阿爾泰蝠蛾(鱗翅目:蝙蝠蛾科)幼蟲食性的觀察

王 巖，蘭文旭，孫吉舟，敬 波，陳創(chuàng)夫

(1.石河子大學(xué)醫(yī)學(xué)院，新疆維吾爾自治區(qū)石河子 832000；2. 新疆阿勒泰地區(qū)野生動(dòng)植物保護(hù)辦公室，新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰 836500；3. 喀納斯景區(qū)管理委員會(huì)，新疆維吾爾自治區(qū)布爾津 836600；4. 石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆維吾爾自治區(qū)石河子 832000；5. 石河子大學(xué)畜牧學(xué)博士后流動(dòng)站，新疆維吾爾自治區(qū)石河子 832000;6.西部地區(qū)高發(fā)人獸共患傳染性疾病防治協(xié)同創(chuàng)新中心，新疆維吾爾自治區(qū)石河子 832000)

阿爾泰蝠蛾HepialusaltaicolaWang，為我國新疆特有昆蟲，僅分布于新疆的阿爾泰山，是新疆蟲草菌Ophiocordycepsgracilis的寄主昆蟲。新疆蟲草，又被稱為新疆細(xì)蟲草、細(xì)蟲草等，是阿爾泰蝠蛾的幼蟲和蛹被新疆蟲草菌感染后形成的蟲菌復(fù)合體，為新疆傳統(tǒng)哈薩克民族藥，具有抑菌、抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、保護(hù)肝臟、提高免疫力等作用(黃羅冬等, 2019)。由于其價(jià)格昂貴，已陷入越挖越少、越少越挖的惡性循環(huán)怪圈；又因?yàn)樾陆x草很少能產(chǎn)生子座，不能像冬蟲夏草那樣通過尋找子座進(jìn)行定位采挖，所以只能漫無目的地挖尋，需要大面積地翻開草皮，刨開土層，深挖30 cm左右，對植被和生態(tài)環(huán)境破壞很嚴(yán)重。因此，開展人工培育新疆蟲草已是大勢所趨。若要進(jìn)行新疆蟲草的人工培育，就需要進(jìn)行阿爾泰蝠蛾的人工繁育，在此過程中，弄清其食性是最為關(guān)鍵的一環(huán)。

對于阿爾泰蝠蛾幼蟲的食性，趙恒等(1993)認(rèn)為其食譜與內(nèi)地蟲草蝠蛾的食譜無甚差別，能取食蓼屬Polygonum、黃芪屬Astragalus、大黃屬Rheum的一些植物。本研究于2014年至2019年對阿爾泰山上阿爾泰蝠蛾幼蟲的食性進(jìn)行了連續(xù) 6年的春、夏、秋三季觀察，發(fā)現(xiàn)與前述報(bào)道不同，并且與蝠蛾屬其他種幼蟲的食性也差異較大，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)所用阿爾泰蝠蛾幼蟲，均采自新疆阿勒泰地區(qū)布爾津縣的阿爾泰山上，海拔為1 000 m至2 000 m范圍內(nèi)。幼蟲的各種食源植物和飼養(yǎng)土壤，均采自昆蟲棲身的周邊。試驗(yàn)過程中，昆蟲的盛放容器為塑料桶，桶內(nèi)徑為35 cm，桶高為30 cm。用于幼蟲人工飼養(yǎng)試驗(yàn)的胡蘿卜Daucuscarota、馬鈴薯Solanumtuberosum、番薯Ipomoeabatatas、南瓜Cucurbitamoschata等均購自當(dāng)?shù)剞r(nóng)貿(mào)市場，用自來水清洗晾干后，埋于土壤中，進(jìn)行食性觀察試驗(yàn)。

1.2 方法

采取野外調(diào)查、當(dāng)?shù)卦囼?yàn)和遷地室內(nèi)飼養(yǎng)相結(jié)合的方法進(jìn)行。

1.2.1野外調(diào)查

野外調(diào)查參照尹定華等(1995)報(bào)道的方法，略有改動(dòng)。簡述如下，于每年春、夏、秋三季分別進(jìn)行3次野外調(diào)查，每次在禾木或者喀納斯的阿爾泰山上，選取不同海拔、不同坡向、不同坡度、不同植被的樣方200余個(gè)，每個(gè)樣方為1 m2，刨開土層尋找幼蟲，同時(shí)對幼蟲生活周邊的各種植物的地下根(莖)部進(jìn)行細(xì)致觀察。2014年至2019年間，共觀察樣方近4 000個(gè)，發(fā)現(xiàn)各齡幼蟲近3 000頭(含刨土所致傷殘幼蟲)。若觀察到植物的根(莖)部有蝠蛾幼蟲(或蛹)生活，同時(shí)觀察到該植物根(莖)上有被采食的痕跡，并且確認(rèn)觀察不到其他能采食植物的動(dòng)物后，進(jìn)行拍照，然后再采集該種植物用于后續(xù)的物種鑒定。隨后，采集周邊的該種植物的根(莖)，連帶幼蟲和當(dāng)?shù)赝寥酪黄鹧b入塑料桶(d=35 cm, h=30 cm)中，帶回山上的暫住地，以便進(jìn)行后續(xù)的當(dāng)?shù)卦囼?yàn)。

