不同類型水稻品種產(chǎn)量和氮素吸收利用對(duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)的差異

周娟 舒小偉 賴上坤,2 許高平,3 黃建曄 姚友禮 楊連新 董桂春 王余龍,*

(1 揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 揚(yáng)州 225009; 2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 宿遷農(nóng)科所，江蘇 宿遷 223800；3 天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)作物研究所，天津 300112; *通信聯(lián)系人，E-mail:ylwang@yzu.edu.cn)

日益加劇的人類活動(dòng)導(dǎo)致了大氣CO2濃度不斷增高。大氣CO2濃度由250 年前的280 μmol/mol上升至目前的380 μmol/mol，預(yù)計(jì)到2050 年將達(dá)到 550 μmol/mol[1-2]。CO2濃度是影響作物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要環(huán)境因子[3]，氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，最終影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[4-7]。前人利用大氣CO2濃度增高 (Free Air CO2Enrichment，F(xiàn)ACE)技術(shù)開(kāi)展了水稻響應(yīng)CO2濃度升高的研究，在CO2濃度升高的情況下關(guān)于水稻生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量與品質(zhì)等方面取得了較多的研究成果[8-14]，在氮素吸收利用方面也有一些積累，初步結(jié)論是FACE 處理提高了水稻的總吸氮量，但并不顯著[15-18]，降低了植株含氮率[17-19]。這些現(xiàn)象在粳稻品種較為普遍，在秈稻品種中表現(xiàn)出另外的趨勢(shì)，即較大幅度地增加氮素吸收量，部分學(xué)者還對(duì)水稻不同器官的氮素含氮率和累積量進(jìn)行了初步研究[18-22]。全世界水稻品種數(shù)量龐大，品種類型也較多，雜交秈稻是極其重要的類型，在我國(guó)乃至世界均有較大的種植面積，其產(chǎn)量潛力大、抗逆性強(qiáng)，在解決糧食安全問(wèn)題方面發(fā)揮了不可替代的作用。已有研究表明，CO2濃度的增加可大幅提高雜交水稻的產(chǎn)量，明顯高于常規(guī)粳稻品種的響應(yīng)值[23-25]。有關(guān) FACE 處理下不同類型水稻品種產(chǎn)量形成的研究已有一些報(bào)道，而鮮有不同類型水稻品種氮素吸收利用對(duì)CO2濃度增高響應(yīng)的差異及其原因分析。本研究利用我國(guó)第一個(gè)稻麥輪作 FACE 研究平臺(tái)，以常規(guī)粳稻、常規(guī)秈稻、雜交秈稻各2 個(gè)品種為供試材料，針對(duì)上述問(wèn)題開(kāi)展相應(yīng)研究，以明確不同類型水稻品種產(chǎn)量構(gòu)成與氮素吸收利用對(duì) CO2濃度升高響應(yīng)的差異及其相互聯(lián)系，以期為應(yīng)對(duì)全球氣候變化條件下稻作生產(chǎn)過(guò)程中品種的選擇與氮肥施用策略的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培育

以武運(yùn)粳21(常規(guī)中熟中粳)、揚(yáng)輻粳8 號(hào)(常規(guī)遲熟中粳)、汕優(yōu) 63(三系雜交秈稻)、兩優(yōu)培九(兩系雜交秈稻)和揚(yáng)稻 6 號(hào)(常規(guī)中秈)、揚(yáng)輻秈 6 號(hào)(常規(guī)中秈)共6 個(gè)品種為供試材料。試驗(yàn)依托位于江蘇省江都市小紀(jì)鎮(zhèn)良種場(chǎng)試驗(yàn)田(119°42′0″E，32°35′5″N)內(nèi)的稻田 FACE(Free Air CO2Enrichment)技術(shù)平臺(tái)開(kāi)展。平臺(tái)共有3 個(gè)FACE 試驗(yàn)圈和 3 個(gè)對(duì)照(Ambient)圈。FACE 圈之間以及FACE 圈與對(duì)照圈之間的間隔大于 90 m，以減少CO2釋放對(duì)其他圈的影響。FACE 圈設(shè)計(jì)為正八角形，直徑12 m，平臺(tái)運(yùn)行時(shí)通過(guò)FACE 圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，利用平臺(tái)控制系統(tǒng)自動(dòng)調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度及方向，保持水稻全生育期FACE 圈內(nèi)CO2濃度比大氣背景CO2濃度高200 μmol/mol。對(duì)照田塊沒(méi)有安裝FACE 管道，其余環(huán)境條件一致。試驗(yàn)土壤為砂壤土，年均降水量大于1100 mm，年均蒸發(fā)量 980 mm 左右，年均溫度14.9℃，日照時(shí)間超過(guò)2100 h，年均無(wú)霜期220 d左右，采用水稻-冬閑單季種植的耕作方式。土壤的理化性質(zhì)為有機(jī)碳18.4 g/kg，全氮 1.45 g/kg，全磷0.63 g/kg，全鉀 14.0 g/kg，速效磷10.1 mg/kg，速效鉀70.5 mg/kg，砂粒(0.02～2.00 mm)578.4 g/kg，粉砂粒(0.002～0.020 mm)285.1 g/kg，黏粒(<0.002 mm)136.5 g/kg，容重1.16 g/cm，pH 值7.2。

