環(huán)境因子對(duì)瀕危植物斑子麻黃種子萌發(fā)的影響

張燕燕　陶榮

摘要 ? ?斑子麻黃（Ephedra rhytidosperma Pachom）是生長(zhǎng)于東阿拉善-西鄂爾多斯地區(qū)的特有瀕危植物，為中國(guó)特有種。本試驗(yàn)在室內(nèi)條件下研究斑子麻黃種子的萌發(fā)生物學(xué)特性，分析了環(huán)境因子對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以期了解該物種種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境因子的需求，為瀕危植物斑子麻黃的保護(hù)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，斑子麻黃的千粒重為5.152 g，種子水分含量為7.396%;萌發(fā)過程對(duì)水分脅迫敏感，聚乙二醇（PEG6000）脅迫水勢(shì)為-0.3 MPa時(shí)萌發(fā)率開始較對(duì)照（0 MPa）顯著下降，脅迫水勢(shì)為-1.8 MPa時(shí)種子不能萌發(fā);萌發(fā)過程對(duì)溫度有較廣的適應(yīng)性，在5～30 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)顯著升高，種子活力在20 ℃時(shí)最大。

關(guān)鍵詞 ? ?斑子麻黃;種子萌發(fā);溫度;干旱脅迫

中圖分類號(hào) ? ?S567.19 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 ? ?A

文章編號(hào) ? 1007-5739（2020）19-0069-02

斑子麻黃（Ephedra rhytidosperma Pachom）系麻黃科麻黃屬矮小灌木，雌雄異株，為多年生強(qiáng)旱生植物，屬于東阿拉善-西鄂爾多斯地區(qū)特有瀕危植物。斑子麻黃為中國(guó)特有種，主要分布于寧夏賀蘭山、中寧、中衛(wèi)（天景山）以及內(nèi)蒙古阿拉善左旗（賀蘭山西坡）、甘肅靖遠(yuǎn)（寶積山）的山地或石地[1]，呈南北走向，明顯受到經(jīng)度地帶性規(guī)律的制約。斑子麻黃適宜生長(zhǎng)在降雨量380 mm以下的風(fēng)沙干旱地區(qū)，屬于根蘗類型植物，根系發(fā)達(dá)，一般深度在2 m以上，既有明顯橫走的水平根，又有垂直向下的垂向根，形成龐大的“T”形根系網(wǎng)，不僅耐瘠薄，而且抗旱抗寒，對(duì)干旱地區(qū)生態(tài)平衡具有不可代替的作用。同時(shí)，斑子麻黃作為聞名世界的藥用植物，在中醫(yī)藥、蒙醫(yī)藥和西醫(yī)藥中都有廣泛的應(yīng)用，具有興奮中樞神經(jīng)、抗流感病毒、利尿等作用，極具經(jīng)濟(jì)價(jià)值。呂佳佳[2]研究氣候變化對(duì)我國(guó)主要珍稀瀕危物種分布的影響及其適應(yīng)對(duì)策，結(jié)果表明，斑子麻黃在未來的氣候變化中將從適宜的分布區(qū)消失。因此，對(duì)斑子麻黃的保護(hù)已迫在眉睫，研究斑子麻黃具有重要意義。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)于斑子麻黃的研究?jī)H限于親緣關(guān)系[3]和植物化學(xué)成分[4]等方面，對(duì)斑子麻黃種子萌發(fā)的研究仍是一片空白。種子萌發(fā)是植物生活史中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，本文通過對(duì)斑子麻黃種子萌發(fā)特性方面的研究，探討影響斑子麻黃種子萌發(fā)特性的環(huán)境因素，以期揭示斑子麻黃的生活史，為保護(hù)瀕危植物斑子麻黃提供理論依據(jù)。

1 ? ?材料與方法

1.1 ? ?試驗(yàn)材料

斑子麻黃種子，采集于賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小口子，將種子帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干。試驗(yàn)前用蒸餾水清洗至少3遍，清洗后自然風(fēng)干。

聚乙二醇（PEG6000），是一種高分子滲透劑，被廣泛用于模擬干旱試驗(yàn)。

1.2 ? ?種子千粒重及含水量測(cè)定

隨機(jī)抽取100粒種子稱重，計(jì)算千粒重，設(shè)10次重復(fù);種子含水量的測(cè)定采用烘干法，隨機(jī)取50粒種子，在105 ℃的烘箱中烘5 h后稱重，計(jì)算水分含量，設(shè)3次重復(fù)。

1.3 ? ?環(huán)境因子對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

每個(gè)處理選50粒種子，均勻置于鋪有濾紙、直徑為10 cm的培養(yǎng)皿中，于人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，每天補(bǔ)充一定量蒸餾水，以保持濾紙濕潤(rùn)。培養(yǎng)條件為光照時(shí)間12 h/d、光照強(qiáng)度2 000 lx。

1.3.1 ? ?干旱脅迫培養(yǎng)試驗(yàn)。依據(jù)Michel等的PEG6000溶液配制方式，配置成為0 MPa（對(duì)照，CK）、-0.3 MPa、-0.6 MPa、-0.9 MPa、-1.2 MPa、-1.5 MPa和-1.8 MPa共7個(gè)水勢(shì)梯度模擬干旱條件作為處理，設(shè)3次重復(fù)。依據(jù)《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》，每隔12 h觀察1次發(fā)芽情況，并用萬(wàn)分之一電子天平稱量培養(yǎng)皿的重量，用蒸餾水補(bǔ)足其失水量，以保證溶液濃度。

