作和施用有機肥料等土壤管理措施[4]。土地利用變化,是指由于人類改變土地利用和管理方式導致的土地植被覆蓋的變化。過度的土地利用和不合理的管理做法往往導致土壤肥力和作物產量的下降[5]。土地利用變化也會導致土壤結構、養(yǎng)分和微生物活動及影響土壤質量的生物過程的長期和大規(guī)模變化[6]。合理的土地利用對土壤微生物群落有調節(jié)作用,對土壤微生物群落形成具有重要影響[7]。土壤中微生物的主要區(qū)系通常劃分為細菌、真菌和放線菌三大類。土壤微生物活性及區(qū)系組成對土地利用方式的改變十分敏感,是衡量土壤健康狀態(tài)的有效指標[8]。此外,細菌和真菌因在生物多樣性及其對土壤基本作用過程的影響而主導著陸地土壤生境。因此,它們群落組成的變化在一定程度上影響著土壤營養(yǎng)成分和土壤結構特征[9]。
農業(yè)土壤中的微生物群落受多種因素的影響,一般包括季節(jié)性和當?shù)丨h(huán)境條件、管理方法及其相互作用等[10-11]。筆者主要綜述了不同耕作措施、肥料施用、生長季節(jié)、植被覆蓋等多種因素影響下土壤微生物變化的研究進展。
在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,由于耕作等農業(yè)管理對土壤環(huán)境的影響,從而對作物生產的可持續(xù)性產生影響。傳統(tǒng)的農田管理措施,如密集的耕作、收獲后秸稈殘茬的去除和焚燒,都會造成土壤侵蝕,使土壤水分和養(yǎng)分流失,降低土壤有機質和破壞土壤物理結構,并降低農田的水分利用率,使作物產量減少[12-13]。耕作造成的土壤機械干擾會造成土壤團聚體的分裂和表層土壤中有機質的損耗,進而對土壤生物產生不利影響,因此,減少耕作,特別是免耕,已被證明能改善土壤生物特性[14-15]。保護性農業(yè)實踐,即免耕保留作物殘茬,被認為是保持農田生產力、改善土壤結構、提高土壤有機質含量和作物產量的有效管理方法[16]。保護性耕作能夠有效地改善土壤結構、保持土壤養(yǎng)分和水分,因此,研究保護性耕作在旱作農田生態(tài)系統(tǒng)中的微生物作用機理具有重要意義。
由于耕作會對土壤團聚體和表層土壤有機質產生不利影響,免耕土壤中微生物生物量高于傳統(tǒng)耕作土壤[16]。有研究發(fā)現(xiàn),免耕和殘茬保留增加了微生物生物量、提高微生物多樣性[17]。HARTMANN 等[18]的研究結果也表明,與傳統(tǒng)耕作相比,有機耕作增加了土壤微生物豐富度,改變了微生物群落結構。WANG 等[19]關于長期免耕對土壤微生物群落影響的結果表明,免耕和秸稈覆蓋對土壤細菌和真菌的相對豐富度在門、屬水平上有顯著的影響。免耕措施下土壤微生物體系中真菌占更大優(yōu)勢,而常規(guī)耕作則趨向于細菌占優(yōu)勢,表明在擾動減少,土壤空間異質性增加的條件下,真菌利用分散資源的能力更強[20]。另外,秸稈還田表現(xiàn)出的培肥效果與施用腐熟有機肥的效果基本一致,均能顯著提高土壤中的養(yǎng)分含量,改善土壤質量,提高作物的產量[21]。秸稈還田增加了土壤中磷、氮的含量,為細菌提供了能量來源,從而提高了土壤微生物的生物量[22]。
由于免耕和秸稈覆蓋等保護性耕作措施能有效減少農田土壤侵蝕、改善耕地質量,從而保障食物安全,成為實現(xiàn)農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境保護雙贏的有效途徑[8]。世界各地的農民越來越多地采用減少或免耕和作物殘茬保留等保護性農業(yè)做法,以減少土壤侵蝕和養(yǎng)分流失,并提高土壤有機質含量和土壤持水量[23]。
