李仕澤,徐寧,劉京,呂敬才,王斌,魏剛*
(1.茅臺(tái)學(xué)院食品科學(xué)與工程系,貴州仁懷564500;2.貴陽(yáng)學(xué)院,貴州省生物多樣性與應(yīng)用生態(tài)學(xué)特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴陽(yáng)550005;3.貴州省生物研究所,貴陽(yáng)550009;4.中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所,成都610041)
貴州省位于我國(guó)西南部(103°36'~109°35'E,24°37'~ 29°13'N),東毗湖南、南鄰廣西、西連云南、北接四川和重慶,總面積17.62萬(wàn)km2。地貌屬于中國(guó)西部高原山地,境內(nèi)西北部地勢(shì)較高,多數(shù)地區(qū)為海拔1 500~2 200 m的高原,從西向北、東、南3個(gè)方向傾斜,邊緣谷地海拔下降至300~500 m??λ固爻雎睹娣e占全省面積的61.9%,是發(fā)育最典型的東亞片區(qū)的中心。屬亞熱帶季風(fēng)氣候,境內(nèi)河湖交織、溝渠縱橫。植被類型復(fù)雜,垂直分布規(guī)律明顯。獨(dú)特的自然地理區(qū)位、復(fù)雜的地形地貌、優(yōu)越的氣候條件、豐富的植被類型,孕育了豐富的兩棲動(dòng)物資源。20世紀(jì)70、80年代,學(xué)者對(duì)貴州兩棲動(dòng)物資源開(kāi)展了大量的調(diào)查和研究,出版了《貴州兩棲類志》(伍律等,1986),記載了兩棲動(dòng)物2目7科20屬62種,并系統(tǒng)介紹了物種的形態(tài)分類、生理生態(tài)、分布概況等信息。
30多年來(lái),由于研究技術(shù)手段不斷提高,特別是隨著整合分類學(xué)的發(fā)展,以形態(tài)學(xué)為主導(dǎo)構(gòu)建的傳統(tǒng)生物分類體系得以不斷修訂和完善,一些物種的分類地位被重新訂正(費(fèi)梁等,2006,2009a,2009b),一些新記錄物種在貴州陸續(xù)被報(bào)道(魏剛,徐寧,1989;張雷,2010a,2010b;??虽h,楊業(yè)勤,2012;呂敬才等,2014;黃靜等,2016;李光榮等,2016;李仕澤等,2016,2020;張明明等,2016;肖寧等,2019a,2019b;劉京等,2020),一些新種也被不斷發(fā)現(xiàn)并描述(田應(yīng)洲等,1998,2000;徐寧等,2007;李松等,2008a,2008b,2010;Gu et al.,2012;王超等,2013;Zhang et al.,2017;Li et al.,2018a,2018b,2019a,2019b;Lyu et al.,2019;Wang et al.,2019;Liu et al.,2020;Wei et al.,2020)。
本文在多年野外調(diào)查工作的基礎(chǔ)上,結(jié)合已發(fā)表的關(guān)于貴州省兩棲動(dòng)物分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的研究成果,整理并修訂貴州省兩棲類物種與分布名錄,并作初步的區(qū)系分析和瀕危等級(jí)劃分,以期為后期的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)。
收集截止2020年1月31日發(fā)表的關(guān)于貴州省兩棲動(dòng)物分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究論文,以《貴州兩棲類志》(伍律等,1986)為基礎(chǔ)對(duì)貴州省兩棲類名錄進(jìn)行修訂,增補(bǔ)在貴州省發(fā)現(xiàn)的新物種和新記錄種,分類體系參照Frost(2020),并吸收部分研究進(jìn)展如《中國(guó)兩棲動(dòng)物受威脅現(xiàn)狀評(píng)估》(江建平等,2016)等。區(qū)系分布主要參考《中國(guó)動(dòng)物地理》(張榮祖,2011)進(jìn)行劃分,2011年之后新發(fā)現(xiàn)物種根據(jù)其實(shí)際分布區(qū)域確定。物種受威脅等級(jí)參考《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》(蔣志剛等,2016)劃分。
截止2020年1月31日,貴州省共發(fā)現(xiàn)兩棲動(dòng)物2目11科30屬97種,其中外來(lái)入侵種1種(附表1)。包括有尾目 Caudata 3科 6屬 15種(15.46%)和無(wú)尾目 Anura 8科 23屬 82種(84.54%),無(wú)尾目中蛙科Ranidae種類最豐富(共31種,占無(wú)尾目種數(shù)的37.80%)。
從1982年《貴州兩棲類志》(伍律等,1986)初稿完成以來(lái),在貴州省發(fā)現(xiàn)的兩棲類新種共有17種,分別是水城擬小鯢Pseudohynobius shuichengensis(田應(yīng)洲等,1998)、水城角蟾 Megophrys(Panophrys)shuichenggensis(田應(yīng)洲等,2000)、寬闊水?dāng)M小鯢Pseudohynobius kuankuoshuiensis(徐寧等,2007)、龍里瘰螈Paramesotriton longliensis(李松等,2008a)、織金瘰螈 Paramesotriton zhijinensis(李松等,2008b)、貴州擬小鯢 Pseudohynobius guizhouensis(李松等,2010)、茂蘭瘰螈Paramesotriton maolanensis(Guet al.,2012)、荔 波 角 蟾Megophrys(Panophrys)liboensis(Zhanget al.,2017)、貴州臭蛙 Odorrana kweichowensis(Li et al.,2018b)、雷山角蟾Megophrys(Panophrys)leishanensis(Li et al.,2018a)、梵凈山姬蛙 Microhyla fanjings-hanensis(Li et al.,2019a)、雷山琴蛙 Nidirana leishanensis(Li et al.,2019b)、水 城 湍 蛙 Amolops shuichengicus(Lyu et al.,2019)、畢節(jié)掌突蟾 Leptobrachella bijie(Wang et al.,2019)、紫腹掌突蟾 Leptobrachella purpuraventra(Wang et al.,2019)、江氏角蟾 Megophrys(Panophrys)jiangi(Liu et al.,2020)和葉氏琴蛙 Nidirana yeae(Wei et al.,2020)。