采用大田旱育秧，5 月23 日播種，6 月17 日移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，24 穴/m2，常規(guī)水稻2 苗/穴，雜交水稻1 苗/穴?？偸┑?折合純氮)為 15 g/m2，磷肥(折合 P2O5)和鉀肥(折合 K2O)用量均為 7 g/m2，其中，氮肥分基肥(60%)和穗肥(40%)兩次施入，磷、鉀作為基肥一次性施用?；适?fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)46.67g/m2，尿素4.35 g/m2；穗肥施尿素13.04 g/m2。水分管理為6月17日(移栽期)至7月11日(分蘗期)保持淺水層(約5 cm)，7 月 12 日至 8 月 5 日(拔節(jié)期)進(jìn)行多次輕擱田，8 月6 日以后間隙灌溉，收獲前10 d 斷水。適時(shí)防治病蟲(chóng)草害，保證水稻正常生長(zhǎng)。

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.2.1 生育期的調(diào)查

記載播種期、移栽期、分蘗期、抽穗期和成熟期等生育期。

1.2.2 干物質(zhì)量的測(cè)定

在主要生育時(shí)期取代表性植株5 穴，將植株分為綠葉、黃葉、莖鞘、穗等部位，105℃下殺青30 min，80℃下烘至恒重(一般為72 h)后稱重。

1.2.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測(cè)定

在成熟期取有代表性植株5 穴，測(cè)定單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重。手工脫粒測(cè)定每穗粒數(shù)，以水漂法區(qū)分飽粒(沉入水底者)和空秕粒，烘干至恒重(80℃，72 h)后稱量，計(jì)算飽粒千粒重和理論產(chǎn)量。

1.2.4 植株各器官全氮含量測(cè)定

將植株各器官的樣品烘干粉碎，用基于凱氏定氮法流動(dòng)注射分析儀(SALL 3)測(cè)定含氮率，計(jì)算各器官氮素吸收(累積)量。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

氮素吸收量(g/m2)=某時(shí)期地上部干物質(zhì)量×含氮率；

吸氮強(qiáng)度(mg·m?2d?1)=某階段氮素吸收量/該階段生長(zhǎng)天數(shù)；

氮肥偏生產(chǎn)力(kg/kg)=水稻產(chǎn)量/施氮量；

每百千克籽粒需氮量(kg/100 kg) =總吸氮量/產(chǎn)量×100；

兩年試驗(yàn)數(shù)據(jù)基本一致，以合并數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)均以Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，以SPSS 19.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各處理的比較均采用最小顯著差數(shù)法(LSD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型水稻品種產(chǎn)量及構(gòu)成因素對(duì)大氣CO2 濃度升高響應(yīng)的差異

FACE 處理顯著提高了不同類型水稻品種的產(chǎn)量(表 1)，平均增加24.17%，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照分別增加 19.38%、24.02%和29.10%；從產(chǎn)量水平來(lái)看，均表現(xiàn)為雜交秈稻>常規(guī)秈稻>常規(guī)粳稻，雜交秈稻較常規(guī)粳稻、常規(guī)秈稻分別高 37.04%、14.33% (CK 處理)和 42.37%、9.84%(FACE 處理)，處理間和品種間差異均達(dá)極顯著。

