間作對(duì)不同氮水平下小麥產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)形成的影響

劉振洋，柏文戀，黃少欣，吳鑫雨，覃瀟敏，湯 利，鄭 毅,2，肖靖秀

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,云南 昆明 650201;2.云南省教育廳,云南 昆明 650223)

間作具有增產(chǎn)[1-2]和提高資源利用率[3-5]、提高根際微生物群落功能多樣性[6-8]、增加農(nóng)田生物多樣性和穩(wěn)定性[9]、改善土壤肥力[10]、控制病蟲害[11-13]等優(yōu)勢(shì)，因此間作在許多國(guó)家和地區(qū)廣泛應(yīng)用[14-16]。在我國(guó)現(xiàn)有的100多種間作模式中，約有70%以上的間作體系都有豆科作物參與，其中豆科禾本科間作是最成功的組合。在豆科禾本科間作體系中，由于禾本科作物對(duì)土壤氮素的競(jìng)爭(zhēng)可促進(jìn)豆科作物自身的生物固氮，進(jìn)而拓寬了氮素營(yíng)養(yǎng)的生態(tài)位，為禾本科增加了氮素來(lái)源，一定程度上降低種間競(jìng)爭(zhēng)[8]，從而提高間作系統(tǒng)的氮素利用效率[17-20]，因此，與單一種植相比，禾豆種間氮營(yíng)養(yǎng)的互補(bǔ)利用機(jī)制和氮素來(lái)源多樣性[1,21-22]，為間作體系氮肥的減施奠定了基礎(chǔ)。

氮素是影響植物生長(zhǎng)最重要的營(yíng)養(yǎng)元素，是植物生長(zhǎng)代謝的關(guān)鍵限制因子。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，施氮肥是提高作物生產(chǎn)力的普遍措施，但過量的氮肥施用帶來(lái)一系列環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。在豆禾間作體系，豆科可為禾本科提供一定量的氮素[19,21]，減輕禾本科對(duì)土壤氮資源的過度消耗，對(duì)減少氮肥用量和促進(jìn)土壤可持續(xù)利用以及建立環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)也具有現(xiàn)實(shí)意義。

小麥蠶豆間作體系是云南乃至西南、西北地區(qū)廣泛種植的一種作物種植模式。大量前期研究證實(shí)，小麥蠶豆間作能夠顯著提高作物產(chǎn)量，尤其是顯著提高小麥的籽粒產(chǎn)量[1,7,23-24]，然而間作條帶內(nèi)，隨著與蠶豆距離的增加間作小麥的生長(zhǎng)及產(chǎn)量形成會(huì)有怎樣的變化，其對(duì)氮肥施用的響應(yīng)如何，目前未見相關(guān)報(bào)道。為此本試驗(yàn)通過研究不同氮水平條件下小麥蠶豆間作體系中不同行小麥的生長(zhǎng)及產(chǎn)量特征，闡明不同氮水平下小麥蠶豆間作體系的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)形成機(jī)制，以期為豆科禾本科間作體系氮肥的合理施用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

田間試驗(yàn)在云南省昆明市尋甸縣大河橋試驗(yàn)基地進(jìn)行，地理坐標(biāo)N 23°32′、E 103°13′，地處北亞熱帶季風(fēng)氣候帶，年平均降雨量1 020 mm，年平均氣溫14.7 ℃。

田間試驗(yàn)于2014年10月建立，前茬作物為水稻，供試土壤為熟化程度較高的紅壤。2014年田間試驗(yàn)建立時(shí)土壤有機(jī)質(zhì)含量35.05 g/kg、全氮含量1.4 g/kg，堿解氮80 mg/kg，速效鉀146 mg/kg，有效磷17 mg/kg，pH值7.18。每年田間試驗(yàn)于10月中下旬播種，4月中旬收獲，收獲后秸稈移出試驗(yàn)田，5-9月保持休耕，本試驗(yàn)為2017，2018年2 a田間試驗(yàn)，試驗(yàn)期內(nèi)的溫度和降雨如表1所示。2018年田間試驗(yàn)布置前，各試驗(yàn)處理和種植模式下土壤有效氮含量見表2。