1982年以來(lái),在貴州省發(fā)現(xiàn)的兩棲類新記錄種共有18種,分別是鋸?fù)仍笜?shù)蛙Kurixalus odontotarsus和闊褶水蛙Hylarana latouchii(魏剛,徐寧,1989)、白線樹(shù)蛙 Zhangixalus leucofasciatus(張雷等,2010a)、鎮(zhèn)海林蛙 Rana zhenhaiensis(張雷等,2010b)、短肢角蟾Megophrys(Panophrys)brachykolos(??虽h,楊業(yè)勤,2012)、川南短腿蟾Megophrys(Brachytarsophrys)chuannanensis(呂敬才等,2014)、宜章臭蛙Odorrana yizhangensis(李仕澤等,2016)、合江臭蛙 Odorrana hejiangensis(黃靜等,2016)、腹斑掌突蟾Leptobrachella ventripunctatus(李光榮等,2016)、合江棘蛙 Quasipaa robertingeri(張明明等,2016)、黃崗臭蛙Odorrana huanggangensis(魏剛等,2017)、寒露林蛙Rana hanluica(魏剛等,2017)、徂徠林蛙 Rana culaiensis(肖寧等,2019a)、凹頂泛樹(shù)蛙 Polypedates impresus和布氏泛樹(shù)蛙Polypedates braueri(肖寧等,2019b)、峨眉角蟾Megophrys(Panophrys)omeimontis(劉京等,2020)、川村陸蛙Fejervarya kawamurai(中國(guó)兩棲類,2020)和金佛擬小鯢Pseudohynobius jinfo(本研究)。
模式產(chǎn)地位于貴州省的兩棲類物種有27種,其基本分布情況如下:
寬闊水?dāng)M小鯢:模式標(biāo)本產(chǎn)地為綏陽(yáng)寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔1 350~1 500 m的高山地區(qū)。成體非繁殖期遠(yuǎn)離水域,生活在植被繁茂、雜草叢生、地表枯枝落葉厚的陰涼潮濕的灌木、喬木林下或茶林叢內(nèi)。分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于綏陽(yáng)寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(徐寧等,2007)。
水城擬小鯢:模式標(biāo)本產(chǎn)地為水城縣石龍鄉(xiāng),海拔1 910~1 970 m的石灰?guī)r山區(qū),山上長(zhǎng)有常綠灌木,雜草叢生,地表枯枝落葉層較厚,濕度極大,溝中流水清澈,終年不斷。成體一般棲息于離水10~20 m的林間枯葉層、草叢、土穴及石灰?guī)r洞中,非繁殖期營(yíng)陸棲生活,繁殖期為5月上旬—6月下旬,此期成體集中于泉水土洞或巖洞內(nèi),產(chǎn)卵于洞中。分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于水城(田應(yīng)洲等,1998)。
貴州擬小鯢:模式標(biāo)本產(chǎn)地為貴定斗篷山,海拔1 400~1 700 m的高山地區(qū)。溝邊箭竹Fargesia spathacea和灌木茂密,將溪溝上空遮掩,溪邊水草茂盛。成體非繁殖期遠(yuǎn)離水域,生活在植被繁茂、地表枯枝落葉層厚、陰涼潮濕的環(huán)境中。幼體棲息在小溪內(nèi)回水處。溪溝寬2 m左右,水深40 cm以下,水流平緩,水質(zhì)清澈,水底為砂石,部分水域有落葉沉積。分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于貴定、都勻(李松等,2010)。
藍(lán)尾蠑螈Cynops cyanurus:模式標(biāo)本產(chǎn)地為水城。在水城德塢野場(chǎng)壩一個(gè)30 m2的水塘,水深40 cm左右,塘內(nèi)長(zhǎng)有水草,并有大量黑點(diǎn)樹(shù)蛙Zhangixalus nigropunctatus蝌蚪。分布于貴州水城,云南曲靖、武定、大理、昆明、楚雄、宜良、景東、普洱、新平、石屏等地(劉承釗等,1962;中國(guó)兩棲類,2020)。
尾斑瘰螈Paramesotriton caudopunctatus:模式標(biāo)本產(chǎn)地為雷山縣方祥鄉(xiāng)格頭,海拔1 158 m,生活在回水凼、小溪流及大河邊,有時(shí)亦見(jiàn)于溪邊靜水或池邊,匍匐于不同深度的水面下、較光滑的石灘上或水邊爛枝葉下,棲息環(huán)境中也發(fā)現(xiàn)有肥螈、角蟾、棘側(cè)蛙Quasipaa shini等兩棲類的蝌蚪,其附近靜水域中有細(xì)痣疣螈Tylototriton asperrimus幼體。分布于貴州雷山,湖南江永,廣西富川,重慶酉陽(yáng)(胡淑琴等,1973;中國(guó)兩棲類,2020)。
茂蘭瘰螈:模式標(biāo)本產(chǎn)地為荔波茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),生活在水流平緩的大水塘或有地下水流出的水塘中,水塘周圍植被茂盛,水質(zhì)清澈。通常會(huì)棲息在水塘底部,較難尋找,有洪水時(shí)會(huì)跳出水面。目前已知僅分布于荔波茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(Gu et al.,2012)。
