屬于蜜蜂的休息時(shí)間
——蜜蜂的睡眠機(jī)制

王雨威，胡福良

（浙江大學(xué)社會科學(xué)試驗(yàn)班1914班，浙江 杭州310058；2.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州310058）

1 引言

“這些精靈的毅力和活力是多么了不起??！小小蜜蜂的非凡體能和智能對我們來說是個(gè)無限美妙的謎。這些被描繪得激動(dòng)人心的、勤勞的蜜蜂們卻也難得休息一會兒，我們應(yīng)該能理解，這些昆蟲也需要休息，他們也會疲勞并需要睡眠。”

對于包括人類在內(nèi)的哺乳動(dòng)物而言，睡覺是不可或缺的一種行為。睡覺意味著暫時(shí)失去意識、肌肉放松、對外界刺激的反應(yīng)能力降低，并伴隨著一系列特定的腦電波變化等。如果哺乳動(dòng)物需要睡覺、鳥類需要睡覺，那么兩棲動(dòng)物、魚類、昆蟲等生物需要睡覺嗎？答案是這樣的：其實(shí)絕大多數(shù)的動(dòng)物都有著合理的休息與活躍的生理周期。比如爬行類動(dòng)物也有與行為吻合的腦電波變化，只是與哺乳類動(dòng)物不相符；兩棲類動(dòng)物和魚類盡管沒有真正意義上的睡覺行為，也有類似于睡眠的行為，其表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)減少、反應(yīng)遲緩等。然而在20世紀(jì)及以前，人們普遍認(rèn)為無脊椎動(dòng)物是沒有睡眠過程的。直到1983年，一位名叫沃爾特·凱澤的德國研究者首次發(fā)現(xiàn)了蜜蜂會睡覺，他的發(fā)現(xiàn)成為了無脊椎動(dòng)物會睡覺的首個(gè)案例。在后來的研究進(jìn)展中，在蝎子、蟑螂、果蠅等動(dòng)物上都發(fā)現(xiàn)了類似人類睡眠特征的行為。

2 蜜蜂的科學(xué)睡眠

2.1 蜜蜂的睡眠姿態(tài)

在凱澤對蜂巢進(jìn)行觀察的過程中，他發(fā)現(xiàn)有些蜜蜂會逐漸彎曲腿部，將頭部低垂置于地面，并且這些蜜蜂的觸角也會相繼停止活動(dòng)。有時(shí)候，一些蜜蜂還會倒向一個(gè)方向，趴在巢脾上空余的位置，不會影響幼蟲和其他蜜蜂，翅膀垂下，處于放松狀態(tài)。更有趣的現(xiàn)象是，許多蜜蜂會抱著其他同伴的腿而入眠。

更加精確的研究結(jié)果來自于1988年的一場實(shí)驗(yàn)。這場實(shí)驗(yàn)通過研究處于休息狀態(tài)中的蜜蜂的生物腦電波波形、肌肉收縮形態(tài)以及對外界的應(yīng)激時(shí)間等指標(biāo)，得出了蜜蜂會進(jìn)行深度的休息時(shí)間，也就是睡眠這一研究結(jié)果。此次試驗(yàn)用立體的玻璃觀察箱對蜜蜂進(jìn)行了全方位的觀察：盡管在夜間也能檢測到蜜蜂在進(jìn)行著頻繁的活動(dòng)，似乎沒有休息，但通過比較分析不難發(fā)現(xiàn)，這些活動(dòng)著的蜜蜂大多都處于有蜂王產(chǎn)卵的育蟲區(qū)內(nèi)。在蜂王產(chǎn)卵時(shí)，工蜂需要為其提供相應(yīng)的條件：保持蜂巢或蜂箱內(nèi)部的溫度、采蜜來飼喂蜂王，從而滿足蜂王的日常需要。而在育蟲區(qū)外，蜂箱壁、巢脾邊上乃至玻璃壁上都趴滿了安靜休息的蜜蜂。然而真正呈現(xiàn)深度睡眠的蜜蜂卻是在箱底被發(fā)現(xiàn)的，這些蜜蜂如同死亡一般軀體癱軟在箱底，上顎抵于箱底板上。經(jīng)檢測，這些蜜蜂的腿部肌肉收縮性明顯降低，觸角倒垂，靜而不動(dòng)，體溫與環(huán)境溫度明顯不同，對于強(qiáng)光的刺激也表現(xiàn)得十分呆鈍，腹部出現(xiàn)明顯節(jié)律性振動(dòng)。這就顯示出這些蜜蜂是在睡眠，在固定的區(qū)域、以固定的姿勢，不參與育蟲區(qū)內(nèi)的保溫工作或者飼喂工作，獲得充分的休眠時(shí)間[1]。