植物殘茬返回和施用有機肥料等均會影響土壤碳輸入,進而影響農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的微生物多樣性[24]。農田長期秸稈還田對土壤有機質含量和組成有一定影響,加之根系分泌物參與腐殖質形成,給土壤菌群繁殖生長提供了豐富的碳源與氮源,這些因素均可改變土壤微生態(tài)環(huán)境,并影響微生物群落與多樣性[25]。土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起介導的作用,因此,對土壤肥力有重要的影響,特別是在影響土壤有機質周轉方面[13]。
施用有機肥料增加了基質豐度(即有機物),增加了真菌豐富度和多樣性,有利于維持地下生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定[26]。與無機肥料相比,有機肥料的使用可以提高土壤質量和碳固存,同時施用有機肥則可以通過增加病原拮抗劑(即某些有益類群)的數(shù)量抑制這些真菌病原體[27]。研究表明,礦物質施肥(即無機肥料)增加了植物中真菌病原體的豐富度[28]。礦物質施肥使土壤酸化,降低土壤有機碳含量和碳庫,減少土壤微生物量,降低細菌多樣性,改變細菌群落組成,影響土壤氮循環(huán)[29]。細菌群落對有機肥的敏感性高于無機肥,這可能是由于有機質的不穩(wěn)定性和肥料中根系分泌物的增加導致。相反,施用無機肥對真菌群落具有積極影響,這是因為施用無機肥增加土壤有機碳含量,增加了真菌豐富度并且改變了群落結構[30]。總體而言,長期施用有機肥對土壤肥力、作物生產力、真菌豐富度與多樣性和微生物群落組成的影響均優(yōu)于無機肥。同時還有研究發(fā)現(xiàn),生物炭在增加土壤細菌和真菌的活性和改變土壤微生物群落方面也有有益的效果,這可能是由于生物炭的施用增加了土壤養(yǎng)分的可用性和碳的儲存[31]。
農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的集約化管理會改變土壤微生物群落的結構和多樣性,并影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和過程[32]。然而,集約的種植管理也可能會導致負面的環(huán)境影響,例如土壤養(yǎng)分循環(huán)效率低下、土壤退化和侵蝕及生物多樣性損失[33]。DONNISON 等[34]研究表明,集約管理影響土壤微生物群落結構,造成土壤真菌生物量明顯減少及真菌與細菌的相對比例降低,但其對微生物活性無明顯影響。LI 等[35]進行了毛竹幼林覆蓋集約經(jīng)營條件下細菌組成對土壤生化特性的響應研究,結果表明,集約化管理有助于迅速增加細菌的豐富度和多樣性。
盡管某些農藥的殘留可能被某些微生物用作碳源的一部分[36],但農藥濃度過高可能會對土壤微生物產生毒害并減少數(shù)量[37]。魏海燕[38]在枯草芽孢桿菌、春雷霉素等生物農藥對黑土微生物的生態(tài)研究中表明,枯草芽孢桿菌和春雷霉素均會刺激土壤中的細菌、真菌和放線菌,一般來說施藥量越大刺激性越強。陳俊峰等[39]和唐美珍[40]對甲維鹽·毒死蜱的研究發(fā)現(xiàn),其在一定條件下抑制了土壤細菌、真菌及放線菌的呼吸作用,對土壤微生物產生毒害。另外,重金屬進入土壤不能被微生物分解,導致它們的堆積,明顯破壞了土壤結構,并對農作物產生毒害,同時影響其他植物的生長[41]。土壤功能在短期內很難恢復,因為污染物的降解和老化及抗性微生物的生長需要很長時間[42]。土壤中的重金屬脅迫會影響土壤微生物群落結構穩(wěn)定性,它們直接對微生物的數(shù)量和活性產生負面影響,間接影響微生物群落的結構組成,放線菌對重金屬脅迫敏感,而使用除草劑環(huán)草隆使放線菌和類桿菌數(shù)量有顯著變化[43]。LIU 等[44]研究表明,含有重金屬的淋洗液在一定程度上影響了土壤中微生物的優(yōu)勢種。