織金瘰螈:模式標(biāo)本產(chǎn)地為織金縣雙堰塘,海拔1 300~1 400 m水流平緩的山溪或有地下水流出的水塘中,水質(zhì)清澈,水底多為石塊、泥沙和水草。目前已知僅分布于織金(李松等,2008b)。
龍里瘰螈:模式標(biāo)本產(chǎn)地為龍里縣水場(chǎng)鄉(xiāng),海拔1 100~1 200 m水流平緩的大水塘或有地下水流出的水塘中,水質(zhì)清澈,水底多為石塊、泥沙和水草。目前已知分布于湖北咸豐,重慶酉陽(yáng),貴州龍里、遵義(李松等,2008a;中國(guó)兩棲類,2020)。
貴州疣螈Tylototriton kweichowensis:模式標(biāo)本產(chǎn)地為大方縣,海拔1 000~2 400 m的亞熱帶山林中,棲息于竹林或者枯枝落葉之下。目前已知分布于云南大關(guān)、彝良、永善,貴州威寧、畢節(jié)、赫章、水城、金沙、大方、納雍、織金、安龍(費(fèi)梁等,2012)。
畢節(jié)掌突蟾:模式標(biāo)本產(chǎn)地為畢節(jié)七星關(guān)區(qū)罩子山保護(hù)區(qū)青山村,海拔1 670~1 750 m的常綠闊葉林或針葉林的溪流邊,溪流寬2 m,深20~30 cm。目前已知僅分布于畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)(Wang et al.,2019)。
紫腹掌突蟾:模式標(biāo)本產(chǎn)地為畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)烏箐自然保護(hù)區(qū)金家寨,海拔1 600~1 900 m的常綠闊葉林或針葉林的溪流邊,溪流寬1 m,深10~20 cm。目前已知分布于畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)烏箐自然保護(hù)區(qū)金家寨和罩子山保護(hù)區(qū)(Wang et al.,2019)。
雷山髭蟾Leptobrachium leishanense:模式標(biāo)本產(chǎn)地為雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔1 100~1 500 m的闊葉林帶的山區(qū)流溪附近。成體營(yíng)陸棲生活,非繁殖期棲于林間潮濕環(huán)境內(nèi)。11月進(jìn)入流溪緩流處石下繁殖。目前已知僅分布于雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(胡淑琴等,1973)。
水城角蟾:模式標(biāo)本產(chǎn)地為水城鳳凰鄉(xiāng),海拔1 800~1 870 m的亞熱帶常綠闊葉林中,4—7月在水源附近活動(dòng),生活的環(huán)境水流平緩,溪水清澈,兩岸灌木刺叢雜草密生,溝中石灰石石塊較多。分布區(qū)域狹窄,目前已知僅見(jiàn)于水城、綏陽(yáng)(田應(yīng)洲等,2000)。
雷山角蟾:模式標(biāo)本產(chǎn)地為雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔1 200~1 750 m的溪邊竹林,分布區(qū)域狹窄,目前已知僅見(jiàn)于雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(Li et al.,2018a)。
荔波角蟾:模式標(biāo)本產(chǎn)地為荔波,命名為荔波異角蟾Xenophrys liboensis,2019年更名為荔波角蟾Megophrys(Panophrys)liboensis(中國(guó)兩棲類,2020),生活于海拔約634 m的常綠闊葉林中溶洞口附近,洞中水深約50 cm。目前已知僅見(jiàn)于荔波(Zhang et al.,2017)。
棘指角蟾Megophrys(Panophrys)spinata:模式標(biāo)本產(chǎn)地為雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔800~1 800 m的山區(qū)。雄體白天常隱蔽于流溪石和岸上草叢中。石堆里或土堆內(nèi)。6—7月可能是繁殖季節(jié),夜間在溪邊易于采到(胡淑琴等,1973)。分布區(qū)域較廣,見(jiàn)于四川興文、筠連、古藺,重慶南川、秀山,貴州大方、金沙、綏陽(yáng)、江口、印江、雷山,云南威信,廣西龍勝、金秀(費(fèi)梁等,2012)。
江氏角蟾:模式標(biāo)本產(chǎn)地為綏陽(yáng)寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔1 000 m以上的山溪邊,常在其附近的草叢、枯枝上、碎石叢中或崖壁縫中,分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于寬闊水和梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(Liu et al.,2020)。
紅點(diǎn)齒蟾Oreolalax rhodostigmatus:模式產(chǎn)地為貴州遵義,海拔1 000~1 790 m的山區(qū)石灰?guī)r溶洞內(nèi)及其附近。成體多棲息于有泉水或陰河的山洞內(nèi),常見(jiàn)于距洞口50~100 m處全黑暗的流溪岸邊巖石上,行動(dòng)十分緩慢。蝌蚪生活于溶洞內(nèi),在距洞口1~3 km全黑暗的泉水凼內(nèi)也可見(jiàn)到無(wú)色透明的蝌蚪,該蝌蚪見(jiàn)電筒光后緩慢游向深潭巖縫中。目前已知分布于湖北利川,四川興文、華鎣,重慶南川、萬(wàn)盛、武隆、奉節(jié)、豐都、萬(wàn)州,貴州水城、畢節(jié)、遵義、務(wù)川、清鎮(zhèn)、威寧、正安,湖南桑植(中國(guó)兩棲類,2020)。
水城湍蛙:模式標(biāo)本產(chǎn)地為水城,多見(jiàn)于海拔2 000~2 100 m的多巖石、水流湍急的溪流,四周為潮濕的亞熱帶次生常綠闊葉林,多棲息于灌木林下的葉子上。分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于水城玉舍森林公園(Lyu et al.,2019)。