對蜜蜂睡眠的科學(xué)探測有以下幾個(gè)指標(biāo)。

(1)觸角的擺放位置和活動(dòng)情況。蜜蜂的睡眠過程具有階段性，入眠后的第一階段為深睡期，第二階段是長時(shí)間的淺睡期。類比于探測人的腦電波，在深睡期時(shí)腦電波達(dá)到最低波動(dòng)水平，在深度睡眠時(shí)期的蜜蜂觸角呈對稱低垂姿態(tài)且少有活動(dòng)，就可以得出蜜蜂的深睡階段與人類相比會來得更遲一些這樣的結(jié)論。

(2)刺激反應(yīng)的臨界值。根據(jù)電生理學(xué)和行為學(xué)的研究，最強(qiáng)刺激反應(yīng)閾值是反應(yīng)睡眠程度的決定性因子。蜜蜂的刺激反應(yīng)臨界值在其深度睡眠時(shí)達(dá)到最高指數(shù)，相比于疲勞時(shí)蜜蜂身體發(fā)出的穩(wěn)定紅外線脈沖，此時(shí)的蜜蜂所發(fā)出的脈沖變?nèi)趸蛳А?/p>

(3)肌肉的松弛情況。睡眠時(shí)人和動(dòng)物的肌肉都會出現(xiàn)松弛，頸部肌肉尤為明顯。在白天蜜蜂勞作的過程中，其肌肉緊張度達(dá)到最大，相應(yīng)頸部肌肉的肌電圖振幅也達(dá)到最大。在蜜蜂休息時(shí)這些指標(biāo)又開始減小，直至深度睡眠時(shí)肌肉最放松、肌電圖振幅最小。

(4)蜜蜂的體溫狀況。在蜜蜂睡眠開始時(shí)，其體溫會逐漸下降，直到低于周圍環(huán)境的溫度。然而在白天，如果蜜蜂安靜地停止活動(dòng)6 min以上，它的體溫會降到與環(huán)境溫度一致。因此，蜜蜂的體溫是衡量其是否入睡的可靠標(biāo)志。

(5)研究表明，睡眠狀態(tài)的蜜蜂大腦內(nèi)視覺中間神經(jīng)原會表現(xiàn)出一種視覺敏感性和本能的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，這一點(diǎn)與哺乳動(dòng)物相似。其次，夜間入睡的蜜蜂的心臟搏動(dòng)也會降低。

(6)蜜蜂會在睡眠深度程度上補(bǔ)充欠缺的睡眠，假如一只蜜蜂的正常睡眠需求被剝奪，那么它會在接下來的睡眠中保持更深度的狀態(tài)。實(shí)驗(yàn)表明，1：30～4：30，蜂箱內(nèi)的噪聲達(dá)到最小分貝，與此同時(shí)，蜜蜂的代謝耗氧量也在凌晨4:00達(dá)到最低水平。

2.2 蜜蜂的夢境

睡眠是生物生理和行為學(xué)特性，生物一生中所需的睡眠時(shí)間約占壽命的1/3。與人類的晝夜節(jié)律相似，蜜蜂每天需要睡5～8 h。由于黑夜使得植物停止光合作用、阻礙了蜜蜂們采集花蜜和傳授花粉的腳步，蜜蜂通常選擇在黑夜入睡。

