尹麗文 包志毅 楊 凡 史 琰
浙江農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院 杭州 310000
隨著城市化的發(fā)展, 城市綠地生境破碎化導(dǎo)致城市綠地植物群落結(jié)構(gòu)的改變與蝶類(lèi)棲息地迅速喪失。 蝴蝶已被公認(rèn)為可用作氣候、 生態(tài)環(huán)境[1-2]與生境結(jié)構(gòu)等變化的指示物種[3]。 研究城市綠地植物景觀中影響蝶類(lèi)多樣性變化的因素,可通過(guò)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)多樣性變化進(jìn)行檢測(cè), 彌補(bǔ)大尺度監(jiān)控及植物空間數(shù)據(jù)指標(biāo)的不足, 有利于城市綠地植物景觀的管理與保護(hù)。 目前, 國(guó)內(nèi)關(guān)于不同植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)蝶類(lèi)多樣性影響的研究[4]未見(jiàn)系統(tǒng)性報(bào)道, 且多集中在蝶類(lèi)資源本地調(diào)查、 大尺度的不同生境類(lèi)型對(duì)蝶類(lèi)分布的影響研究[5-6]。
杭州地區(qū)自然植被與蝶類(lèi)資源豐富, 杭州最新蝶類(lèi)物種記錄為113 種, 隸屬于12 科76 屬[7],占浙江省已記載蝶類(lèi)341 種的33.14%[8]。 江洋畈生態(tài)公園位于杭州市市郊, 是三面環(huán)山的谷地,占地面積19.8 hm2, 是中國(guó)第一個(gè)以野態(tài)構(gòu)建的生態(tài)公園[9], 其鄉(xiāng)土植物景觀豐富多樣, 蝶類(lèi)群落物種豐富。 本文基于對(duì)杭州江洋畈生態(tài)公園植物和蝶類(lèi)物種資源與群落多樣性的調(diào)查, 研究植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)蝶類(lèi)多樣性的影響, 并以此分析蝶類(lèi)適宜的棲息環(huán)境, 以期為未來(lái)蝶類(lèi)棲息地的營(yíng)建提供參考, 并為城市綠地植物景觀配置與生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
本次研究主要以樣線法與樣方法對(duì)公園中的植物與蝶類(lèi)資源進(jìn)行調(diào)查。 通過(guò)對(duì)江洋畈生態(tài)公園全面系統(tǒng)的調(diào)查, 將公園植物生境分為濕地、森林、 人工與次生林3 種生境類(lèi)型。 在每個(gè)生境中以園路與步行道為主設(shè)置樣線, 有選擇性地在每條樣線兩側(cè)設(shè)置10 個(gè)20 m×20 m 的調(diào)查樣方,共計(jì)3 條樣線, 30 個(gè)樣方。 樣方選擇標(biāo)準(zhǔn)為公園中蝶類(lèi)種類(lèi)較為豐富, 且植物物種與植物群落結(jié)構(gòu)覆蓋較多的區(qū)域。
1) 植物資源調(diào)查。 于2018 年4 月至2019 年3 月, 主要對(duì)樣方中群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查, 記錄植物物種、 數(shù)量及生活型: 觀察花期花色果期等物候變化: 盡可能觀察記錄蝴蝶幼蟲(chóng)取食對(duì)象、 蝴蝶成蟲(chóng)訪花、 覓食植物類(lèi)型及其生活習(xí)性。
2) 蝶類(lèi)資源調(diào)查。 于2018 年4 月至2018年9 月, 選擇晴朗或多云、 溫暖且風(fēng)速較小的天氣, 每天在9 ∶00—17 ∶00 蝴蝶活動(dòng)頻繁的時(shí)間段開(kāi)始觀察記錄, 每月進(jìn)行1 次調(diào)查[10-11]。 調(diào)查時(shí)沿樣線以每小時(shí)0.2 ~0.5 km 的速度行進(jìn),對(duì)在道路兩側(cè)約10 m 范圍內(nèi)的蝴蝶采集生態(tài)照[6,12], 并記錄蝴蝶數(shù)量、 種類(lèi)、 植物群落類(lèi)型等信息。