雷山琴蛙:模式標(biāo)本產(chǎn)地為雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔600~1 200 m的農(nóng)田或水塘中,分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于雷公山和梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(Li et al.,2019a)。
葉氏琴蛙:模式產(chǎn)地為貴州桐梓,海拔1 170 m的水塘內(nèi),分布區(qū)域狹窄,目前僅見(jiàn)于黃蓮省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(Wei et al.,2020)。
安龍臭蛙Odorrana anlungensis:模式標(biāo)本產(chǎn)地為安龍龍頭大山,海拔1 480~1 550 m的溪流內(nèi),多棲息在溪流邊的苔癬植物上。溪溝寬2~3 m,水清澈見(jiàn)底,水溫低,兩側(cè)植物繁茂,目前僅見(jiàn)于安龍龍頭大山(胡淑琴等,1973)。
貴州臭蛙:模式標(biāo)本產(chǎn)地為金沙縣冷水河自然保護(hù)區(qū),海拔717~766 m的常綠闊葉林的河流內(nèi),成體晚上棲息在河中石塊上。冷水河棲息地河面寬闊,靠近居民區(qū),河邊為常綠闊葉林;湄潭和正安棲息地河寬,流速緩,周圍為稻田(Li et al.,2018b)。
務(wù)川臭蛙Odorrana wuchuanensis:模式標(biāo)本產(chǎn)地為務(wù)川柏村,海拔700 m左右山區(qū)的溶洞內(nèi),洞內(nèi)有陰河流出,水流緩慢。成體棲息于距洞口30 m左右的水塘周圍的巖壁上,洞內(nèi)接近全黑。分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于務(wù)川、荔波、德江(伍律等,1986;李仕澤等,2017)。
威寧趾溝蛙Rana weiningensis:模式標(biāo)本產(chǎn)地為威寧,海拔1 700~2 950 m的山溪或河岸邊灌叢或草叢中,成體生活于河岸邊的爛樹(shù)葉下及雜草叢中(劉承釗等,1962)。目前已知分布于四川越西、昭覺(jué)、會(huì)理、渡口、鹽邊、米易,云南武定、安寧、永仁,貴州水城、威寧(中國(guó)兩棲類,2020)。
黑點(diǎn)樹(shù)蛙:模式標(biāo)本產(chǎn)地為威寧,海拔600~2 150 m的山區(qū)。白天成體多隱蔽在潮濕的土洞或草叢中,夜間常活動(dòng)在水塘、沼澤附近的灌叢上,稻田附近(劉承釗等,1962)。
梵凈山姬蛙:模式標(biāo)本產(chǎn)地為梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),海拔1 300 m左右的常綠闊葉林附近的水田中。分布區(qū)域狹窄,僅見(jiàn)于梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(Li et al.,2019b)。
近年來(lái),兩棲動(dòng)物分類系統(tǒng)不斷調(diào)整和更新,而分類體系的調(diào)整使得一些物種的種屬關(guān)系和名稱發(fā)生了改變。本文基于相關(guān)文獻(xiàn)(費(fèi)梁等,2012;Frost,2020;王剴等,2020),修訂了貴州省原記錄的39個(gè)物種(及亞種)的學(xué)名(表1)。其中髭蟾屬Vibrissaphora(Rao & Wilkinson,2008)、瘰螈屬 Trituroides(Dubois & Raffaelli,2009)、小 狹 口 蛙 屬Glyphoglossus(Pelosoet al.,2016)、短 腿 蟾 屬Brachytarsophrys(Mahony et al.,2017)和掌突蟾屬Carpophrys(Yuan et al.,2017)等5個(gè)屬的屬名發(fā)生變更;從蛙屬中分出一些新屬,如水蛙屬Hylarana、陸蛙屬Fejervarya、臭蛙屬Odorrana、側(cè)褶蛙屬Pelophylax、虎紋蛙屬Hoplobatrachus、棘胸蛙屬Q(mào)uasipaa和倭蛙屬Nanorana等(費(fèi)梁等,2009b)。
Che等(2009)基于線粒體基因(12S rRNA、16S rRNA)和核基因片段(Rhodopsin,Tyrosinase)的分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示,“合江棘蛙”位于棘腹蛙Quasipaa boulengeri支系的基部位置,很可能不是一個(gè)有效的物種。費(fèi)梁等(2012)仍認(rèn)為其為有效物種。隨后,Yan等(2013)對(duì)棘腹蛙進(jìn)行了種內(nèi)系統(tǒng)地理學(xué)研究,樣品覆蓋了該物種所有分布區(qū)域,并包括了“合江棘蛙”,分析結(jié)果顯示,“合江棘蛙”與其他地區(qū)的棘腹蛙群體間共享核基因等位基因(GCC),具有廣泛的基因流,故認(rèn)為合江棘蛙不是一個(gè)有效物種,建議作為棘腹蛙的同物異名處理。但張明明等(2016)在習(xí)水采集的合江棘蛙在形態(tài)上與棘腹蛙又有明顯差異。本文認(rèn)為合江棘蛙仍為有效種,將其列入貴州省兩棲類名錄。
張雷等(2012)通過(guò)比較梵凈山分布的棘指角蟾與模式產(chǎn)地雷公山的棘指角蟾的形態(tài)學(xué)特征,將分布于梵凈山的棘指角蟾定為炳靈角蟾梵凈山亞種 Megophrys binlingensis fanjingmontis。 Liu 等(2018)通過(guò)線粒體基因和核基因構(gòu)建角蟾屬M(fèi)egophrys的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),認(rèn)為分布于梵凈山的棘指角蟾應(yīng)為隱存種Megophrys sp.,但魏剛等(2017)通過(guò)線粒體16S rRNA比較了棘指角蟾梵凈山種群與模式產(chǎn)地雷公山種群間的遺傳距離,二者間遺傳距離僅0.9%,遠(yuǎn)小于角蟾屬內(nèi)近緣種間的遺傳距離,且形態(tài)上和雷公山種群的差異不明顯,認(rèn)為分布于梵凈山的棘指角蟾和模式產(chǎn)地雷公山之間雖有一定的分化,但未達(dá)到種級(jí)分化,且Frost(2020)和中國(guó)兩棲類(2020)均未收錄該亞種。因此,本文仍按棘指角蟾列入貴州省兩棲類名錄。