產(chǎn)量構(gòu)成因素中，F(xiàn)ACE 處理顯著提高了不同類型水稻品種的單位面積穗數(shù)，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照分別增加 27.50%、9.46%和11.62%。CK 處理下，雜交秈稻穗數(shù)最高，較常規(guī)粳稻和常規(guī)秈稻分別高2.32%和19.50%；FACE 處理下，常規(guī)粳稻穗數(shù)最高，較雜交秈稻和常規(guī)秈稻分別高13.83%和33.40%,；雖然處理間每穗粒數(shù)無(wú)明顯差異，但品種間差異較大，均以雜交秈稻最高，其次為常規(guī)秈稻、常規(guī)粳稻，雜交秈稻較其他分別增加 16.26%、37.51%(CK 處理)和 5.78%、46.42%(FACE 處理)；結(jié)實(shí)率和千粒重處理間均無(wú)顯著差異。兩處理的結(jié)實(shí)率和千粒重均以常規(guī)秈稻最高，CK 處理下，常規(guī)秈稻較常規(guī)粳稻和雜交秈稻結(jié)實(shí)率分別高 10.61%、10.19%，千粒重分別高7.38%和 7.78%，F(xiàn)ACE 處理下，結(jié)實(shí)率分別增加16.91%、4.34%，千粒重分別增加5.71%和6.49%。產(chǎn)量與每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率均呈極顯著線性正相關(guān)，與單位面積穗數(shù)、千粒重相關(guān)不顯著或負(fù)相關(guān)。通徑分析表明，單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)分別為0.648、0.924、0.646、0.290，均有明顯的促進(jìn)作用，每穗粒數(shù)的促進(jìn)作用最大。

圖 1 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率的影響Fig. 1. Response of nitrogen absorption amount(NAA) at maturity and nitrogen use efficiency for grain yield(NUEg) to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties.

2.2 不同類型水稻品種成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率對(duì)大氣CO2 濃度升高響應(yīng)的差異

籽粒產(chǎn)量可以表示為成熟期吸氮量與成熟期氮素籽粒生產(chǎn)效率的乘積。FACE 處理顯著提高了各類水稻品種成熟期吸氮量(圖1)，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照分別增加 13.69%、25.70%和24.33%；從絕對(duì)數(shù)值來(lái)看，成熟期吸氮量表現(xiàn)為常規(guī)秈稻>雜交秈稻>常規(guī)粳稻，常規(guī)秈稻較雜交粳稻、常規(guī)粳稻分別增加5.64%、20.56% (CK 處理)和 4.49%、31.84% (FACE 處理)。FACE 處理顯著增加了不同類型水稻品種氮素籽粒生產(chǎn)效率，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照分別增加6.90%、9.44%和5.31%。從絕對(duì)數(shù)值來(lái)看，成熟期氮素籽粒生產(chǎn)效率表現(xiàn)為雜交秈稻>常規(guī)粳稻>常規(guī)秈稻，雜交秈稻較常規(guī)粳稻和常規(guī)秈稻分別增加 13.43%、17.14% (CK 處理)和 16.10%、21.71% (FACE 處理)，品種間差異極顯著。相關(guān)分析表明，成熟期吸氮量(r=0.577**)和氮素籽粒生產(chǎn)效率(r=0.394**)與產(chǎn)量均極顯著線性正相關(guān)。為比較成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率對(duì)產(chǎn)量的作用，進(jìn)行了多元回歸分析，結(jié)果表明，它們對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)分別為 1.023 和 0.901；CK 處理下分別為 0.937 和 0.880；FACE 處理下分別為1.252 和1.121。兩者對(duì)產(chǎn)量均有顯著的促進(jìn)作用，成熟期吸氮量對(duì)產(chǎn)量的作用略大于氮素籽粒生產(chǎn)效率。

表2 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種地上部植株含氮率的影響Table 2. Response of nitrogen content of oboveground parts to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. %

2.3 不同類型水稻品種植株氮素吸收構(gòu)成因子的差異

2.3.1 地上部植株含氮率和植株干物質(zhì)量的差異

成熟期吸氮量可以理解為成熟期植株含氮率和干物質(zhì)量的乘積。由表2 可知，移栽期各類品種植株含氮率為常規(guī)秈稻>常規(guī)粳稻>雜交秈稻。FACE 處理降低了分蘗期、抽穗期和成熟期各類水稻品種地上部植株含氮率，各生育期分別下降 0.1、0.125、0.035 個(gè)百分點(diǎn)，抽穗期降幅最大，抽穗期植株地上部含氮率處理間的差異達(dá)極顯著水平，其他生育期的差異不顯著；分蘗期以雜交秈稻(下降 0.13 個(gè)百分點(diǎn))，抽穗期以常規(guī)秈稻和雜交秈稻(均下降0.15 個(gè)百分點(diǎn))，成熟期以常規(guī)粳稻(下降0.06 個(gè)百分點(diǎn))下降幅度最大，品種間移栽期和抽穗期差異極顯著，分蘗期和成熟期差異不顯著。成熟期吸氮量與成熟期植株含氮率呈極顯著線性正相關(guān)，與抽穗期植株含氮率呈顯著負(fù)相關(guān)，與移栽和分蘗期植株含氮率負(fù)相關(guān)，但相關(guān)未達(dá)顯著水平。