根據(jù)植物與蝶類(lèi)物種群落的分布特點(diǎn)和調(diào)查數(shù)據(jù), 對(duì)植物與蝶類(lèi)物種群落特征關(guān)系進(jìn)行分析:
1) 物種多樣性Shannon-Wiener 指數(shù): H′=式中S為總物種數(shù),Pi為種i的物種數(shù)占總物種數(shù)的比例,Pi=Ni/N,Ni為第i種生境或調(diào)查樣方的物種數(shù)。
2) 物種均勻度指數(shù):J=H′/lnS(Pielou 公式)。
3) 物種優(yōu)勢(shì)度系數(shù):N=Nmax/NT(Berger-Parker 指數(shù)), 式中Nmax為優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)量,NT為全部物種的種群數(shù)量。
4) 植被覆蓋度采用對(duì)角線法進(jìn)行計(jì)算[13]。借助坐標(biāo)網(wǎng)格紙以1 ∶100 比例繪制植物群落平面圖, 以對(duì)角線上的喬木層植被作為調(diào)查對(duì)象(重疊部分只算一次), 分別計(jì)算對(duì)角線上植被覆蓋度, 最后按兩條對(duì)角線的算術(shù)平均數(shù)作為樣方的植被覆蓋度。
1) 不同生境植物群落組成及特征。 本次研究共調(diào)查記錄植物63 科113 屬121 種, 蝴蝶8 科41屬57 種。 調(diào)查發(fā)現(xiàn)人工與次生林生境中植物種類(lèi)最多, 其次為森林與濕地生境(表1)。 在濕地生境中, 草本植物種類(lèi)最為豐富, 多為蘆竹Arundo donax、 荻Triarrhena sacchariflora、 蘆葦Phragmites australis等水濕生植物, 主要為落葉喬木、 草本和水濕生植物等組成的植物群落結(jié)構(gòu)。 在森林生境中, 喬木樹(shù)種類(lèi)型豐富, 其中以金錢(qián)松Pseudolarix amabilis針葉林為主, 其次為香樟Cinnamomum camphora、 楓 香 樹(shù)Liquidambar formosana、 小雞爪槭Acer palmatum等: 灌木層以竹亞科植物為主: 森林生境主要為針葉、 闊葉混交林與灌木、 草本、 藤本植物等組成的群落結(jié)構(gòu)。在人工與次生林生境中, 以南川柳Salix rosthornii為主要樹(shù)種, 占該生境中喬木層總個(gè)體數(shù)量的一半以上: 該生境植物物種豐富, 群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜,主要為闊葉混交林和人工與次生生長(zhǎng)的灌木、 草本、 藤本植物等組成的群落(表1, 表2)。
表1 各生境植物生活型科屬種組成
表2 各生境植物群落組成、 特征及主要種植模式
2) 不同生境蝶類(lèi)群落組成及特征。 調(diào)查發(fā)現(xiàn), 3 種生境中蝶類(lèi)種數(shù)與個(gè)體數(shù)大小順序皆為:人工與次生林>濕地>森林。 在濕地中, 蛺蝶科蝶類(lèi)物種最豐富, 有柳紫閃蛺蝶Apatura ilia、 斐豹蛺蝶Argyreus hyperbius、 中環(huán)蛺蝶Neptis hylas、 鏈環(huán)蛺蝶Neptis pryeri等: 粉蝶科蝶類(lèi)數(shù)量最多, 含公園中所有記錄的粉蝶類(lèi)物種。 在森林中, 鳳蝶科物種數(shù)與個(gè)體數(shù)量最多, 以柑橘鳳蝶Papilio xuthus、 青鳳蝶Graphium sarpedon為優(yōu)勢(shì)種。 在人工與次生林中, 蛺蝶科物種數(shù)最多, 其中以柳紫閃蛺蝶、 白帶螯蛺蝶Charaxes bernardus、 斐豹蛺蝶占優(yōu)勢(shì)。 全園中青鳳蝶與東方菜粉蝶Pieris canidia廣泛分布, 是江洋畈生態(tài)公園的廣布種(表3)。
表3 各生境蝴蝶各科種數(shù)與個(gè)體數(shù)量組成
