“剎車基因”亮相：谷子成為C4模式植物

李晨

葉片是植物光合作用和有機(jī)物合成的主要器官，與葉片形態(tài)建成相關(guān)的株型直接影響作物的種植密度及產(chǎn)量。

8月18日，美國(guó)《國(guó)家科學(xué)院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，PNAS）在線發(fā)表我國(guó)科學(xué)家最新成果，他們闡釋了谷子DPY1基因作為油菜素內(nèi)酯信號(hào)的“剎車基因”，調(diào)控葉片披垂與直立的分子機(jī)制，為禾本科作物株型研究提供了新思路。

控制激素信號(hào)的“剎車基因”

隨著人口增長(zhǎng)和對(duì)糧食需求的不斷增加，通過(guò)提高作物的種植密度實(shí)現(xiàn)有限耕地條件下的糧食產(chǎn)量提升，是解決糧食安全問(wèn)題的主要途徑。

作物育種追求葉型直立緊湊，從而有利于密植條件下的光能有效利用。論文共同通信作者、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所（以下簡(jiǎn)稱“作科所”）研究員刁現(xiàn)民解釋說(shuō)，葉片的直立和緊湊是兩個(gè)性狀。緊湊指的是葉片和莖的夾角小，而直立指的是葉片不下垂。

此前的研究顯示，油菜素內(nèi)酯信號(hào)和上述兩個(gè)性狀有密切關(guān)系。刁現(xiàn)民告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，油菜素內(nèi)酯信號(hào)可以調(diào)控細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂，進(jìn)而調(diào)控葉片夾角和莖夾角。但關(guān)于油菜素內(nèi)酯信號(hào)如何影響葉片直立與下垂的遺傳基礎(chǔ)研究仍舊欠缺，而這制約了禾谷類作物株型改良的效率和水平。

論文共同第一作者、作科所副研究員湯沙介紹，他們利用谷子葉片嚴(yán)重披垂的突變體dpy1，克隆了控制谷子葉片披垂的基因DPY1。該基因編碼的DPY1蛋白激酶可以與油菜素內(nèi)酯的一個(gè)共同受體發(fā)生互相作用。當(dāng)DPY1蛋白激酶大量與這個(gè)共同受體結(jié)合時(shí)，就競(jìng)爭(zhēng)性地抑制了油菜素內(nèi)酯受體與該受體間的互作水平，從而抑制早期油菜素內(nèi)酯信號(hào)的過(guò)度激活。

“它展示了植物如何控制激素信號(hào)的油門過(guò)大，也就是說(shuō)植物如何對(duì)某個(gè)過(guò)大的信號(hào)進(jìn)行剎車的過(guò)程。從這個(gè)角度講，DPY1就是個(gè)‘剎車基因?！钡蟋F(xiàn)民說(shuō)。

上述過(guò)程可以促進(jìn)葉片中脈的遠(yuǎn)軸厚壁細(xì)胞分裂及木質(zhì)素的沉積，從而提高葉片的支撐力，使葉片趨向直立。

通過(guò)將玉米的DPY1基因回補(bǔ)到谷子的dpy1突變體中，該團(tuán)隊(duì)證實(shí)，這種機(jī)制在禾本科作物中是保守和共享的。

“這項(xiàng)研究揭示了禾谷類作物葉片堅(jiān)實(shí)度的遺傳學(xué)基礎(chǔ)及其調(diào)控機(jī)制，為作物株型改良提供了新的基因資源及研究思路。”刁現(xiàn)民說(shuō)。

建立谷子高效遺傳轉(zhuǎn)化體系

從2012年篩選到葉片嚴(yán)重披垂的突變體dpy1開(kāi)始，“長(zhǎng)達(dá)8年的研究過(guò)程中，關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)體系的建立和完善曾經(jīng)給我們帶來(lái)很大挑戰(zhàn)”。從作科所畢業(yè)后進(jìn)入中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員劉西崗課題組的趙美丞告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》。

2012年，湯沙帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)建立了谷子突變體致變基因的快速定位及克隆體系，完成了基因定位和突變體表型鑒定等工作。

2015年，他們已經(jīng)找到了DPY1的候選基因。“可是當(dāng)時(shí)谷子遺傳轉(zhuǎn)化體系不成熟，很難在谷子中直接驗(yàn)證DPY1的功能，因此我們只能初步地在擬南芥和水稻中檢測(cè)DPY1的生物學(xué)功能，這嚴(yán)重限制了研究的深入。”趙美丞說(shuō)。

直到2017年，論文共同通信作者、作科所研究員吳傳銀課題組攻克了谷子高效轉(zhuǎn)化的難題，使得這個(gè)基因的系統(tǒng)遺傳學(xué)分析得以實(shí)施，對(duì)這項(xiàng)研究的繼續(xù)推進(jìn)起到了關(guān)鍵作用。同年，趙美丞也在DPY1基因的分子機(jī)制研究上的取得關(guān)鍵突破。

“伴隨著作物基因編輯技術(shù)的快速發(fā)展，目前我們?cè)诠茸又幸呀?jīng)可以很容易的敲除某一個(gè)特定基因，甚至可以像擬南芥那樣構(gòu)建‘雙突突變體，這對(duì)基因功能研究及遺傳學(xué)通路確立是不可或缺的。”趙美丞說(shuō)。

C4光合作用模式植物

“這個(gè)成果是實(shí)驗(yàn)室多年的積累，說(shuō)明谷子作為功能基因組研究模式植物的潛力深厚、前景廣闊，必將促進(jìn)谷子模式植物體系的發(fā)展，也鞏固了我國(guó)在谷子基礎(chǔ)研究中的國(guó)際領(lǐng)先地位。”刁現(xiàn)民說(shuō)。谷子是我國(guó)的原產(chǎn)作物，且至今仍是旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)的主栽作物，在食物多樣性和種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中具有不可或缺的作用。

刁現(xiàn)民介紹，谷子及其野生種青狗尾草，生育期短，70天完成一個(gè)種植周期;植株小，相比于水稻，種植管理更為方便，能夠隨時(shí)在培養(yǎng)箱種植;基因組小而簡(jiǎn)單，具有高質(zhì)量的參考基因組和豐富的標(biāo)記;轉(zhuǎn)基因效率高，遺傳分析簡(jiǎn)單易行。

相對(duì)于擬南芥，谷子本身就是農(nóng)作物，有C4光合作用、抗旱耐逆等特征。谷子和玉米、高粱、珍珠粟、黍子等禾本科重要作物有著很近親緣關(guān)系，其研究成果能夠直接應(yīng)用于玉米等主要作物中。

“谷子和青狗尾草正在快速發(fā)展成為禾本科黍亞科和C4光合作用的模式植物，而且已經(jīng)受到世界范圍的認(rèn)可?！钡蟋F(xiàn)民說(shuō)，除了他們團(tuán)隊(duì)持續(xù)30多年的系列研究工作，美國(guó)丹佛斯植物科學(xué)中心等也以谷子野生種祖先青狗尾草為模式發(fā)表過(guò)多篇高水平研究論文。

我國(guó)擁有豐富多樣的谷子資源。刁現(xiàn)民認(rèn)為，谷子模式植物體系的建立必將促進(jìn)我國(guó)的谷子資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)化為科技優(yōu)勢(shì)。

（來(lái)源：《中國(guó)科學(xué)報(bào)》）