FACE 處理顯著提高了不同類型水稻地上部干物質(zhì)量(表3)，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照分蘗期分別增加 15.82%、21.42%、14.19%，抽穗期分別增加 17.34%、24.74%、21.69%，成熟期分別增加 19.04%、26.41%、28.98%，分蘗期、抽穗期均為雜交秈稻增幅最大，成熟期以常規(guī)秈稻增幅最大。且移栽期、分蘗期均為常規(guī)秈稻>雜交秈稻>常規(guī)粳稻，抽穗期和成熟期均為雜交秈稻>常規(guī)秈稻>常規(guī)粳稻。成熟期吸氮量與各主要時(shí)期干物質(zhì)量均呈顯著或極顯著線性正相關(guān)。通徑分析結(jié)果表明，分蘗期、抽穗期、成熟期干物質(zhì)量對(duì)相應(yīng)時(shí)期吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為 0.975、1.108、0.831；含氮率對(duì)相應(yīng)時(shí)期吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為0.543、0.373、0.722?？梢?jiàn)各時(shí)期干物質(zhì)量和含氮率對(duì)相應(yīng)時(shí)期的吸氮量均有不同程度的促進(jìn)作用，但各時(shí)期干物質(zhì)量的作用均大于含氮率。

表3 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種植株地上部干物質(zhì)量的影響Table 3. Response of dry matter weight of aboveground parts to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. g/m2

表4 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種不同生育階段氮素吸收量的影響Table 4. Response of nitrogen absorption amount at different growth stages to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. g/m2

2.3.2 不同類型水稻品種不同生育階段氮素吸收量對(duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)的差異

成熟期吸氮量可用各生育階段氮素吸收量之和表示。由表4 可知，F(xiàn)ACE 處理下不同類型水稻主要生育階段氮素吸收量增加，抽穗-成熟階段增幅最大。移栽-分蘗階段分別增加 11.75%、16.37%、10.48%，平均增幅為 12.87%，抽穗-成熟階段分別增加 67.16%、169.32%、90.21%，平均增幅為108.90%，這兩個(gè)階段處理間的氮素吸收量差異顯著；分蘗-抽穗階段分別增加3.15%、9.03%、13.78%，平均增幅為8.65%，此階段處理間差異不顯著。移栽-分蘗以常規(guī)秈稻最大，較雜交秈稻和常規(guī)粳稻分別高 14.79%、75.30%(CK 處理)和 8.98%、73.32%(FACE 處理)，此階段品種間差異極顯著；分蘗-抽穗階段以雜交秈稻最大，較常規(guī)秈稻和常規(guī)粳稻分別高 7.41%、15.49%(CK 處理)和 2.93%、22.08%(FACE 處理)。抽穗-成熟階段以常規(guī)秈稻最大，較雜交秈稻和常規(guī)粳稻分別高 5.00%、66.93%(CK 處理)和 17.90%、41.06%(FACE 處理)，這兩個(gè)階段品種間差異不顯著。處理與品種間均無(wú)顯著的互作效應(yīng)。不同生育階段氮素吸收量與成熟期吸氮量均呈顯著或極顯著線性正相關(guān)，以抽穗-成熟階段相關(guān)系數(shù)最大。通徑分析表明，抽穗-成熟、分蘗-抽穗、移栽-分蘗吸氮量對(duì)成熟期吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為 0.975、0.646、0232，不同生育階段吸氮量對(duì)成熟期吸氮量均有顯著或極顯著的促進(jìn)作用，但抽穗-成熟階段的作用要明顯大于移栽-分蘗階段和分蘗-抽穗階段。

表5 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種主要生育時(shí)期單穗吸氮量的影響Table 5. Response of nitrogen absorption amount per panicle to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. mg

2.3.3 單位面積穗數(shù)和單穗吸氮量的差異

成熟期吸氮量可表示為單位面積穗數(shù)和單穗吸氮量的乘積。由表5 可知，F(xiàn)ACE 處理提高了常規(guī)秈稻單穗吸氮量，在抽穗期、成熟期和抽穗后比對(duì)照分別增加10.79%、0.92%、67.88%，雜交秈稻在抽穗期和抽穗后比對(duì)照分別增加 13.93%、164.76%，但在成熟期比對(duì)照下降1.12%。常規(guī)粳稻抽穗后比對(duì)照增加31.77%，但在抽穗期、成熟期比對(duì)照分別下降9.60%、16.76%，各生育時(shí)期處理間差異均不顯著；兩處理抽穗期和成熟期單穗吸氮量為常規(guī)秈稻>雜交秈稻>常規(guī)粳稻，CK 處理下，常規(guī)秈稻較雜交秈稻和常規(guī)粳稻分別高 25.24%、40.77%(抽穗期)和 15.34%、39.22%(成熟期)，F(xiàn)ACE處理下分別高21.80%、72.53%(抽穗期)和17.72%、72.53%(成熟期)。抽穗期和成熟期單穗吸氮量品種間差異達(dá)極顯著水平，抽穗后差異不顯著，處理與品種間均無(wú)顯著的互作效應(yīng)。相關(guān)分析表明，單位面積穗數(shù)與成熟期吸氮量（r=0.013）正相關(guān)，但相關(guān)未達(dá)顯著，成熟期單穗吸氮量與產(chǎn)量呈極顯著線性正相關(guān)。通徑分析表明，單位面積穗數(shù)和成熟期單穗吸氮量對(duì)成熟期吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為 0.569、1.126，可見(jiàn)二者對(duì)成熟期吸氮量均有促進(jìn)作用，但成熟期單穗吸氮量的作用明顯大于單位面積穗數(shù)。