1.2.2當(dāng)?shù)卦囼?yàn)

將前述從阿爾泰蝠蛾幼蟲的野外棲息地所帶回的水桶(含幼蟲、土壤和可疑食源植物)，置于山上的暫住地，模仿野外觀察的土層深度分別埋置植物和幼蟲于塑料桶中，每個(gè)桶只放1種植物，靜置5 d后，觀察植物根(莖)部有無新形成的取食痕，以便進(jìn)一步確定該植物是否為幼蟲的食源植物。

1.2.3遷地室內(nèi)飼養(yǎng)

將野外采集的阿爾泰蝠蛾幼蟲帶回實(shí)驗(yàn)室后，按照王巖等(2018)所報(bào)道的方法進(jìn)行飼養(yǎng)。幼蟲為單瓶單頭飼養(yǎng)，選擇幼蟲原棲身處的腐殖土為飼養(yǎng)土，將市場上購買新鮮的食材埋置于土中，將飼養(yǎng)瓶置于光照培養(yǎng)箱中(MGC-250P型, 上海, 一恒)，飼養(yǎng)條件為12℃、RH 50%、16L ∶8D，定期觀察食材表面有無取食痕。

2 結(jié)果與分析

在阿爾泰上進(jìn)行的野外調(diào)查和當(dāng)?shù)卦囼?yàn)觀察結(jié)果顯示，蝠蛾幼蟲能取食隸屬于毛茛目Ranunculales(4種)的毛茛科Ranunculaceae(3種)和小檗科Berberidaceae(1種)、百合目Liliales(2種)的百合科Liliaceae(2種)、薔薇目Rosales(1種)的薔薇科Rosaceae(1種)、桃金娘目Myrtales(1種)的柳葉菜科Onagraceae(1種)、無患子目Sapindales(1種)的蕓香科Rutaceae(1種)、桔梗目Campanulales(1種)的菊科Asteraceae(1種)的10種植物的塊根或者鱗(塊)莖(表1; 圖1)。它們分別是新疆芍藥Paeoniasinjiangensis(圖1A)、塊根芍藥(窄葉芍藥)P.anomala、白喉烏頭Aconitumleucostomum(圖1F)、阿爾泰牡丹草Gymnospermiumaltaicum(圖1G)、新疆藜蘆(阿爾泰藜蘆)Veratrumlobelianum(圖1D)、新疆豬牙花Erythroniumsibiricum(圖1E)、阿爾泰羽衣草Alchemillapinguis(圖1I)、柳蘭Chamaenerionangustifolium(圖1B)、新疆白鮮Dictamnusangustifolius(圖1C)、藥用蒲公英Taraxacumofficinale(圖1H)。其中，以新疆芍藥、白喉烏頭、阿爾泰牡丹草、新疆藜蘆、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草、柳蘭、新疆白鮮和藥用蒲公英為主，雖然觀察到在塊根芍藥下有幼蟲生活(n=2)，但數(shù)量十分稀少，不足新疆芍藥等植物下的1%(n>2000)，幼蟲的采食痕也很淺，并且明顯瘦弱許多。然而，在新疆芍藥、新疆豬牙花、柳蘭、新疆藜蘆和新疆白鮮下的幼蟲都很肥壯，可能與這些植物的根部的營養(yǎng)豐富有關(guān)，尤其是新疆豬牙花，富含淀粉和糖分(生食甜脆)，當(dāng)?shù)厝朔Q為“別克”，常作為蔬菜像土豆一樣蒸熟后款待客人；在柳蘭的根部，幼蟲時(shí)常鉆進(jìn)其內(nèi)部進(jìn)行取食，只留后端部分身體在外(圖1B)。白喉烏頭和新疆藜蘆都是有毒植物，但是阿爾泰蝠蛾幼蟲，卻可以采食自如，尤其是在新疆藜蘆根下的幼蟲，不僅發(fā)育正常，還很肥壯，不次于同期生長于新疆芍藥下的幼蟲。在阿爾泰羽衣草、阿爾泰牡丹草和藥用蒲公英下的幼蟲數(shù)量雖然比不上前述5種非常喜歡采食的植物(n>800)，但也能正?；?圖1I)。在這10種植物中，新疆芍藥、塊根芍藥、阿爾泰牡丹草、新疆藜蘆、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草和新疆白鮮都是新疆特有種植物，占比為7/10，主要分布在阿爾泰山上。這可能是阿爾泰蝠蛾長期與周圍環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。

