鹽協(xié)迫對(duì)五種菊科植物種子萌發(fā)的影響

章志紅　顧凱利　季節(jié)

摘要：以金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊和大濱菊5種菊科植物種子為材料，研究了 NaCl鹽脅迫對(duì)其種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，5種菊科植物的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)3項(xiàng)指標(biāo)與NaCl濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。較高濃度NaCl對(duì)5種菊科植物的萌發(fā)具有抑制甚至毒害作用。菊科植物中不同品種對(duì)鹽的耐受性不同，天人菊的耐受性最弱，0.50%的NaCl濃度下發(fā)芽率為0。0.50%的NaCl濃度對(duì)5種菊科植物萌發(fā)均具有明顯抑制作用，在生產(chǎn)上可把0.50%作為這些植物種子萌發(fā)的土壤NaCl溶液濃度限值，5種菊科植物均具有一定的抗鹽性，可以適當(dāng)接受0.10%～0.20%的較低NaCl濃度環(huán)境，其中0.10%的NaCl濃度對(duì)天人菊的種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫;菊科植物;種子明發(fā)

中圖分類(lèi)號(hào)4949.783.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2020） 16-0020-06

D0I：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.16.004

隨著人口的增長(zhǎng)、生態(tài)的破壞，土壤鹽漬化日益嚴(yán)重，已成為世界性的資源問(wèn)題和生態(tài)問(wèn)題。據(jù)世界糧農(nóng)組織和教科文組織的統(tǒng)計(jì)，全世界有各種鹽漬土約9.5×108hm2。中國(guó)的華北、西北、內(nèi)蒙古和青藏高原等干旱、半干旱地區(qū)及黃淮河流域、濱海地帶的土壤鹽漬化也非常嚴(yán)重[1-4]。

土壤鹽漬化會(huì)帶來(lái)植物不同程度的鹽脅迫，鹽脅迫是影響城市園林植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要逆境條件之一，除了影響植物生長(zhǎng)發(fā)育之外，還影響種子的正常萌芽，是制約城市園林綠化質(zhì)量和效益的重要瓶頸。近年來(lái)關(guān)于鹽脅迫對(duì)蔬菜、園林樹(shù)木、花卉萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響引起越來(lái)越多的重視[1-8]。菊科植物種類(lèi)繁多，花葉都美，適應(yīng)性強(qiáng)，在倡導(dǎo)城市建設(shè)生態(tài)化的今天，具有非常高的應(yīng)用價(jià)值。

金盞菊（Calendula officinalis L.）為菊科金盞菊屬二年生草本植物，喜光照，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，耐瘠薄，花期4-9月，花色黃金或橙黃，亮麗，花期長(zhǎng)，適用于城市中心廣場(chǎng)、花壇、花帶布置或草坪的鑲邊。金雞菊（Coreopsos drummondii Torr.et Gray ）為菊科金雞菊屬一二年生草本植物，花朵繁盛鮮艷，冬葉長(zhǎng)綠，花期5—9月，栽培繁殖容易，是很好的觀花常綠植物，還能自行繁衍，可作為疏林地被。黑心菊Rudbeckia hirta L.）為菊科金光菊屬一二年生草本植物，瓣?duì)钚』ń瘘S色，露地適應(yīng)性強(qiáng)，耐旱，花期5-9月，花朵繁盛，適合作庭院、花境材料或布置草地邊緣。天人菊（Gaillardia pulchella Foug.）為菊科天人菊屬一年生草本植物，花期6-8月，色彩艷麗，栽培管理簡(jiǎn)單，常作庭院栽培。大濱菊[Leucanthe-mum maximum （Ramood） DC.]為菊科大濱菊屬多年生草本植物，花色清秀，花期7-9月，花朵潔白素雅，株叢緊湊，適宜花境前景或中景，林緣或坡地片植，庭院或巖石公園點(diǎn)綴，是城鎮(zhèn)綠化、美化環(huán)境的良好植物。以上5種菊科植物在中國(guó)大部分城市園林綠化中應(yīng)用非常廣泛，是重要的綠化、造景、地被及盆花材料。鹽堿地由于土壤中含鹽量濃度高，大部分草花植物在此環(huán)境中生長(zhǎng)均會(huì)造成脅迫甚至死亡。本研究通過(guò)不同濃度NaCl脅迫對(duì)菊科植物種子萌發(fā)的影響，探討不同種類(lèi)菊科植物的耐鹽性，為城市園林建設(shè)和花卉種苗生產(chǎn)，尤其是鹽堿地區(qū)的城市園林綠化、生態(tài)修復(fù)提供一定的實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊、大濱菊種子，購(gòu)自常州市夏溪花木市場(chǎng)。NaCl為化學(xué)純，生產(chǎn)于江蘇強(qiáng)盛功能化學(xué)股份有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

選用顆粒飽滿(mǎn)、大小均勻、完好無(wú)損的各供試品種種子，用0.05% K2MnO4消毒10min，用去離子水沖洗干凈。配制濃度為0.10%、0.20%、0.30%、0.50%、0.80%、1.00%的NaCl溶液備用，以去離子水作對(duì)照（CK）。