2.3.4 不同類型水稻品種主要生育階段生育天數(shù)和吸氮強(qiáng)度的差異

成熟期吸氮量也可理解為生育天數(shù)和吸氮強(qiáng)度的乘積。由表6 可知，F(xiàn)ACE 處理下常規(guī)粳稻和常規(guī)秈稻的全生育期天數(shù)有降低的趨勢(shì)，較對(duì)照分別少2.25 d、0.16 d，雜交秈稻比對(duì)照增加0.17 d。不同類型品種全生育期天數(shù)為常規(guī)粳稻>雜交秈稻>常規(guī)秈稻(CK 處理)和雜交秈稻>常規(guī)粳稻>常規(guī)秈稻(FACE 處理)。方差分析表明，處理間生育天數(shù)的差異均不顯著，品種間播種-抽穗和抽穗-成熟的差異達(dá)極顯著水平，全生育期的差異不顯著，各性狀處理與品種間均無(wú)顯著的互作效應(yīng)。

吸氮強(qiáng)度表示單位時(shí)間內(nèi)吸收的氮素含量。由表7 可知，F(xiàn)ACE 處理顯著提高了不同類型品種群體吸氮強(qiáng)度，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較CK處理分別增加 6.29%、11.66%、13.45%(抽穗期)、15.88%、26.72%、24.28%(成熟期)和 78.78%、194.21%、99.55%(抽穗后)，抽穗期常規(guī)秈稻增幅最大，成熟期和抽穗后雜交秈稻增幅最大；抽穗期為常規(guī)秈稻>雜交秈稻>常規(guī)粳稻，成熟期和抽穗后多為常規(guī)秈稻>雜交秈稻>常規(guī)粳稻，品種間抽穗期和成熟期吸氮強(qiáng)度的差異極顯著，抽穗后差異不顯著。相關(guān)分析表明，成熟期吸氮量與生育期天數(shù)正相關(guān)，但相關(guān)不顯著，與群體吸氮強(qiáng)度呈極顯著線性正相關(guān)。通徑分析表明，全生育期天數(shù)(表6)、成熟期吸氮強(qiáng)度對(duì)成熟期吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為 0.160、1.005，可見(jiàn)全生育期天數(shù)、成熟期吸氮強(qiáng)度對(duì)成熟期吸氮量均有促進(jìn)作用，但成熟期吸氮強(qiáng)度的促進(jìn)作用要明顯大于全生育期天數(shù)。

表6 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種生育天數(shù)的影響Table 6. Response of the growth duration to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. d

2.3.5 不同類型水稻品種成熟期各器官氮素吸收的差異

FACE 處理提高了不同類型品種成熟期各器官吸氮量(表8)，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照莖鞘吸氮量分別增加14.37%、12.89%、7.82%，雜交秈稻和常規(guī)秈稻葉片吸氮量分別增加 100%、61.88%，但是常規(guī)粳稻卻降低6.29%，穗吸氮量分別增加 17.12%、17.83%、21.48%，處理間成熟期葉片和穗吸氮量的差異達(dá)極顯著水平，莖鞘吸氮量差異不顯著；各器官吸氮量多為常規(guī)秈稻>雜交秈稻>常規(guī)粳稻。CK 處理下，常規(guī)秈稻較雜交秈稻和常規(guī)粳稻莖鞘吸氮量分別高5.28%和28.17%，葉片吸氮量分別高45.05%和48.60%，常規(guī)秈稻穗吸氮量較雜交秈稻低0.879%，較常規(guī)粳稻高12.59%。FACE 處理下，常規(guī)粳稻莖鞘吸氮量較雜交秈稻和常規(guī)秈稻分別高0.55%、20.83%，葉片吸氮量分別高 17.41%、156.72%，穗吸氮量分別高 2.19%、16.78%，品種間莖鞘和葉吸氮量的差異顯著，穗吸氮量差異不顯著，各性狀處理與品種間均無(wú)顯著互作效應(yīng)。相關(guān)分析表明，成熟期吸氮量與成熟期各器官吸氮量呈極顯著線性正相關(guān)。通徑分析表明，成熟期莖鞘、葉片和穗對(duì)成熟期吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為0.274、0.526、0.623?？梢?jiàn)，成熟期各器官吸氮量對(duì)成熟期吸氮量均有促進(jìn)作用，穗吸氮量的促進(jìn)作用最大。