圖1 野外觀察到的阿爾泰蝠蛾幼蟲取食的各種植物Fig.1 Field observation of plants eaten by Hepialus altaicola larvae注：A, 新疆芍藥; B, 柳蘭; C, 新疆白鮮; D, 新疆藜蘆; E, 新疆豬牙花; F, 白喉烏頭; G, 阿爾泰牡丹草; H, 藥用蒲公英, 插圖所示為從另一個(gè)角度所拍的根部采食痕的放大圖像; I, 阿爾泰羽衣草。長箭頭所指為幼蟲所化的蛹, 短箭頭所指為幼蟲在植物上的取食痕。 Note：A, P. sinjiangensis; B, C. angustifolium; C, D. angustifolius; D, V. lobelianum; E, E. sibiricum; F, A. leucostomum; G, G. altaicum; H, T. officinale, inset shows the enlarged feeding mark in other aspect; I, A. pinguis. Long arrow indicates the pupa transformed from larva. Short arrows indicate the feeding marks on the plants.

在人工飼養(yǎng)的條件下，發(fā)現(xiàn)阿爾泰蝠蛾幼蟲喜食傘形目Apiales傘形科Umbelliferae的胡蘿卜和葫蘆目Cucurbitales葫蘆科Cucurbitaceae的南瓜(表1)；南瓜富含糖分，為幼蟲所喜食，但是在土壤中很快就會(huì)腐爛變質(zhì)，與胡蘿卜相比，需增加更換食料的頻次。沒發(fā)現(xiàn)茄目Solanales茄科Solanaceae的馬鈴薯和同為茄目旋花科Convolvulaceae的番薯的表面有取食痕跡。

表 1 阿爾泰蝠蛾幼蟲取食的植物

3 結(jié)論與討論

野外調(diào)查和當(dāng)?shù)卦囼?yàn)結(jié)果顯示，阿爾泰蝠蛾幼蟲能取食分別隸屬于6個(gè)目、7個(gè)科的新疆芍藥、塊根芍藥、阿爾泰牡丹草、新疆藜蘆、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草、新疆白鮮、白喉烏頭、柳蘭和藥用蒲公英，共計(jì)10種植物。其中，前7種是新疆特有種植物，新疆芍藥、新疆豬牙花、柳蘭、新疆藜蘆和新疆白鮮是其非常喜歡食用的植物，新疆芍藥、塊根芍藥、新疆藜蘆、新疆豬牙花、新疆白鮮、白喉烏頭和藥用蒲公英為藥用植物，新疆藜蘆和白喉烏頭還為有毒植物。

但是，阿爾泰蝠蛾卻喜歡取食這2種有毒植物，并能正常生長發(fā)育；在當(dāng)?shù)夭蓸訒r(shí)，發(fā)現(xiàn)牛、羊和馬都不取食這2種植物，以致于經(jīng)常發(fā)現(xiàn)這兩種植物突兀地挺立在草場上。另外，本研究沒有發(fā)現(xiàn)阿爾泰蝠蛾取食蓼屬、黃芪屬和大黃屬的一些植物。室內(nèi)飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)阿爾泰蝠蛾幼蟲喜食胡蘿卜和南瓜。據(jù)目前作者的文獻(xiàn)檢索發(fā)現(xiàn)，尚未有文獻(xiàn)報(bào)道阿爾泰牡丹草、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草、新疆白鮮、白喉烏頭和藥用蒲公英是蝠蛾的食源植物。