那么和人類一樣在黑夜里入睡的蜜蜂也會擁有夢境嗎？答案是肯定的。研究表明，如果一只睡眠不足的蜜蜂外出采蜜，它將很難順利地原路返回巢穴，再者會耗費(fèi)更多的時(shí)間調(diào)整回家的方向，更有甚者最終也沒能找到正確的路途，從而迷失在叢林之間。睡眠對蜜蜂這樣重要，與蜜蜂的記憶機(jī)制有很大的關(guān)聯(lián)。

德國柏林自由大學(xué)的生物學(xué)家Randolf Menzel進(jìn)行了一個(gè)實(shí)驗(yàn)，他在蜜蜂進(jìn)食的時(shí)候利用特定的氣味和溫度刺激它們，使它們把食物與特定的氣味和溫度刺激聯(lián)系起來。由于蜜蜂在進(jìn)食的時(shí)候會將卷曲的口器伸直，在訓(xùn)練過后，這些蜜蜂形成了條件反射，在受到相應(yīng)刺激的時(shí)候就會伸直口器。蜜蜂被研究人員按照睡眠的不同階段由淺入深地分為幾個(gè)對照組，在蜜蜂睡醒之后對它們進(jìn)行了記憶測試。研究發(fā)現(xiàn)，曾處于深度睡眠的蜜蜂更能保持長久的條件反射記憶，這說明深度睡眠能有效增強(qiáng)蜜蜂的記憶。

不同于實(shí)驗(yàn)的人為強(qiáng)制喚醒蜜蜂的記憶，在野外自然條件下的蜜蜂也會在睡眠中自主回憶并鞏固白天經(jīng)歷過的事情，也就是說，盡管蜜蜂身體進(jìn)入了深度睡眠，大腦依舊是活躍著的，并且能將短期的記憶保存為長期的記憶。人類的夢境分為兩類：一類是在快波睡眠中產(chǎn)生的離奇、生動(dòng)的、基于現(xiàn)實(shí)經(jīng)歷的夢境；第二類是在慢波睡眠中產(chǎn)生的基本的、非連續(xù)的夢，而蜜蜂的大腦在睡眠中喚醒曾經(jīng)經(jīng)歷的同時(shí)，類似于人類處于慢波睡眠時(shí)的狀態(tài)，會產(chǎn)生以自身經(jīng)歷為基礎(chǔ)的夢境：比如白天采蜜時(shí)經(jīng)過的一束花，聞到過的某種特殊香味，嘗過的一種花蜜味道等。

3 睡眠帶來的影響

睡眠不足的人類會萎靡不振、注意力無法集中、辦事效率低下，同樣，睡眠不足的蜜蜂也會在日常工作中做出糟糕的表現(xiàn)。作為一種資源共享、精確分工和信息交流的高度結(jié)構(gòu)化社會群體，在外采蜜的蜜蜂會通過擺尾舞來向同伴傳遞蜜源的數(shù)量、位置、方向，在睡眠不足的狀態(tài)下，蜜蜂會出現(xiàn)交流不暢的現(xiàn)象，它們變得草率、馬虎，向群體其他個(gè)體傳達(dá)食物方位信息的能力大大降低，跳出凌亂的舞蹈，最終作出不精準(zhǔn)甚至錯(cuò)誤的指引，導(dǎo)致同伴“誤入歧途”，浪費(fèi)時(shí)間、資源和精力，使得整個(gè)蜂群的食物采集和競爭力下降。