表8 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種成熟期各器官吸氮量的影響Table 8. Response of nitrogen absorption amount in plant organs at maturity to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties. g/m2

2.4 不同類型水稻品種 N 肥偏生產(chǎn)力和籽粒需氮量對(duì)大氣CO2 濃度升高響應(yīng)的差異

FACE 處理顯著提高了不同類型品種氮肥偏生產(chǎn)力(圖2)，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照分別增加19.37%、24.03%和29.09%，處理間氮肥偏生產(chǎn)力的差異極顯著；氮肥偏生產(chǎn)力為雜交秈稻>常規(guī)秈稻>常規(guī)粳稻，雜交秈稻較常規(guī)粳稻、常規(guī)秈稻分別高14.33%、37.04%(CK 處理)和9.84%、42.40%(FACE 處理)，品種間差異顯著，處理與品種間均無(wú)顯著的互作效應(yīng)。FACE 處理降低了不同類型品種每百千克籽粒需氮量，常規(guī)粳稻、雜交秈稻和常規(guī)秈稻較對(duì)照分別降低 5.23%、0.86%和5.14%，處理間差異不顯著；每百千克籽粒需氮量表現(xiàn)為常規(guī)粳稻>常規(guī)秈稻>雜交秈稻，常規(guī)粳稻較常規(guī)秈稻和雜交秈稻分別高0.12%、18.76%(CK 處理)和 0.02%、13.52%(FACE 處理)，品種間差異顯著，處理與品種間均無(wú)顯著的互作效應(yīng)。相關(guān)分析表明，成熟期吸氮量與氮肥偏生產(chǎn)力和每百千克籽粒需氮量均呈極顯著線性正相關(guān)。

3 討論

3.1 CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

關(guān)于大氣CO2濃度升高對(duì)水稻產(chǎn)量的影響，前人研究表明，CO2濃度升高顯著提高了水稻產(chǎn)量，如 Akitakomachi[26](常規(guī)粳稻)、汕優(yōu) 63[25](雜交秈稻)和揚(yáng)稻6 號(hào)[27](常規(guī)秈稻)產(chǎn)量分別提高12.8%、34.1%和24.1%。但這些研究多是以單一水稻品種為研究對(duì)象，對(duì)多類型多品種的研究不多。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理下，不同類型水稻品種產(chǎn)量均有明顯的增加趨勢(shì)，這與前人研究結(jié)果相似，不同的是增幅最大的并不是雜交秈稻，而是常規(guī)秈稻，兩者均高于常規(guī)粳稻。但由于品種產(chǎn)量潛力的不同，絕對(duì)產(chǎn)量第一的還是雜交秈稻，其次是常規(guī)秈稻，常規(guī)粳稻最低，F(xiàn)ACE 和對(duì)照處理下均如此。

圖 2 大氣CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種氮肥偏生產(chǎn)力和每百千克籽粒需氮量的影響Fig. 2. Response of partial productivity of nitrogen fertilizer (PFPN) and nitrogen absorption amount(NAA) per 100 kg grains to the increase of atmospheric CO2 concentration in different rice varieties.