供試品種：小麥品種為云麥52 (TriticumaestivumL.)，蠶豆品種為玉溪大粒豆(ViciafabaL.)。

供試肥料：尿素(含 N 46.0%)，普通過磷酸鈣(含 P2O516.0%)，硫酸鉀(含 K2O 50.0%)。

表1 2017-2018年田間試驗(yàn)月均溫度和降雨量Tab.1 Monthly average temperature and rainfall during the field experiment period in 2017 and 2018

表2 2018年田間試驗(yàn)播種前有效氮含量Tab.2 Available nitrogen content before sowing in field trials in 2018 mg/kg

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為兩因素設(shè)計(jì)(A、B)：A為3種種植模式，即小麥、蠶豆單作和小麥蠶豆間作；B因素為4個(gè)氮水平，即N0、N1、N2和N3，其中N0為不施氮，N1為小麥低氮處理，施氮量90 kg/hm2，N2為小麥正常施氮處理，施氮量180 kg/hm2，N3為小麥高氮處理，施氮量270 kg/hm2。所有處理中，間作蠶豆施氮量均為小麥的 1/2，即施氮量分別為：0，45，90，135 kg/hm2。田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組布置，每處理設(shè)3次重復(fù)，共36個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為 5.4 m×6.0 m=32.4 m2。

1.3 田間管理

小麥蠶豆分別于 2017，2018年 10 月 20-22日播種，于次年的4 月 20 日收獲。小麥條播，行距 0.2 m，蠶豆點(diǎn)播，行距 0.3 m，株距 0.10 m。小麥蠶豆間作小區(qū)的種植參照當(dāng)?shù)赝扑]種植模式，小區(qū)分為 3 個(gè)種植條帶，小麥蠶豆行數(shù)比例為3∶1，即 6 行小麥//2 行蠶豆//6 行小麥//2 行蠶豆//6行小麥//2 行蠶豆。單作小麥每小區(qū)27行(中間9行為產(chǎn)區(qū))；間作小區(qū)小麥共18行(中間條帶6行為產(chǎn)區(qū))，蠶豆6行(中間條帶2行為產(chǎn)區(qū))；單作蠶豆每小區(qū)18行(中間6行為產(chǎn)區(qū))；單間作小麥播種密度同單作小區(qū)。間作小區(qū)詳細(xì)種植模式如圖1所示。

試驗(yàn)處理磷、鉀肥施用量均為 90 kg/hm2，作為基肥一次性施入。小麥的氮肥施用分2次，1/2 作為基肥施入，1/2 在小麥拔節(jié)期作為追肥施入。蠶豆不追氮肥，一次施入，田間試驗(yàn)日常管理參照當(dāng)?shù)靥镩g常規(guī)管理。

IW1.臨近蠶豆的間作第一行小麥；IW2.距離蠶豆稍遠(yuǎn)的第2行小麥；IW3.距離蠶豆最遠(yuǎn)的間作第3行小麥。圖2-5同。 IW1.The first row of wheat near intercropping faba bean; IW2.The second row of wheat slightly farther from faba bean; IW3.The third row of wheat farthest from intercropping faba bean.The same as Fig.2-5.

1.4 樣品采集與測(cè)定

小麥生物量采集與測(cè)定：小麥采樣以點(diǎn)計(jì)，每點(diǎn)采樣面積 0.2 m×0.2 m，每小區(qū)采集 3 點(diǎn)，在小麥分蘗、拔節(jié)、抽穗、灌漿、成熟5個(gè)生育期采取單間作小麥地上部植株樣品，采樣后在 105 ℃下殺青 30 min，75 ℃烘干稱質(zhì)量。

小麥和蠶豆籽粒產(chǎn)量測(cè)定：在小麥和蠶豆成熟期，采集測(cè)定測(cè)產(chǎn)區(qū)小麥和蠶豆產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 Logistic生長(zhǎng)模型 Logistic生長(zhǎng)模型能夠模擬作物開始生長(zhǎng)到收獲或死亡的全過程[25-26]。采用Origin 8.0 軟件通過邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型(Logistic)模擬單間作小麥的關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)、生物量的累積動(dòng)態(tài)及生長(zhǎng)速率動(dòng)態(tài)。具體模型如下[26-27]：

ri=r×yt(1-yt/A)