在野外的野生蜜蜂經(jīng)常會遭遇睡眠被剝奪的情況，比如，蜂巢受到外來入侵者騷擾或者感染寄生蟲，養(yǎng)蜂者長距離轉(zhuǎn)運(yùn)蜂群以及內(nèi)勤蜂每天繁忙工作，經(jīng)常會相互碰撞到一起等，這樣的現(xiàn)象可能會加重蜂群崩潰失調(diào)癥[3]，給蜂群帶來巨大損失。那么蜜蜂是如何解決這一無可規(guī)避的矛盾呢？在蜜蜂種群內(nèi)部，可以歸結(jié)為2種解決方式。首先，蜜蜂并不會連續(xù)一整天的工作，而且按照之前的行為記憶或是已有的時(shí)間概念極其精準(zhǔn)地執(zhí)行采集工作[5]，研究者發(fā)現(xiàn)，在傍晚出現(xiàn)了睡眠不足情況的蜜蜂會在清晨時(shí)間多睡一會兒，在清晨進(jìn)行采集花蜜的蜜蜂也會比在傍晚比其他蜜蜂早些入睡。這說明蜜蜂的睡眠時(shí)間是平衡分布的，也會根據(jù)工作量的大小、睡眠的缺失情況進(jìn)行靈活的權(quán)衡和調(diào)整。其次，蜜蜂內(nèi)部存在著和人類一樣的“輪班制度”，有效采集時(shí)間的長短決定了蜜蜂是否能在白天的采集過程中“偷懶”，即部分形成一個(gè)睡眠群體，在不采集的時(shí)間里輪換進(jìn)行“補(bǔ)覺”。這種行為其實(shí)是一種提高采蜜效率的途徑，在無蜜可采的情況下，蜜蜂通過睡眠來減少新陳代謝、降低能量支出，從而減少采集消耗，更能在睡眠的同時(shí)鞏固記憶，回憶植物花朵的氣息和位置，最終大大提高采集的效率。

4 蜜蜂睡眠研究的前景和意義

睡眠是蜜蜂行為研究工作中重要的一個(gè)部分，但迄今為止還有許多亟待探索的問題。首先，宏觀來講，盡管當(dāng)前科學(xué)研究者探測出了睡眠的基本模式、睡眠的影響、睡眠的部分發(fā)生機(jī)制等，但是睡眠真正生物學(xué)意義尚未可知。而蜜蜂作為一種模式生物，雖然大腦神經(jīng)原細(xì)胞比人類少得多，大約只占人類的大腦神經(jīng)原細(xì)胞數(shù)量的百萬分之一，但其神經(jīng)調(diào)節(jié)機(jī)制卻與高等哺乳動(dòng)物相似，因此將蜜蜂作為研究的對象、試驗(yàn)的素材，也許能在將來某一天破解生物的睡眠機(jī)制之謎。

微觀來看，蜜蜂在執(zhí)行其睡眠機(jī)制時(shí)又存在著一些矛盾：（1）在蜜蜂的“輪班制”工作中，它們是如何判斷、感知何時(shí)該去采集、何時(shí)該去睡覺？（2）一些特殊的蜜蜂種群，例如adansonii[6]和A.Dorsata[7]可以在月光下進(jìn)行采集工作，非洲和歐洲蜜蜂在晚上也能積極地守衛(wèi)巢穴，那么這些蜜蜂是否也在夜間進(jìn)行輪班工作？它們又是如何調(diào)整自己的作息時(shí)間的？（3）蜜蜂能夠在面對復(fù)雜環(huán)境時(shí)進(jìn)行行為的靈活改變，蜜蜂群體層面的可塑性顯示出了關(guān)鍵的作用，但這種短暫的行為可塑性的機(jī)理又是什么？

目前，人類對于蜜蜂睡眠時(shí)的動(dòng)態(tài)行為研究尚在一步步深入，盡管這些簡單的試驗(yàn)數(shù)據(jù)和結(jié)果對于探測其他生物乃至人類的大腦特定功能還有一段距離，但目前得出的結(jié)論起著基礎(chǔ)性的作用。以上問題的提出和討論，仍然對于研究無脊椎生物在實(shí)際環(huán)境內(nèi)睡眠行為的潛在功能機(jī)理存在著一定的推動(dòng)作用，結(jié)合睡眠科學(xué)與社會行為學(xué)，對蜜蜂睡眠機(jī)制進(jìn)一步的探測研究，能夠?yàn)閷磉M(jìn)一步揭示人類社會行為中睡眠隱含的重要價(jià)值和意義做出極大貢獻(xiàn)。