已有研究表明，CO2濃度升高促進(jìn)了多數(shù)品種穗數(shù)的增加，如Akitakomachi[26]和武香粳14[8]分別增加9%、19%，汕優(yōu)63 和兩優(yōu)培九平均增加8%～10%[9]，但揚(yáng)稻 6 號(hào)[27]無(wú)明顯變化；CO2濃度升高促進(jìn)了多數(shù)品種每穗穎花數(shù)的增加，如雜交秈稻兩優(yōu)培九和汕優(yōu) 63[9,25]增加了 8%～10%，常規(guī)秈稻揚(yáng)稻 6 號(hào)[27]增加了 8.3%，但常規(guī)粳稻有增有減，如Akitakomachi[26]增加了1.9%，但武香粳14[8]下降7.6%；CO2濃度的變化對(duì)水稻結(jié)實(shí)率和千粒重影響較小，結(jié)實(shí)率變化在?0.5%～4.9%，千粒重變化在0.1%～4.3%[23,28]。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理使供試所有品種的穗數(shù)均有明顯增加，常規(guī)粳稻、雜交秈稻、常規(guī)秈稻比對(duì)照分別高 27.50%、9.46%和11.62%；FACE 處理使雜交秈稻、常規(guī)秈稻每穗穎花數(shù)比對(duì)照分別增加0.79%、10.78%，但使常規(guī)粳稻兩個(gè)品種均有所下降，平均降低了5.34%；FACE處理對(duì)結(jié)實(shí)率和千粒重的影響，與前人研究結(jié)果相似，即各類品種結(jié)實(shí)率和千粒重在兩種處理下變化較小。水稻產(chǎn)量是由穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重構(gòu)成。4 個(gè)因素中增加的部分超過(guò)減少的部分就能獲得產(chǎn)量的提高。已有研究表明，CO2濃度升高使得水稻增產(chǎn)的主要原因是單位面積穎花數(shù)的明顯增加，而單位面積穎花數(shù)的增加主要與穗數(shù)明顯增加有關(guān)[8-9,25-26]。本研究表明，從相關(guān)和通徑分析結(jié)果來(lái)看，對(duì)產(chǎn)量影響最大的是每穗粒數(shù)，其次是單位面積穗數(shù)和結(jié)實(shí)率。

3.2 CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種氮素吸收利用的影響

N 素在 C3植物對(duì) CO2濃度升高的適應(yīng)中起著極重要的作用，CO2濃度升高將導(dǎo)致植物對(duì)無(wú)機(jī)N吸收和同化需求提高[8-9,30]。黃建曄、董桂春、楊洪建等研究發(fā)現(xiàn)，在FACE 處理下，常規(guī)粳稻武香14分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期N 素積累量顯著增加，抽穗期和成熟期氮素籽粒生產(chǎn)效率、N 素干物質(zhì)生產(chǎn)效率高于對(duì)照。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理下各類水稻品種成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率均顯著增加，這與常規(guī)粳稻上的研究結(jié)果[26]相似。但品種類型不同，增加的幅度也有一定差異，吸氮量增幅要遠(yuǎn)大于氮素籽粒生產(chǎn)效率的增幅，雜交秈稻和常規(guī)秈稻兩個(gè)性狀的增幅均要大于常規(guī)粳稻。氮肥偏生產(chǎn)力反映的是同等施氮量下水稻籽粒的生產(chǎn)能力，每百千克籽粒需氮量反映的是水稻生產(chǎn)100 kg 籽粒所需的氮肥用量，這兩個(gè)指標(biāo)直接與產(chǎn)量、施氮量密切相關(guān)。李超等發(fā)現(xiàn)[31-32]，甬優(yōu)系列秈粳雜交稻氮素偏生產(chǎn)力極顯著大于常規(guī)粳稻，但氮素籽粒生產(chǎn)效率、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)顯著低于雜交秈稻。陳貴等[31,33]有相似發(fā)現(xiàn)，相較于常規(guī)粳稻，雜交稻氮素吸收能力強(qiáng)，總吸氮量高，氮素偏生產(chǎn)力大。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理顯著提高了氮肥偏生產(chǎn)力，平均提高24.16%，增幅最大的為常規(guī)秈稻，其次為雜交秈稻，最小為常規(guī)粳稻，但從絕對(duì)數(shù)量來(lái)說(shuō)，雜交秈稻>常規(guī)秈稻>常規(guī)粳稻，兩個(gè)處理下趨勢(shì)相似。FACE處理降低了百千克籽粒需氮量，平均下降3.75%，常規(guī)粳稻下降最多，但從絕對(duì)數(shù)量來(lái)說(shuō)，常規(guī)粳稻>常規(guī)秈稻>雜交秈稻，兩個(gè)處理下趨勢(shì)相似。

就本研究而言，秈稻品種在FACE 條件下對(duì)氮素的響應(yīng)值要高于粳稻，或者說(shuō)，CO2濃度升高后秈稻有更高的氮素吸收利用的潛力，相同目標(biāo)產(chǎn)量下粳稻需氮量要多，秈稻氮素利用能力要高。從實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量潛力來(lái)看，F(xiàn)ACE 條件下，通過(guò)促進(jìn)成熟期吸氮量提高來(lái)實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的提高比通過(guò)提高氮素籽粒生產(chǎn)效率效果要更明顯，更容易。同時(shí)，氮素吸收利用還與氮素分配、轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)，還需進(jìn)一步深入研究。