1.3.2 ? ?不同溫度處理培養(yǎng)試驗(yàn)。培養(yǎng)溫度設(shè)7個(gè)水平，分別恒定在5、10、15、20、25、30、35 ℃。每個(gè)處理水平設(shè)3次重復(fù)。

1.4 ? ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

種子萌發(fā)以胚根突破種皮2 mm為標(biāo)準(zhǔn)，逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，并于試驗(yàn)的第10天稱量幼苗鮮重，計(jì)算萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)[5]。其中，萌發(fā)指數(shù)（GI）=Σ（GT/DT），式中GT為第t日的萌發(fā)數(shù)，DT為相應(yīng)的萌發(fā)日數(shù);活力指數(shù)（VI）=GI×S，式中S為萌發(fā)第10日的幼苗鮮重。

1.5 ? ?數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析在Excel 2007和SPSS 17.0中進(jìn)行，不同處理間萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的差異性分析采用單因子方差分析（One-way ANOVA）。

2 ? ?結(jié)果與分析

2.1 ? ?斑子麻黃種子千粒重及其含水量

試驗(yàn)結(jié)果表明，斑子麻黃種子千粒重約為5.152 g，含水量為7.396%。麻黃種子種皮厚、致密，阻礙了萌發(fā)過程中對(duì)水分的吸收，降低了氣體交換的速率[6]。因此，斑子麻黃采取r對(duì)策種子繁殖策略是適應(yīng)環(huán)境對(duì)其繁殖限制的結(jié)果[7]。

2.2 ? ?環(huán)境因子對(duì)斑子麻黃種子萌發(fā)的影響

2.2.1 ? ?水分對(duì)斑子麻黃種子萌發(fā)的影響。由表1可知，PEG6000脅迫水勢(shì)為-0.3 MPa時(shí)，種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)均顯著低于對(duì)照（CK）;隨著脅迫程度的增加，種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都顯著降低;PEG6000脅迫水勢(shì)為-1.8 MPa時(shí)，種子不能萌發(fā)。表明斑子麻黃在種子萌發(fā)階段對(duì)干旱比較敏感。

2.2.2 ? ?溫度對(duì)斑子麻黃種子萌發(fā)的影響。不同溫度下斑子麻黃的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)情況見表2和圖1?？梢钥闯觯?～30 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，種子萌發(fā)速度加快，斑子麻黃的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)顯著增加;超過30 ℃時(shí)，斑子麻黃種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均下降。在0～35 ℃范圍內(nèi)，斑子麻黃種子活力指數(shù)先增加后降低，在20 ℃時(shí)種子活力指數(shù)最高。說明斑子麻黃種子不耐高溫，以20 ℃為發(fā)芽最適溫度。

3 ? ?結(jié)論與討論

斑子麻黃生長(zhǎng)于賀蘭山、中寧、中衛(wèi)（天景山）以及內(nèi)蒙古阿拉善左旗（賀蘭山西坡）、甘肅靖遠(yuǎn)（寶積山）的山地或石地。尤其在寧夏與阿拉善盟交界的賀蘭山及相鄰騰格里沙漠的剝蝕石質(zhì)低山，常年干旱少雨，年降水量?jī)H在200 mm左右，且多集中于7月、8月和9月，降水集中，但持續(xù)時(shí)間較短;而其蒸發(fā)量很高，在1 470.1 mm左右，不僅旱季干旱，雨季也出現(xiàn)嚴(yán)重的水分虧缺現(xiàn)象。斑子麻黃有較為堅(jiān)硬的種皮，如果沒有吸收足夠的水分軟化種皮，胚根就無(wú)法突破種皮。因此，斑子麻黃種子的萌發(fā)受到水分條件的限制。為了適應(yīng)干旱，斑子麻黃花期5—6月，種子成熟在6月初至6月中旬，很早就完成了結(jié)實(shí)，這樣就能借助7月和8月的雨季完成種子萌發(fā)。

試驗(yàn)結(jié)果表明，雖然隨著溫度的上升斑子麻黃種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)均明顯增加，但是種子活力在20 ℃時(shí)最大。結(jié)合寧夏賀蘭山地區(qū)氣候環(huán)境條件來看，7月和8月的溫度可滿足種子萌發(fā)需求，但是過高的溫度會(huì)造成種子活力下降，同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致種子在隨后適宜環(huán)境下萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生霉?fàn)€，這時(shí)候的高溫又成為限制種子萌發(fā)的因素。

本試驗(yàn)綜合比較系列水勢(shì)梯度、溫度梯度下斑子麻黃種子的發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)認(rèn)為，隨著PEG6000脅迫水勢(shì)的增加，種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)都顯著降低;隨著溫度的升高，斑子麻黃的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)顯著增加，但種子活力指數(shù)在20 ℃時(shí)最高。因此，干旱和高溫都是限制斑子麻黃種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素。在干旱多風(fēng)沙的環(huán)境中，為了延續(xù)種群，斑子麻黃通過大量結(jié)實(shí)的方式建群。

4 ? ?參考文獻(xiàn)

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