此外,伍律等(1986)記載:Popeand Boring在Maha(麻哈)采到山溪鯢Batrachuperus pinchonii,其地理坐標(biāo)為107.5°E,26.4°N,約在黔東南州麻江縣境內(nèi)。但迄今為止還未見(jiàn)貴州省分布有山溪鯢的報(bào)道,因此本文不再將其列入貴州省兩棲類名錄。
對(duì)貴州省分布的97種兩棲類進(jìn)行地理型分析,結(jié)果顯示西南區(qū)種為主要成分,達(dá)30種,占全省總種數(shù)的 30.93%,華南區(qū)種最少,僅 1種(表2),體現(xiàn)了貴州省在動(dòng)物地理區(qū)劃上鄰近西南區(qū)的特色。西南區(qū)種循云貴高原由西北向東南擴(kuò)散分布,各區(qū)中黔東南低山丘陵盆地區(qū)的西南區(qū)種最多,其原因可能是自然保護(hù)區(qū)數(shù)量較多,擴(kuò)散分布到該區(qū)的西南區(qū)種得以繁衍,其他各區(qū)人為活動(dòng)較多而保存較少。
根據(jù)貴州省自然地理概況,參考《貴州兩棲類志》(伍律等,1986)、《貴州兩棲動(dòng)物區(qū)系及地理區(qū)劃研究》(魏剛,徐寧,1989)、《中國(guó)動(dòng)物地理》(張榮祖,2011),結(jié)合兩棲動(dòng)物的區(qū)系特點(diǎn)和區(qū)系成分差異,將貴州劃分為5個(gè)動(dòng)物地理區(qū):黔西高原中山區(qū)、黔北中山峽谷區(qū)、黔中山原丘陵區(qū)、黔東南低山丘陵盆地區(qū)和黔南低山河谷區(qū)。其中黔西高原中山區(qū)屬西南區(qū)西南山地亞區(qū),其余4區(qū)均屬華中區(qū)西部山地高原亞區(qū)(圖1)。
2.4.1 黔西高原中山區(qū) 位于貴州省西部,地勢(shì)北高南低,北部威寧一帶海拔2 000 m以上,南部興義一帶為1 300 m左右,烏蒙山縱貫本區(qū)。河流切割明顯,地勢(shì)起伏較大。年均氣溫10.5~16.1℃,1月均溫1.9~7.1℃,7月均溫17.7~22.3℃,年降水量854.1~1 520.9 mm。土壤主要為黃棕壤和黃壤。植被主要為半濕潤(rùn)及濕潤(rùn)性常綠闊葉林。分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的兩棲動(dòng)物有35種,其中西南區(qū)種最多,達(dá)13種,占總數(shù)的37.14%,顯示出西南區(qū)的特色;華中華南及西南區(qū)種次之,有7種,占20.00%;華中華南區(qū)種和古北界東洋界廣布種各5種,各占14.29%;華南西南區(qū)種2種,占5.71%;華中西南區(qū)種、華中區(qū)和外來(lái)入侵種各1種,各占2.86%。貴州特有種7種,即水城擬小鯢、畢節(jié)掌突蟾、紫腹掌突蟾、水城角蟾、水城湍蛙、威寧蛙Rana weiningensis和黑點(diǎn)樹(shù)蛙。常見(jiàn)種類有滇蛙 Nidirana pleuraden、無(wú)指盤臭蛙Odorrana grahami、華西雨蛙 Hyla annectans、棘腹蛙及云南小狹口蛙Glyphoglossus yunnanensis。僅分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的有9種,即水城擬小鯢、藍(lán)尾蠑螈、畢節(jié)掌突蟾、紫腹掌突蟾、利川齒蟾Oreolalax lichuanensis、水城湍蛙、昭覺(jué)林蛙Rana chaochiaoensis、威寧蛙和黑點(diǎn)樹(shù)蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象,如分布在黔北的寬闊水?dāng)M小鯢和金佛擬小鯢及分布在黔中的貴州擬小鯢在本區(qū)被水城擬小鯢替代;分布在黔東南和黔南的峨山掌突蟾Leptobrachella oshanensis、分布在黔北的腹斑掌突蟾和分布在黔東南的福建掌突蟾Leptobrachella liui在本區(qū)被畢節(jié)掌突蟾和紫腹掌突蟾替代;分布在黔北的大綠臭蛙Odorrana graminea、合江臭蛙、貴州臭蛙和務(wù)川臭蛙及分布在黔北和黔中的宜章臭蛙在本區(qū)被無(wú)指盤臭蛙替代;分布在黔北的峨眉林蛙Rana omeimontis和鎮(zhèn)海林蛙Rana zhenhaiensis在本區(qū)被昭覺(jué)林蛙Rana chaochiaoensis和威寧蛙替代,分布在黔北的經(jīng)甫樹(shù)蛙Zhangixalus chenfui在本區(qū)被黑點(diǎn)樹(shù)蛙替代。
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黔北中山峽谷區(qū) 位于貴州北部,大婁山斜貫西北部,地勢(shì)南高北低,海拔800~1 200 m。年均氣溫13.5~18.1℃,1月均溫2.4~7.9℃,7月均溫23.1~28.0℃。年降水量1 054.7~1 300 mm。土壤主要為黃壤、石灰土和紫色土。植被主要為常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、石灰?guī)r灌叢和草坡。 分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的兩棲動(dòng)物有43種。其中華中華南區(qū)種占優(yōu)勢(shì),有10種,占總數(shù)的23.26%;其次為西南區(qū)種,有9種,占20.93%;華中華南及西南區(qū)種8種,占18.60%;古北界東洋界廣布種 7種,占 16.28%;華中區(qū)種 5種,占11.63%;華中西南區(qū)種2種,占4.65%;華南區(qū)種和外來(lái)入侵種各1種,各占2.33%。貴州省特有種4種,即寬闊水?dāng)M小鯢、水城角蟾、葉氏琴蛙、貴州臭蛙。