為了不被吃掉，葉子有多努力

廖鑫鳳 盧憲雯

為了塑造地球的綠色面貌，大家知道植物有多努力嗎？

植物通過(guò)一片片葉子億萬(wàn)年的努力，從太陽(yáng)那里奪取養(yǎng)料，以龐大的生物量，支撐起了這個(gè)活力星球多樣且豐富的物種。這種壯觀的場(chǎng)面是來(lái)之不易的，因?yàn)閷?duì)于大多數(shù)植物來(lái)說(shuō)，作為初級(jí)生產(chǎn)者，加上固著生長(zhǎng)的生活方式，植物每一片葉子制造的養(yǎng)料都有許多動(dòng)物覬覦，我們所看見的綠色星球是億萬(wàn)年來(lái)在捕食者的口舌之下存留下來(lái)的。

許多食物鏈，最底端的一環(huán)都是植物。這意味著，一種植物可能要同時(shí)面對(duì)眾多天敵的捕食。

盡管如此，植物還是造就了我們綠意盎然的星球，它們緊緊守住了這個(gè)星球的根基。這跟植物與捕食者在演化長(zhǎng)河中攻防之間的軍備競(jìng)賽是分不開的。這些演化的痕跡塑造了彼此，在植物身上表現(xiàn)為植物有一身的常備武器，尤其是最受捕食者關(guān)注的幼嫩部分——葉子。

作為動(dòng)物捕食的重災(zāi)區(qū)，時(shí)至今日，葉子演化出了許多“一看就不好惹”“一聞就不好吃”的防御性狀，比如密布的刺、散發(fā)出有刺激性的氣味；還有更主動(dòng)的防御手段，如通過(guò)腺毛直接粘住捕食者等。

一些我們想不到的葉子特性竟然也是植物的防御手段，這些細(xì)小的特征通過(guò)演化于無(wú)聲處聽驚雷。

光靠葉形也能防御

科學(xué)家很早就注意到，葉子的某些外形變化僅以對(duì)水、溫度等自然環(huán)境條件的適應(yīng)是無(wú)法解釋的，比如葉子邊緣鋸齒狀的分裂。

有些植物，分裂的葉形在幼年期十分常見，但是在成年之后，葉形就變得更加完整和碩大了——這無(wú)疑在暗示葉形的變化可能是一種在植物界廣泛存在的防御機(jī)制，因?yàn)樘幱谟啄昶诘闹参镄枰嗟谋Ｗo(hù)，一旦受損，很難恢復(fù)。但是要追蹤到昆蟲啃食塑造了植物的葉形變化卻并不容易。許多我們現(xiàn)在看到的植物的性狀很可能都是在進(jìn)化的長(zhǎng)河中一步步塑造的，而且葉形可能是對(duì)自然與生物環(huán)境的綜合適應(yīng)的反應(yīng)，因此很難追蹤到某一個(gè)具體的生物或者環(huán)境因素對(duì)葉形的塑造作用。

在香茶菜屬的一種植物中，植物學(xué)家卻追蹤到了正在進(jìn)行的演化歷程，找到了葉形可能是在捕食壓力下慢慢塑造的證據(jù)。

香茶菜抵御象甲的秘密武器

科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，親緣關(guān)系很近的兩種香茶在野外天然混居在一起，但它們存在兩種截然不同的葉形——一種葉子的邊緣沒有深分裂，另外一種葉子則有著很深的分裂。

有趣的是，這兩個(gè)同屬物種的葉子相似度很高，但遭到的捕食程度不同，無(wú)分裂的葉子更易受到昆蟲的捕食。這種互相撕扯的性狀是科研人員渴求的實(shí)驗(yàn)材料，暗示著一場(chǎng)正在進(jìn)行的自然選擇過(guò)程。

靠著這個(gè)線索，科學(xué)家馬上找到了迫使葉子變形的始作俑者——一種卷葉的象甲。這種象甲會(huì)在香茶菜的葉子上產(chǎn)卵，孵化出來(lái)的幼蟲靠食用香茶菜的葉子來(lái)生長(zhǎng)。葉形會(huì)對(duì)象甲的產(chǎn)卵行為產(chǎn)生影響，處于繁殖期“懷孕”的母象甲會(huì)在產(chǎn)卵前先在葉子上檢查一圈，為自己即將誕生的寶寶尋找一個(gè)穩(wěn)妥的家。

葉子的完整性是一個(gè)關(guān)鍵性指標(biāo)。不完整的葉子意味著葉子已經(jīng)暴露在捕食者的面前了，或者已經(jīng)被真菌等微生物感染，又或者已經(jīng)被其他的母象甲產(chǎn)卵，再或者葉子生病了。無(wú)論哪種情況，對(duì)產(chǎn)下的幼蟲都是不安全的，它們將會(huì)面臨食物不夠、被捕食或被感染的危險(xiǎn)。

因此，母象甲在產(chǎn)卵前會(huì)按照固定的模式：在葉邊沿一路巡邏，檢查一遍；確定葉的完整性后，再回到葉基部，用口器從兩側(cè)把葉子剪得只剩一條脈連著；接著像卷大餅一樣，把葉子一圈圈卷起來(lái)，把卵產(chǎn)在其中；最后把葉子咬斷，讓它掉下去，幼蟲就可以在一個(gè)既安全又溫暖的家中安心長(zhǎng)大。

這種香茶菜提供了很好的實(shí)驗(yàn)材料，它天然地提供了一組對(duì)照組——兩種同屬的植物，共存于同樣的生活環(huán)境之中，僅存在葉形的區(qū)別，排除了自然環(huán)境中光、溫度等其他變量可能對(duì)象甲產(chǎn)卵的影響。

通過(guò)實(shí)驗(yàn)，科學(xué)家也證實(shí)除了葉形，兩者在營(yíng)養(yǎng)與氣味上都沒有區(qū)別，人工把象甲的卵放入未深分裂的葉子上，幼蟲也能正常孵化與生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)中，在分裂與未分裂的葉子之間，象甲更傾向于未分裂的。甚至在人工把未分裂的香茶菜葉子強(qiáng)行剪成分裂狀后，象甲的選擇也會(huì)受到干擾，更傾向于選擇未分裂的葉子。象甲的偏好實(shí)驗(yàn)證明了，象甲在兩種葉形上的選擇差異完全是由葉形造成的。

對(duì)于香茶菜來(lái)說(shuō)，自動(dòng)分裂的葉子是它進(jìn)化出的一種有效的防捕食手段。

這種抵抗似乎看起來(lái)有些“消極”，因?yàn)楸绕饹]有分裂的葉子，它似乎喪失了部分可以制造養(yǎng)料的領(lǐng)土，但是自然選擇作用的基礎(chǔ)就在于生物與環(huán)境、生物與生物之間的利益權(quán)衡，比起昆蟲產(chǎn)卵后喪失一整片葉子，喪失部分更能獲得生存優(yōu)勢(shì)。

消極抵抗何嘗不是一種抵抗呢？