其中，yt表示小麥整個(gè)生育期某天的地上部生物量，單位：kg/hm2；A表示小麥地上部最大生物量，單位：kg/hm2；r為小麥的初始生長(zhǎng)速率，代表小麥的生長(zhǎng)潛力，單位：kg/(hm2·d)；Tmax表示小麥達(dá)到最大生長(zhǎng)速率需要的時(shí)間，單位：d；t表示小麥生長(zhǎng)的時(shí)間，單位：d；rt表示小麥整個(gè)生育期中某天的生長(zhǎng)速率，單位：kg/(hm2·d)。

式中：YIW和YIF分別為間作小麥和間作蠶豆小區(qū)產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量；YMW和YMF則分別為單作小麥和單作蠶豆小區(qū)產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量。 LER>1表示間作比單作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)； LER<1表示間作比單作沒有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

1.5.2 方差分析 數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行處理，采用 SPSS 20.0 軟件用兩因素方差分析處理產(chǎn)量數(shù)據(jù)和關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)；單因素方差分析方法分析不同氮水平下LER、單間作小麥生長(zhǎng)速率和生物累積量的差異。用最小顯著差異法(Duncan)，檢驗(yàn)各處理的差異顯著性(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮水平下間作對(duì)小麥產(chǎn)量的影響

從表3可以看出，小麥蠶豆間作具有產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)(LER>1)(除N3水平)，且LER隨氮水平提高而降低。小麥蠶豆間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的形成主要是由于間作提高了小麥產(chǎn)量，在N0、N1、N2水平下，間作提高小麥產(chǎn)量25.0%，19.8%，9.4%，平均達(dá)18.1%，增產(chǎn)效果顯著；與單作蠶豆相比，間作卻降低了蠶豆產(chǎn)量，4個(gè)氮水平下，降幅為10.0%～19.7%。

表3 2017-2018年小麥和蠶豆的產(chǎn)量Tab.3 Yield of wheat and faba bean in 2017-2018

深入分析2 a的間作小麥產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)(圖2)，與單作小麥相比，N0、N1、N2水平下，間作顯著提高第一行小麥產(chǎn)量36.0%，32.6%，20.0%，平均達(dá)29.5%，間作還顯著提高第2行小麥產(chǎn)量30.9%，18.5%，10.0%(除2018年N2水平下第2行外)，平均達(dá)19.7%。但間作第3行小麥產(chǎn)量與單作相比無(wú)顯著差異。

MW.單作小麥；不同字母表示不同氮水平下單間小麥產(chǎn)量差異顯著(P<0.05)。圖3-5同。 MW. Monocropping wheat; Different letters are significantly different between inter-and mono-cropped wheat under different N levels(P<0.05). The same as Fig.3-5.

2.2 不同氮水平下間作對(duì)小麥關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)的影響

Logistic模型較好的擬合了不同氮水平下單間作小麥的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，校正的R2=0.968～0.998(P<0.000 1)(表4)。通過Logistic增長(zhǎng)模型很好地模擬了單間作小麥的關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)(圖3)。

由表5可看出，小麥的最大生物量(A)和最大生長(zhǎng)速率(Rmax)受氮水平、種植模式和氮水平×種植模式(2018年除外)的顯著調(diào)控；小麥達(dá)到最大生長(zhǎng)速率的時(shí)間(Tmax)主要受氮水平和氮水平×種植模式(2018年除外)的影響；初始生長(zhǎng)速率(r)主要受氮水平、種植模式(2017年除外)和氮水平×種植模式(2018年除外)的影響。

2 a的研究結(jié)果(圖3)得到，就小麥A而言，N0水平下表現(xiàn)為間作不同行小麥之間的差異，相比IW2和IW3，間作使得IW1的A分別平均顯著提高12.4%(僅2017年)和13.9%；N1和N2水平下IW1的A比MW分別提高8.7%和7.0%，平均達(dá)7.9%；同時(shí)，2 a的N1及2017年的N2水平下IW2的A也相較MW分別提高7.1%和8.5%，平均達(dá)7.8%；N3水平下，單間作小麥并無(wú)顯著差異。

表4 Logistic模型擬合的小麥的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的校正決定系數(shù)R2 (2017-2018)Tab.4 Adjust-R2 of wheat growth dynamics simulated by logistic model (2017-2018)

表5 不同氮水平下單間作小麥關(guān)鍵參數(shù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(2017-2018)Tab.5 Statistical analysis of key parameters of inter-and mono-cropped wheat under different N levels(2017-2018)

圖3 不同氮水平下單間作小麥關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)Fig.3 Key growth parameters of inter-and mono-cropped wheat under different N levels