常見(jiàn)種類有大鯢Andrias davidianus、澤陸蛙Fejervarya multistriata、黑斑側(cè)褶蛙Pelophylax nigromaculatus、沼水蛙 Hylarana guentheri、斑腿泛樹(shù)蛙Polypedates megacephalus、飾紋姬蛙Microhyla fissipes和小弧斑姬蛙Microhyla heymonsi。僅分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的有3種,即寬闊水?dāng)M小鯢、葉氏琴蛙和貴州臭蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象,如分布于黔中的貴州擬小鯢和黔西的水城擬小鯢在本區(qū)被寬闊水?dāng)M小鯢和金佛擬小鯢替代;分布于黔東南的蟼掌突蟾 Leptobrachella pelodytoides、峨山掌突蟾、福建掌突蟾和分布于黔西的紫腹掌突蟾在本區(qū)被腹斑掌突蟾替代;分布于黔東南的短肢角蟾、雷山角蟾和荔波角蟾在本區(qū)被水城角蟾和峨眉角蟾替代;分布于黔東南的雷山琴蛙在本區(qū)被仙琴蛙Nidirana daunchina和葉氏琴蛙替代;分布于黔西的無(wú)指盤臭蛙和分布于黔東南的黃崗臭蛙、花臭蛙Odorrana schmackeri、竹葉蛙 Odorrana versabilis在本區(qū)被合江臭蛙和貴州臭蛙替代;分布于黔西的昭覺(jué)林蛙、威寧蛙在本區(qū)被鎮(zhèn)海林蛙替代;分布于黔東南的大樹(shù)蛙Zhangixalus dennysi、白線樹(shù)蛙和分布于黔東南和黔西的黑點(diǎn)樹(shù)蛙在本區(qū)被經(jīng)甫樹(shù)蛙替代。 2.4.3 黔中山原丘陵區(qū) 位于貴州中部,苗嶺山脈蜿蜒于本地理區(qū)中部,地勢(shì)起伏不大,為山原丘陵盆地貌,海拔1 000~1 200 m。年均氣溫12.8~17.2℃,1月均溫2~6.8℃,7月均溫 21.9~27.9℃。年降水量為1 149~1 445 mm。土壤主要為黃壤、黑色和棕色石灰土。植被主要為石灰?guī)r常綠林、常綠落葉混交林、馬尾松林和灌叢。 分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的兩棲動(dòng)物有26種,其中以古北界東洋界廣布種最多,達(dá)9種,占36.62%;其次為華中華南及西南區(qū)種,有6種,占總數(shù)的23.08%;西南區(qū)種5種,占19.23%;華中華南區(qū)種4種,占15.38%;華中西南區(qū)種和外來(lái)入侵種各1種,分別占3.85%。貴州省特有種2種,即貴州擬小鯢和織金瘰螈。僅分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的有2種,即龍里瘰螈和織金瘰螈。常見(jiàn)種類有中華蟾蜍Bufo gargarizans、澤陸蛙、華西雨蛙和斑腿泛樹(shù)蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象,分布于黔東南的尾斑瘰螈、茂蘭瘰螈和武陵瘰螈Paramesotriton wulingensis在本區(qū)被織金瘰螈替代;而廣泛分布于黔東南的掌突蟾屬物種在本區(qū)卻無(wú)分布。 2.4.4 黔東南低山丘陵盆地區(qū) 位于貴州東南部,系貴川高原向湘桂丘陵盆地的過(guò)渡地帶,西部地勢(shì)高,海拔800~1 000 m,東部、東南部地勢(shì)漸低,海拔400~600 m。年均氣溫14.9~18.4℃,1月均溫3.5~8.4℃,7月均溫23.4~27.9℃,年降水量1 132.6~1 378.3 mm,水熱條件良好。土壤主要為黃壤、紅壤和石灰土。植被為具有南亞熱帶成分的常綠闊葉林、次生暖性針葉林。在梵凈山、雷公山及月亮山還保留有較完整的原生植被。 由于本區(qū)氣候溫暖濕潤(rùn),植被破壞較少,適于兩棲類生存,因而種類較多,達(dá)57種。其中,華中華南區(qū)種為主要成分,有19種,占總數(shù)的33.33%;其次為西南區(qū)種,有11種,占19.30%;古北界東洋界廣布種和華中華南及西南區(qū)種各8種,各占14.04%;華中區(qū)種7種,占12.28%;華中西南區(qū)種3種,占5.26%;華南西南區(qū)種1種,占1.75%。貴州省特有種7種,即茂蘭瘰螈、雷山髭蟾、雷山角蟾、荔波角蟾、雷山琴蛙、黑點(diǎn)樹(shù)蛙和梵凈山姬蛙。常見(jiàn)種類有大鯢、中華蟾蜍、黑眶蟾蜍、沼水蛙、棘腹蛙、棘胸蛙Quasipaa spinosa、黑斑側(cè)褶蛙、花臭蛙、斑腿泛樹(shù)蛙,飾紋姬蛙和小弧斑姬蛙。僅分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的有尾斑瘰螈、茂蘭瘰螈、武陵瘰螈、雷山髭蟾、雷山角蟾、荔波角蟾、雷山琴蛙和梵凈山姬蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象,如分布于黔北、黔中和黔南的無(wú)聲囊樹(shù)蛙Polypedates mutus在本區(qū)被大樹(shù)蛙和鋸?fù)仍笜?shù)蛙替代。本動(dòng)物地理區(qū)兩棲動(dòng)物中角蟾科Megophryidae種類較多,角蟾科在貴州省分布有4屬20種,在本區(qū)就分布14種,其中蟼掌突蟾、峨山掌突蟾、福建掌突蟾、峨眉髭蟾、雷山髭蟾、川南短腿蟾、短肢角蟾、雷山角蟾和荔波角蟾僅分布于本區(qū)。 2.4.5 黔南低山河谷區(qū) 位于貴州西南部,地處貴州高原向廣西丘陵盆地過(guò)渡的斜坡地帶。海拔600~800 m,紅水河谷則低到200多m。年均氣溫15.1~19.6℃,1月均溫6.0~10.1℃,7月均溫21.3~27℃。年降水量1 176.8~1 376.9 mm。土壤主要為紅壤、黃壤和石灰土。植被主要為具有南亞熱帶成分的常綠闊葉林,局部有季雨林及稀疏灌叢草地。 分布于這個(gè)動(dòng)物地理區(qū)的兩棲動(dòng)物有23種,以華中華南及西南區(qū)種為主要成分,有7種,占總數(shù)的30.43%;其次為古北界東洋界廣布種,有5種,占21.74%;華中華南區(qū)種4種,占17.39%;西南區(qū)種3種,占13.04%;華中西南區(qū)種2種,占8.70%;華中區(qū)種和外來(lái)入侵種各 1種,各占4.35%。