據(jù)以往的文獻(xiàn)報(bào)道(沈發(fā)榮等,1990; 楊大榮等,1992; 王忠等,1995; 尹定華等,1995; 尹定華等,2004; 張澤錦等,2009; 涂永勤等,2011; 張德利等,2014; 黃雪峰等,2016; 李文佳等,2017)，其他蝠蛾所食的植物(含人工飼喂食材)共計(jì)有95種。按照種類由多至少依次有薔薇目18種，其中豆科Fabaceae 13種、薔薇科5種；杜鵑花目Ericales 15種，其中報(bào)春花科Primulaceae 2種，杜鵑花科Ericaceae 13種；蓼目Polygonales 13種，全為蓼科Polygonaceae；禾本目Poales 12種，其中禾本科Poaceae 7種，莎草科Cyperaceae 5種；毛茛目7種，全為毛茛科；桔梗目Campanulales 6種，其中菊科5種，桔梗科Campanlaceae 1種；唇形目Lamiales(也稱玄參目Scrophulariales)3種，其中唇形科Lamiaceae 2種，玄參科Scrophulariaceae 1種；十字花目Brassicales 3種，全為十字花科Brnssicaceae；金虎尾目Malpighiales 3種，全為楊柳科Salicaceae；茄目2種，其中茄科1種，旋花科Comolvulecene 1種；百合目2種，全為百合科；傘形目Apiales 2種，全為傘形科Umbelliferae；龍膽目Gentianales 2種，全為龍膽科Gentianaceae；牻牛兒苗目Geraniales 2種，全為牻牛兒草科Geraniaceae；虎耳草目Saxifragales 2種，全為虎耳草科 Saxifragaceae；石竹目Caryophyllales 2種，全為石竹科Caryophyllaceae；澤瀉目Alismatales 1種，為水麥冬科Juncaginaceaes。其中人工食材主要有7種，分別是鮮玉米粒Zeamays、胡蘿卜D.carola、馬鈴薯S.tuberosum、番薯I.batatas、白菜Brassicapekinensis、油菜Brasicacampesris、蘿卜Raphanussativus；但是，在本研究中，發(fā)現(xiàn)阿爾泰蝠蛾對胡蘿卜和南瓜較為喜食，對馬鈴薯和番薯沒有啃食現(xiàn)象，這與李文佳等(2017)所報(bào)導(dǎo)的其他蝠蛾昆蟲不同?？赡芘c本研究在飼喂這兩種植物之前，沒有對食材進(jìn)行削皮處理有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，阿爾泰蝠蛾在野外所取食的植物，與其他蝠蛾沒有相同的種類。李文佳等(2017)報(bào)道稱芍藥P.lactiflora是蝠蛾的食物，但是，是哪種蝠蛾的食物，作者在文中沒有明確表明，也未明確列出所對應(yīng)的參考文獻(xiàn)；況且，該種芍藥在新疆阿爾泰山上沒有分布，因?yàn)樯炙帉僭谛陆挥?個(gè)種，一種為新疆芍藥，另一種為塊根芍藥(郭先鋒,2002)。至于前述文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的取食該芍藥的蝠蛾是混淆了的阿爾泰蝠蛾，或者是其他種，還有待進(jìn)一步核實(shí)。除此之外，阿爾泰蝠蛾的野外食用植物與其他蝠蛾沒有隸屬于同一個(gè)屬的；隸屬于同一個(gè)科的有毛茛科、百合科、薔薇科和菊科，它們分別隸屬于4個(gè)不同的目：毛茛目、百合目、薔薇目和桔梗目。阿爾泰蝠蛾所食的小檗科(毛茛目)、柳葉菜科(桃金娘目)和蕓香科(無患子目)的野外食物，也未在其他蝠蛾的食譜上有發(fā)現(xiàn)。其他蝠蛾的食物主要集中在豆科(薔薇目)、杜鵑花科(杜鵑花目)、蓼科上(蓼目)，尤其在杜鵑花科(目)上，與阿爾泰蝠蛾的也差別較大。趙恒等(1993)認(rèn)為阿爾泰蝠蛾為多食性昆蟲，阿爾泰蝠蛾的食物譜與內(nèi)地蟲草蝠蛾的食物譜無甚差別，它能取食蓼屬、黃芪屬、大黃屬的一些植物；但限于本研究時(shí)間和樣方數(shù)量，未能發(fā)現(xiàn)這些屬內(nèi)的植物能被阿爾泰蝠蛾幼蟲取食。尤其是珠芽蓼Polygonumviviparum，在阿爾泰山上分布較為廣泛，但是未在其根下發(fā)現(xiàn)有幼蟲生活，未發(fā)現(xiàn)有采食痕(n>40)。對于禾本科等根系直徑相對細(xì)小的植物，限于本研究的觀察能力所限，在野外未能觀察到明顯的采食痕跡，故在本研究中未做詳細(xì)觀察統(tǒng)計(jì)。至于阿爾泰蝠蛾為何很喜歡采食新疆芍藥，而不太喜歡采食同屬的塊根芍藥，相比較而言，為何在塊根芍藥下的幼蟲體勢瘦弱許多等問題，其原因尚待進(jìn)一步研究。

該食性觀察結(jié)果能夠?yàn)榘柼鸲暧紫x的人工繁育奠定食料選擇方面的研究基礎(chǔ)，可以為阿爾泰蝠蛾幼蟲的人工飼養(yǎng)和蟲草培育，以及野外阿爾泰蝠蛾幼蟲的采集、生物學(xué)觀察、生態(tài)環(huán)境的保護(hù)等方面的工作提供一定的幫助。

致謝：衷心感謝新疆大學(xué)逯永滿老師在植物鑒定方面提供的幫助；同時(shí)，感謝當(dāng)?shù)亓止苷镜亩鹃L等人在采樣工作上給予的大力支持。