從Rmax來(lái)看，間作顯著提高了IW1的Rmax。N0～N3水平下(除2017年N0外)，IW1的Rmax比MW分別顯著提高了26.9%，24.3%，21.9%，12.0%，平均達(dá)21.3%(其中除去N3，則平均達(dá)24.4%)。2 a結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，與MW相比，2 a的N1及2017年的N2水平下IW2的Rmax分別增長(zhǎng)13.5%及7.7%，平均達(dá)10.6%；4個(gè)氮水平下的IW3的Rmax與MW均無(wú)顯著差異。

從r來(lái)看，N1和N2水平下，IW1比MW分別有14.4%，14.0%的顯著提高；N0水平下，2017年IW2和IW3顯著大于MW和IW1，但2018年則是IW1顯著大于MW，增幅達(dá)20.0%，因此，N0、N1和N2水平下，IW1比MW平均提高達(dá)16.1%(除2017年N0外)；N3水平下主要表現(xiàn)為IW1顯著大于IW3。

Tmax并不受種植模式的調(diào)控(2017年N0和N2除外)，2017年N0水平下IW1的Tmax比MW顯著提高5.0%，而2017年N2水平下IW3的Tmax比MW顯著提高4.2%。

2.3 不同氮水平下單間作小麥的生物量累積動(dòng)態(tài)

2 a的研究(圖4)表明，施氮量顯著影響單間作小麥地上部生物量的累積。在小麥的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段(播種90 d內(nèi))，2017年的N0、N1、N2水平下，間作主要抑制了IW1生物量的累積；2018年僅N0水平下，間作抑制了IW1生物量的累積。在小麥生殖生長(zhǎng)階段(播種90 d以后)，4個(gè)氮水平下單間作小麥地上部生物量均存在顯著差異，N0～N3水平下，間作均提高了IW1生物量的累積，且N1及2017年N2水平下，間作還顯著促進(jìn)了IW2生物量的累積，但是4個(gè)氮水平下，IW3和MW相比無(wú)差異(除2017年N0和N2外)。

同一氮水平下同一時(shí)期不同字母表示單間作小麥差異顯著(P<0.05)，每列字母從上至下 分別代表MW、IW1、IW2、IW3的差異性分析結(jié)果。圖5同。 Different letters in the same period indicate significant differences between inter-and mono-cropped wheat under the same N levels(P<0.05); Each column of letters represents the difference analysis results of MW, IW1, IW2 and IW3 from top to bottom. The same as Fig.5.

2.4 不同氮水平下單間作小麥的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

由圖5 可知，隨施氮量的增加小麥生長(zhǎng)速率高峰顯著提高。4個(gè)氮水平下，單間作小麥基本上在播種后103 d左右達(dá)到生長(zhǎng)最高峰；其中2017年N2和2018年N0水平分別在播種后98，115 d左右達(dá)到生長(zhǎng)最高峰。

N0水平下，播種后15～60 d內(nèi)MW的生長(zhǎng)速率顯著高于IW1；進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段(播種90～180 d)，與MW、IW2、IW3相比，播種后105～120 d(2017年)和90～135 d(2018年)間作顯著提高了IW1的生長(zhǎng)速率，為小麥生物量和產(chǎn)量的累積奠定基礎(chǔ)。

圖5 不同氮水平下單間作小麥生長(zhǎng)速率Fig.5 Growth rate of inter-and mono-cropped wheat under different N levels

N1水平下，與MW和IW3相比，播種后90～120 d間作顯著提高了IW1、IW2的生長(zhǎng)速率，這一結(jié)果與小麥地上部生物累積量相符。

N2水平下，2 a結(jié)果存在一定差異，2017年播種后15～45 d IW1生長(zhǎng)速率低于其他三者，而在播種后90～105 d，間作顯著提高了IW1生長(zhǎng)速率，使得IW1生長(zhǎng)速率與其他三者的差異達(dá)到顯著水平；而2018年則主要是IW1在90～120 d生長(zhǎng)高峰期顯著大于IW2、IW3和MW。

N3水平下，播種后90～105 d間作使得IW1的生長(zhǎng)速率顯著提高。

3 討論

間作邊行優(yōu)勢(shì)是作物產(chǎn)量提高的關(guān)鍵[29-31]；其主要原因是豆科作物固定的氮向非豆科作物轉(zhuǎn)移、種間氮營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化及豆科作物的氮節(jié)約效應(yīng)促使相鄰非豆科作物受益[1,32]。