3.3 CO2 濃度升高對(duì)不同類型水稻品種氮素吸收構(gòu)成因子的影響

關(guān)于氮素吸收構(gòu)成因子[8-9]的研究，可以從五個(gè)角度進(jìn)行分析[34,35]。楊連新等[8-9]、黃建曄等[23]張立極等[24]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ACE 處理使水稻不同生育時(shí)期植株含氮率顯著下降，特別是生育中期其降幅更加大[23,24]，但由于干物質(zhì)生產(chǎn)量的顯著增加，各生育期植株氮素積累量并沒(méi)有表現(xiàn)出下降的態(tài)勢(shì)，反而呈現(xiàn)有所增加的特點(diǎn)，雖然在某一時(shí)期[29]或整個(gè)時(shí)期[17]這個(gè)增長(zhǎng)的差異可能并未達(dá)顯著水平。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理下各類品種不同生育時(shí)期植株含氮率均呈下降趨勢(shì)，平均下降0.11 個(gè)百分點(diǎn)，抽穗期降幅最大，同時(shí)各類品種干物質(zhì)量顯著增加，平均增加21.07%，這與前人對(duì)常規(guī)粳稻的研究結(jié)果相似，但本研究還明確了不同類型品種這兩個(gè)性狀變化幅度的不同，從植株含氮率來(lái)看，雜交秈稻和常規(guī)秈稻在抽穗期降幅最大(均下降0.15 個(gè)百分點(diǎn))，常規(guī)粳稻在成熟期降幅最大；從干物質(zhì)生產(chǎn)量來(lái)看，雜交秈稻在分蘗期和抽穗期增加幅度最大，常規(guī)秈稻在成熟期增加幅度最大，均大于常規(guī)粳稻，兩處理下結(jié)果相似。

水稻成熟期總吸氮量實(shí)際上是不同生育階段吸氮量之和。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理促進(jìn)了不同類型水稻品種主要生育階段氮素吸收量的顯著增加，平均增加43.47%，增幅最大階段是抽穗-成熟，常規(guī)秈稻增幅最大，其次為雜交秈稻，明顯大于常規(guī)粳稻，兩處理下結(jié)果相似。說(shuō)明抽穗后秈稻品種還有一定強(qiáng)度的吸氮能力。從水稻植株各器官氮的構(gòu)成來(lái)看，F(xiàn)ACE 處理顯著降低了水稻莖鞘葉的氮素累積量，但穗部氮素累積量顯著增加[19,36]。本研究表明，F(xiàn)ACE 處理顯著增加不同類型水稻品種成熟期莖鞘、葉、穗各器官吸氮量，平均增加27.45%，葉部增加最多，雜交秈稻增幅最大，這與前人研究結(jié)論有差異，可能是水培與大田試驗(yàn)環(huán)境差異造成的。此外，本研究表明，F(xiàn)ACE 處理顯著提高了常規(guī)秈稻和雜交秈稻成熟期單穗吸氮量，雖使常規(guī)粳稻單穗吸氮量有所下降，但由于FACE 處理顯著促進(jìn)了各類品種穗數(shù)的增加，特別是常規(guī)粳稻增幅更大，因此總吸氮量仍呈明顯增加趨勢(shì)；同理，F(xiàn)ACE處理并沒(méi)有顯著改變水稻的生長(zhǎng)日數(shù)，但因顯著提高了成熟期群體吸氮強(qiáng)度，因此總吸氮量仍呈增加趨勢(shì)。綜合相關(guān)與通徑分析結(jié)果，提高植株干物質(zhì)量、單穗吸氮量、吸氮強(qiáng)度、穗吸氮量、抽穗-成熟階段吸氮量有利于成熟期總吸氮量的提高。本研究從上述五個(gè)方面闡述了不同類型水稻品種氮素吸收的構(gòu)成及其差異，實(shí)質(zhì)上，大氣CO2濃度升高改變了同化氮素的供能環(huán)境, 與之相關(guān)的氮代謝過(guò)程也發(fā)生了變化。高濃度CO2促進(jìn)了氮素從源向庫(kù)的轉(zhuǎn)運(yùn), 研究不同類型水稻品種氮素吸收利用以及氮代謝的過(guò)程，對(duì)未來(lái)CO2不斷升高條件下不同類型水稻品種的氮肥運(yùn)籌有借鑒作用。

FACE 處理顯著提高了各類水稻品種的產(chǎn)量，平均增加24.17%,以常規(guī)秈稻的增幅最大。在FACE條件下每穗粒數(shù)或結(jié)實(shí)率的增加是產(chǎn)量提高的重要原因。FACE 處理提高了各類品種成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率。FACE 處理通過(guò)提高植株干物質(zhì)量、群體吸氮強(qiáng)度、穗部吸氮量、抽穗-成熟階段吸氮量增加了成熟期總吸氮量和氮肥偏生產(chǎn)力，降低了每百千克籽粒需氮量。