綜上所述, 植物類(lèi)型、 生活型、 植物群落結(jié)構(gòu)影響蝶類(lèi)群落的組成與分布, 豐富的植物種類(lèi)與群落結(jié)構(gòu)對(duì)蝶類(lèi)的棲息有積極影響。 產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能為蝶類(lèi)寄主、 蜜源植物的影響,如南川柳為柳紫閃蛺蝶的寄主植物, 人工與次生林中南川柳吸引蝶類(lèi)產(chǎn)卵棲息, 該蝶類(lèi)物種相對(duì)豐富: 森林中竹亞科植物豐富, 而眼蝶科以竹亞科植物為寄主, 因此森林植物群落中的眼蝶科蝶類(lèi)物種種類(lèi)較多。
物種多樣性指數(shù)是植物群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量指標(biāo), 能夠反映植物群落的結(jié)構(gòu)組成、 生境差異與穩(wěn)定性等特征[14-15]。 通過(guò)各生境類(lèi)型植物與蝶類(lèi)多樣性指數(shù)對(duì)比研究, 可以發(fā)現(xiàn)植物與蝶類(lèi)的多樣性及均勻度皆為正相關(guān)關(guān)系(圖1)。 人工與次生林中蝶類(lèi)多樣性指數(shù)最高, 其原因可能為: 一是該植物生境含有更豐富的蝶類(lèi)寄主或訪花蜜源植物, 可為蝶類(lèi)提供足夠的食源植物與棲息空間: 二是人工與次生林生境中具有多種類(lèi)型植物群落結(jié)構(gòu), 含有大量多層次蝶類(lèi)棲息空間。 森林生境中植物均勻度指數(shù)最高, 植物群落表現(xiàn)為最穩(wěn)定結(jié)構(gòu),抗干擾能力最強(qiáng), 不易受外界干擾, 其蝶類(lèi)群落組成最穩(wěn)定, 說(shuō)明森林中植物群落是最適宜蝶類(lèi)穩(wěn)定棲息的植物景觀環(huán)境。
圖1 各生境類(lèi)型植物與蝶類(lèi)多樣性指標(biāo)對(duì)比
調(diào)查發(fā)現(xiàn)森林生境中平均植被覆蓋度高于其他生境類(lèi)型, 且差距較大, 但是蝶類(lèi)多樣性指數(shù)低于其他生境類(lèi)型: 人工與次生林植被覆蓋度相對(duì)較小, 但蝶類(lèi)多樣性最豐富。 這表明植被覆蓋度是影響蝶類(lèi)多樣性的原因之一, 植被遮光性的強(qiáng)弱與蝶類(lèi)分布有一定的關(guān)系(圖2)。 已有研究發(fā)現(xiàn)蝴蝶具有強(qiáng)烈的反映生境變化的能力, 其對(duì)氣候變化與光線的強(qiáng)弱十分敏感[16-17], 這與本次研究結(jié)果基本相符。 森林生境植被覆蓋度較高的原因可能是森林中喬木層樹(shù)種豐富, 植物種植密度相對(duì)較大, 冠層空間密集, 陽(yáng)光透光性差。
圖2 各生境類(lèi)型平均植被覆蓋度與蝶類(lèi)多樣性對(duì)比
植物種類(lèi)、 植物多樣性和植物群落結(jié)構(gòu)是影響蝶類(lèi)多樣性的主要因素, 植被覆蓋度對(duì)蝶類(lèi)多樣性也產(chǎn)生影響。 因此, 適宜蝶類(lèi)棲息的植物群落需要滿足蝶類(lèi)的取食、 訪花、 棲息等多種活動(dòng)需求。 人工與次生林植物與蝶類(lèi)群落及多樣性最豐富, 適宜多種蝶類(lèi)棲息, 可以此構(gòu)建以蝶類(lèi)為主題的觀賞性園區(qū): 森林植物及蝶類(lèi)群落結(jié)構(gòu)最為穩(wěn)定, 適宜易受外界干擾、 瀕危的蝶種棲息:濕地植物群落環(huán)境因水域的不可進(jìn)入性, 不易受人類(lèi)活動(dòng)的干擾, 可設(shè)蝶類(lèi)棲息島等, 使蝶與人和諧相處且具觀賞價(jià)值。 通過(guò)對(duì)蝶類(lèi)棲息地的植物群落構(gòu)建分析, 以期為城市綠地中蝶類(lèi)群落棲息地營(yíng)建提供參考。
本次研究還存在許多不足。 研究發(fā)現(xiàn)蝶類(lèi)對(duì)植物的依賴具有差異性, 如東方菜粉蝶為訪花蝶類(lèi), 但嗜吸豆科與十字花科類(lèi)植物花蜜: 碧鳳蝶好訪白色系花。 本研究?jī)H將蜜源植物同歸為一類(lèi),未來(lái)可量化分析特定植物物種對(duì)每種蝶類(lèi)的影響,進(jìn)而對(duì)蝶類(lèi)棲息地的構(gòu)建提供理論依據(jù)。