Rmax和r反映出作物對(duì)資源的利用能力和生長(zhǎng)潛力，是作物競(jìng)爭(zhēng)力的關(guān)鍵屬性[33]；本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在低氮和正常氮肥投入下，間作提高了IW1的A、Rmax和r。說(shuō)明小麥蠶豆間作體系中，邊行小麥具有較強(qiáng)的資源獲取能力和競(jìng)爭(zhēng)能力[26]，為邊行產(chǎn)量和生物量?jī)?yōu)勢(shì)的形成奠定了基礎(chǔ)。但本研究也發(fā)現(xiàn)，在小麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期，IW1在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，這與李春杰[34]的結(jié)果一致，說(shuō)明小麥和蠶豆的種間競(jìng)爭(zhēng)和互惠機(jī)制隨生育期變化而變化，尚需深入研究。

值得注意的是，盡管存在年際波動(dòng)，在低氮及正常供氮下，間作也提高了IW2的A、Rmax、生長(zhǎng)高峰期的生長(zhǎng)速率及籽粒產(chǎn)量。這與Li等[30]在玉米間作小麥、大豆間作小麥體系中的發(fā)現(xiàn)類似：邊行效應(yīng)和內(nèi)行積極的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)生物量增長(zhǎng)的相對(duì)貢獻(xiàn)分別占三分之二和三分之一；這或許與豆科非豆科間作改變根際微生態(tài)環(huán)境有關(guān)[35-37]。Liu等[36]通過盆栽和水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，小麥蠶豆間作改變了間作蠶豆黃酮分泌的種類和數(shù)量，且間作蠶豆黃酮的分泌量受氮水平的調(diào)控；因此，在田間條件下，蠶豆分泌某種或某些信號(hào)物質(zhì)改變小麥根際過程必然與間作蠶豆與小麥的距離及氮肥用量密切相關(guān)。如前所述，間作邊行優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)已經(jīng)得到證實(shí)，而內(nèi)行效應(yīng)的積極貢獻(xiàn)尚且需要深入探討。王宇蘊(yùn)[38]研究表明，小麥蠶豆間作改變了小麥的根系分布和根構(gòu)型，是否存在IW2根系伸長(zhǎng)到IW1的根系分布區(qū)域接觸到這種信號(hào)物質(zhì)，或是養(yǎng)分脅迫條件下根際過程的顯著改變直接影響了IW2的生長(zhǎng)和發(fā)育，尚且不清楚。

溫度和降水，尤其關(guān)鍵生育期溫度變化對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育影響較大[39-41]。因此，本試驗(yàn)的產(chǎn)量效應(yīng)及模擬的小麥關(guān)鍵參數(shù)存在年際差異，但是小麥蠶豆間作的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)(LER>1)是穩(wěn)定的，且間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)隨施氮量的提高而降低，甚至消失。本研究是多年定位試驗(yàn)的結(jié)果，通過4 a小麥蠶豆間作種植，不施氮和減氮投入下，土壤有效氮含量提高了10%～18%。這些結(jié)果均證實(shí)，在資源不足或耗竭的情況下，豆科非豆科間作是有效地維持作物產(chǎn)量和系統(tǒng)穩(wěn)定性的手段之一。因此，如何最大程度的發(fā)揮豆科禾本科間作優(yōu)勢(shì)，積極提高內(nèi)行的增產(chǎn)效應(yīng)，應(yīng)成為今后相關(guān)研究重點(diǎn)。

小麥蠶豆間作提高小麥產(chǎn)量18.1%(除N3外)，降低蠶豆產(chǎn)量10.0%～19.7%，表現(xiàn)出間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)(LER>1)。但隨著施氮量的提高，間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)降低甚至消失。間作提高邊行小麥產(chǎn)量20.0%～36.0%，提高第2行小麥產(chǎn)量10.0%～30.9%，是小麥蠶豆間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)形成的關(guān)鍵。間作顯著提高邊行和第2行小麥的Rmax、提高小麥旺盛生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)速率、促進(jìn)邊行和第2行小麥生殖生長(zhǎng)階段生物量的累積，為間作小麥產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的形成奠定了基礎(chǔ)。