貴州省特有種只有安龍臭蛙1種,僅見(jiàn)于本區(qū)的也是這1種。常見(jiàn)種類有中華蟾蜍、華西雨蛙、沼水蛙、綠臭蛙 Odorrana graminea、澤陸蛙、棘腹蛙、棘胸蛙、云南棘蛙Nanorana yunnanensis、斑腿泛樹(shù)蛙、無(wú)聲囊泛樹(shù)蛙、飾紋姬蛙和小弧斑姬蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象,如分布于黔北、黔中和黔東南的宜章臭蛙、分布于黔北、黔東南的務(wù)川臭蛙和龍勝臭蛙、分布于黔東南的黃崗臭蛙、龍勝臭蛙Odorrana lungshengensis和竹葉蛙、分布在黔北、黔西的云南臭蛙Odorrana andersonii和無(wú)指盤臭蛙在本區(qū)被安龍臭蛙替代。 根據(jù)《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》(蔣志剛等,2016),貴州省有記錄的97種兩棲動(dòng)物中有3種被列為極危(CR),即大鯢、金佛擬小鯢和腹斑掌突蟾;6種為瀕危(EN),即寬闊水?dāng)M小鯢、龍里瘰螈、織金瘰螈、峨眉髭蟾、虎紋蛙和云南棘蛙;21種為易危(VU);12種為近危(NT);36種無(wú)危(LC);其余為數(shù)據(jù)缺乏(DD)(5種)和未評(píng)估(NE)(14種),包括1種外來(lái)入侵種,即牛蛙 Lithobates catesbeianus(附表1)。 表2 貴州省各動(dòng)物地理分區(qū)的兩棲動(dòng)物物種區(qū)系分布Table 2 Geographical distribution pattern of amphibians in Guizhou Province 貴州省分布的兩棲動(dòng)物特有性較強(qiáng),97種兩棲動(dòng)物中,中國(guó)特有種43種,占44.33%;貴州省特有種20種,占20.62%。貴州省特有種為寬闊水?dāng)M小鯢、水城擬小鯢、貴州擬小鯢、織金瘰螈、茂蘭瘰螈、畢節(jié)掌突蟾、紫腹掌突蟾、雷山髭蟾、雷山角蟾、水城角蟾、荔波角蟾、水城湍蛙、雷山琴蛙、葉氏琴蛙、安龍臭蛙、務(wù)川臭蛙、貴州臭蛙、威寧蛙、黑點(diǎn)樹(shù)蛙和梵凈山姬蛙。貴州省分布的兩棲動(dòng)物特有性較強(qiáng)的原因很可能是貴州獨(dú)特的自然環(huán)境,貴州地處長(zhǎng)江和珠江上游交錯(cuò)地帶,是中國(guó)生物多樣性最為豐富的4個(gè)地區(qū)之一;同時(shí)又是世界上喀斯特分布最廣、發(fā)育最典型的地區(qū),是世界三大喀斯特集中分布區(qū)之一的東亞片區(qū)的中心(盛茂銀等,2015),喀斯特地貌占全省面積的61.9%。貴州屬亞熱帶季風(fēng)氣候,境內(nèi)河湖交織、溝渠縱橫。貴州植被復(fù)雜,垂直分布規(guī)律明顯。第四紀(jì)以來(lái),我國(guó)西南地區(qū)受冰川期作用影響較小,保留了許多北半球其他地區(qū)早已滅絕的古老孑遺和殘遺的種類,具有物種高度豐富、特有種較多、區(qū)系起源古老等物種多樣性的特點(diǎn)。構(gòu)成該區(qū)域的生境類型多種多樣,且相互隔離,呈陸地“島嶼狀”分布,從而極大地促進(jìn)了適應(yīng)性物種形成和多樣化(劉承釗,1965;張榮祖,1979)。貴州省在地貌上具較多的峽谷和復(fù)雜的垂直自然分帶,形成了許多有利于運(yùn)動(dòng)能力弱的兩棲動(dòng)物物種分化的環(huán)境,適宜的水熱條件為生活在不同生境的兩棲動(dòng)物的分化提供了適宜條件。各種進(jìn)化驅(qū)動(dòng)因子(如地質(zhì)、生態(tài)、遺傳因子等)共同作用,這可能是貴州高原地區(qū)特有種較多的原因。 貴州省各動(dòng)物地理分區(qū)中,黔東南低山丘陵盆地區(qū)兩棲動(dòng)物物種數(shù)最多(57種),黔北中山峽谷區(qū)次之(43種),黔南低山河谷區(qū)最少(僅23種)。不同動(dòng)物地理區(qū)之間物種多樣性的差異主要與地形地貌、生境類型多樣性以及水熱條件相關(guān)。黔東南低山丘陵盆地區(qū)兩棲動(dòng)物物種數(shù)最多的原因可能是緯度、海拔跨度大,水熱條件良好,自然保護(hù)區(qū)數(shù)量較多,有梵凈山、雷公山、茂蘭、佛頂山4個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),生境多樣,適宜兩棲動(dòng)物生存。黔北中山峽谷區(qū)較黔東南低山丘陵盆地區(qū)緯度跨度較小、海拔較高、年均氣溫和年均降水量較低,但黔北中山峽谷區(qū)有習(xí)水、赤水、麻陽(yáng)河、大沙河、寬闊水5個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),生境較好,因此兩棲動(dòng)物物種數(shù)次之,達(dá)43種。黔西高原中山區(qū)較黔北中山峽谷區(qū)海拔更高,年均氣溫和年均降水量更低,自然保護(hù)區(qū)數(shù)量更少,僅有草海1個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),生境單調(diào),因此區(qū)內(nèi)兩棲動(dòng)物物種數(shù)更少。黔中山原丘陵區(qū)較黔西高原中山區(qū)雖然海拔較低,年均氣溫和年均降水量較高,但人口密集,農(nóng)業(yè)發(fā)展歷史久遠(yuǎn),人類活動(dòng)較多,無(wú)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),自然植被破壞較多,因此區(qū)內(nèi)兩棲動(dòng)物物種數(shù)較少。黔南低山河谷區(qū)雖然水熱條件較好,但緯度、海拔跨度最小,人類活動(dòng)較多,無(wú)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),植被破壞較大,因此兩棲動(dòng)物物種數(shù)最少。 過(guò)去50年中,全球范圍內(nèi)許多兩棲動(dòng)物種群顯著衰退,一些種類已經(jīng)滅絕。