土壤生物活性也與耕作引起的土壤理化性質變化有關。有機質輸入不足造成不利的土壤結構,使得微生物群落無法維持正常運轉[45]。在土地利用變化下,pH值和土壤有機質等環(huán)境因子驅動著土壤微生物群落動態(tài)的差異[46]。有研究表明,土壤微生物群落受土壤物理和化學性質的控制,如pH值、土壤有機碳[47]。WANG 等[48]的研究也表明,土壤化學性質(SOC,TN)是造成保護性耕作和傳統(tǒng)耕作土壤樣品真菌分類組成差異的主要環(huán)境因素。pH值和養(yǎng)分有效性代表的土壤參數(shù)也被認為是驅動土壤細菌群落結構的最重要因素[49]。
還有類似的研究表明,季節(jié)對土壤微生物群落有很大的影響[50]。WANG 等[19]研究表明,隨著時間的推移,作物季節(jié)生長性會影響微生物群落結構的動態(tài),因為季節(jié)性作物生長可能會調節(jié)根沉降產生的有機質的空間分布。土壤微生物群落代謝活性的高峰一般出現(xiàn)在夏季,秋季活性又降低[51]。這是因為夏季的植物生長茂盛,可為土壤提供充足新鮮有機質,進而刺激微生物生長,而秋季根際吸收養(yǎng)分,這就減少了土壤微生物的養(yǎng)分供應。同時,季節(jié)顯著影響大多數(shù)真菌、厭氧菌和原生動物的生物量,但不影響AM 真菌、細菌、革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌或放線菌的生物量[52]。
植物覆蓋顯著影響土壤微生物群落的組成,促進其分解代謝功能[53]。這是因為植被為土壤微生物提供其生存所需的有機營養(yǎng)物質和能量,影響了土壤中的碳氮比及CO2含量,進而影響真菌和細菌的發(fā)育。由于草地植被種類豐富,產生大量凋落物,為微生物提供營養(yǎng)來源,土壤微生物活性高于農田,更遠高于裸地[54]。陳月星[55]研究表明,草地植被覆蓋處理中微生物多樣性要高于裸地。
與傳統(tǒng)耕作相比,免耕、秸稈覆蓋等耕作措施通過影響土壤理化性質改善土壤質量及有益微生物的活動,保持了土壤的肥力。施用有機肥料提高了土壤中有機物的豐富度,促進了根際分泌物的增加,有助于細菌及真菌群落的生長,進而提升了土壤肥力。土壤表面植被的覆蓋為微生物生長發(fā)育提供了營養(yǎng)物質,也就增加了土壤中微生物的活性和多樣性。因此,不同季節(jié)土壤中微生物多樣性和活性不同,夏季較高,秋冬季則較低。除此之外,土壤中有機質的輸入對土壤微生物具有積極作用。另一方面,由于人類活動的影響,農藥及重金屬不斷進入土壤,不僅毒害土壤微生物及種植作物,還破壞了土壤生態(tài)系統(tǒng),農業(yè)活動中應對農藥的施用加以控制。
土壤退化是影響當今世界農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一,土壤的退化包括土壤肥力下降、土壤板結等一系列過程。由于微生物在養(yǎng)分循環(huán)、土壤有機物轉化及整體生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用,其活動減少、群落結構變化都將影響農田土壤的質量,反映土壤的活性。因此,研究農田土壤微生物對不同管理措施、植被覆蓋、生長季節(jié)等一系列因素的響應,可以有效地阻止土壤退化,維持農田土壤健康和作物生長,為土壤生態(tài)環(huán)境的保護提供有效的理論依據(jù)。