這類現(xiàn)象的出現(xiàn)與人類活動(dòng)日益加強(qiáng)密切相關(guān),生態(tài)環(huán)境的破壞,污染的排放等可能是導(dǎo)致種群衰退的主要原因(周洲等,2004;謝鋒等,2006)。根據(jù)《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》(蔣志剛等,2016),貴州省有記錄的97種兩棲動(dòng)物中有3種被列為極危(CR)、6種瀕危(EN)、21種易危(VU)、12種近危(NT)、36種無(wú)危(LC)、5種數(shù)據(jù)缺乏(DD)、14種未評(píng)估(NE)(附表1)。大鯢雖被列為極危和國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物,但因其較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,在野外被大量捕捉。貴州省有大鯢分布記錄的縣達(dá)23個(gè)(伍律等,1986;費(fèi)梁等,2006),根據(jù)大鯢適宜生境模型預(yù)測(cè)貴州省適宜生境百分比≥50%的縣達(dá)44個(gè)(Chen S et al.,2018)。項(xiàng)目組專項(xiàng)調(diào)查了貴州省大鯢適宜生境百分比最高的34個(gè)縣(其中20個(gè)有大鯢分布記錄,占貴州省有大鯢分布記錄且預(yù)測(cè)適宜生境百分比≥50%的23個(gè)縣的86.96%)的38條河流及18個(gè)洞穴,僅發(fā)現(xiàn)1尾大鯢。但對(duì)其組織樣品進(jìn)行線粒體COⅠ基因測(cè)序,系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)結(jié)果表明,該樣品是從陜西購(gòu)買的大鯢在養(yǎng)殖過(guò)程中逃逸出來(lái)的。即在所調(diào)查的河段和洞穴,野生大鯢可能已經(jīng)功能性滅絕(魏剛等,2017)。極危物種務(wù)川臭蛙和瀕危物種峨眉髭蟾僅分布于2個(gè)縣,瀕危物種雷山髭蟾分布于1個(gè)縣,瀕危物種棘腹蛙和云南棘蛙分布超過(guò)5個(gè)縣。此外,還有31種僅分布于1個(gè)縣,30種分布于2~3個(gè)縣。這些分布≤3個(gè)縣的兩棲動(dòng)物也具有非常高的保護(hù)優(yōu)先性,但未被列為全球性的極度瀕危。 瀕危動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(Convention on International Trade of Endangered Species,CITES)附錄Ⅰ規(guī)定,當(dāng)1個(gè)物種野生種群小或僅存在1個(gè)種群、分布面積狹域時(shí)被認(rèn)為有滅絕危險(xiǎn)。因此對(duì)于生活在破碎化棲息地中的兩棲動(dòng)物物種應(yīng)列入瀕危等級(jí)重點(diǎn)保護(hù),對(duì)于特有種的保護(hù)應(yīng)給予特別的重視。在與世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)的瀕危物種紅色名錄、《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅色名錄》等國(guó)內(nèi)外流行的瀕危物種標(biāo)準(zhǔn)接軌的前提下,建議省級(jí)物種瀕危等級(jí)的數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)可考慮區(qū)別對(duì)待那些本來(lái)就數(shù)量稀少、分布區(qū)狹窄的物種和那些由于人類活動(dòng)而導(dǎo)致其種群數(shù)量與生境面積急劇下降的物種;建議將兩棲類物種分布縣的數(shù)量作為簡(jiǎn)捷有效的省級(jí)瀕危物種評(píng)估指標(biāo),制定作為國(guó)家級(jí)瀕危物種補(bǔ)充的、適應(yīng)各省需要的、具本省特點(diǎn)的“紅皮書(shū)”;建議省級(jí)瀕危物種的數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)為:瀕危級(jí)分布行政區(qū)域?yàn)?個(gè)縣;易危級(jí)分布行政區(qū)域?yàn)椤?個(gè)縣;關(guān)注級(jí)分布行政區(qū)域?yàn)椤?個(gè)縣(徐寧等,2011)。 近年來(lái),在貴州不斷有兩棲動(dòng)物的新種和新記錄種的報(bào)道,一方面說(shuō)明了貴州省兩棲類資源非常豐富,另一方面也意味著貴州省兩棲類的物種多樣性仍然被低估。一些在貴州有分布記錄的兩棲動(dòng)物,如山溪鯢,近年來(lái)在野外都沒(méi)有再次被發(fā)現(xiàn),很多物種在貴州的分布區(qū)域調(diào)查數(shù)據(jù)也不夠詳實(shí)。此外,由于全球氣候變暖以及生態(tài)環(huán)境的改變,兩棲動(dòng)物也可能出現(xiàn)分布區(qū)的擴(kuò)張。因此,貴州省兩棲類的物種多樣性研究工作需要繼續(xù)擴(kuò)大和深入,在加強(qiáng)野外生態(tài)學(xué)研究工作的同時(shí),繼續(xù)采用分子系統(tǒng)學(xué)方法,結(jié)合形態(tài)系統(tǒng)學(xué)和生理學(xué)研究,發(fā)現(xiàn)潛在的新種和隱存種,評(píng)估物種遺傳多樣性現(xiàn)狀,從而為貴州兩棲類的保護(hù)工作提供科學(xué)而有效的建議。 附表1 貴州省兩棲動(dòng)物名錄Appendix 1 A checklist of amphibians in Guizhou Province 續(xù)附表1 續(xù)附表12.5 貴州省兩棲動(dòng)物瀕危狀況
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3.1 貴州省兩棲動(dòng)物特有性
3.2 貴州省兩棲動(dòng)物地理區(qū)劃特點(diǎn)
3.3 貴州省兩棲動(dòng)物的瀕危等級(jí)與保護(hù)