將種子放入有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中加入等量NaCl溶液至濾紙飽和，每培養(yǎng)皿放50粒種子。每處理重復(fù)3次。所有培養(yǎng)皿放置于22～25℃、濕度80%～90%、8h光照條件下，每24h對(duì)各處理發(fā)芽情況進(jìn)行記錄。隔天補(bǔ)充相應(yīng)處理溶液，每處理每次加5mL，以保證鹽濃度不變。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

發(fā)芽率=n/N×100%（n為發(fā)芽數(shù)，N為試驗(yàn)種子總數(shù)） （1）

發(fā)芽勢(shì)=規(guī)定天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子總數(shù)×100% （2）

發(fā)芽指數(shù)=∑G_t/D_t（G_t為第t天的發(fā)芽總數(shù)，D_t為相應(yīng)的天數(shù)） （3）

相對(duì)發(fā)芽率不同處理的實(shí)際發(fā)芽率/CK處理的實(shí)際發(fā)芽率 （4）

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)不同處理的實(shí)際發(fā)芽勢(shì)/CK處理的實(shí)際發(fā)芽勢(shì) （5）

相對(duì)發(fā)芽指數(shù)（RGI）=不同處理的實(shí)際發(fā)芽指數(shù)/CK處理的實(shí)際發(fā)芽指數(shù)|9] （6）

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用R 3.6.1軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl對(duì)5種菊科植物相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響

由表1可以看出，隨著NaCl濃度的上升，金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊和大濱菊5種菊科植物的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)均呈明顯下降趨勢(shì)，表明較高濃度NaCl對(duì)菊科植物的萌發(fā)具有抑制甚至毒害作用。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到0.50%時(shí)，除黑心菊外其余4種菊科植物的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)均較低（0～0.39），當(dāng)NaCl濃度達(dá)到1.00%時(shí)，天人菊、金雞菊、大濱菊3項(xiàng)指標(biāo)值均為0，黑心菊、金盞菊也較低，表明高濃度NaCl對(duì)菊科植物的萌發(fā)具有毒害作用。5種菊科植物中，當(dāng)NaCl濃度為0.50%時(shí)，天人菊的3項(xiàng)指標(biāo)值均為0，表明高濃度NaCl對(duì)天人菊的毒害影響更明顯。但當(dāng)NaCl濃度為0.10%時(shí)，天人菊的3項(xiàng)指標(biāo)值均大于對(duì)照指標(biāo)值，表明較低濃度NaCl對(duì)天人菊種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，這也與張桂玲[8]、謝德意等[10]的有關(guān)研究結(jié)果一致。

由表2可以看出，5種菊科植物的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)3項(xiàng)指標(biāo)均與NaCl濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步說(shuō)明較高濃度NaCl對(duì)菊科植物的萌發(fā)具有極顯著抑制甚至毒害作用。

2.2 5種菊科植物相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)對(duì)不同濃度NaCl的敏感性

使用R 3.6.1軟件的multcomp程序?qū)?種菊科植物相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)3項(xiàng)指標(biāo)下不同濃度NaCl處理的各組結(jié)果進(jìn)行兩兩比較，得到不同指標(biāo)對(duì)NaCl濃度的敏感性。

由圖1、圖2、圖3可以看出，隨著NaCl濃度的上升，5種菊科植物的相對(duì)發(fā)芽率均呈明顯下降趨勢(shì)，但各品種間的耐受性存在差異。天人菊、金盞菊、金雞菊在NaCl濃度為0.30%～0.50%時(shí)相對(duì)發(fā)芽率顯著下降，大濱菊在NaCl濃度為0.20%～0.30%時(shí)相對(duì)發(fā)芽勢(shì)顯著下降，而黑心菊在NaCl濃度為0.80%～1.00%時(shí)相對(duì)發(fā)芽勢(shì)顯著下降;天人菊、金盞菊、金雞菊在NaCl濃度為0.30%～0.50%時(shí)相對(duì)發(fā)芽指數(shù)顯著下降，黑心菊在NaCl濃度為0.80%～?1.00%時(shí)相對(duì)發(fā)芽指數(shù)顯著下降，而大濱菊在NaCl濃度為0.20%～0.30%時(shí)相對(duì)發(fā)芽指數(shù)顯著下降。

對(duì)于天人菊，0.10% NaCl濃度可以提高其相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)，因此，0.10%NaCl濃度是其較合適的萌發(fā)環(huán)境;而相對(duì)其他品種，高鹽環(huán)境（NaCl濃度>0.30%）下天人菊萌發(fā)則完全受到抑制。天人菊適合種植于低鹽環(huán)境（NaCl濃度<0.10%），但對(duì)高鹽環(huán)境非常敏感。

金盞菊和金雞菊對(duì)不同鹽濃度環(huán)境有著相似的耐受性，當(dāng)NaCl濃度>0.30%時(shí)，種子發(fā)芽即受到抑制，因此這2個(gè)品種菊花應(yīng)避免高鹽環(huán)境。黑心菊對(duì)0.10%～0.30% NaCl的耐受性弱于天人菊;而與金盞菊和金雞菊相似，黑心菊在0.30%～0.80% NaCl濃度下具有比前二者更好的耐受性，說(shuō)明相對(duì)其他品種黑心菊較耐高鹽環(huán)境（NaCl濃度>0.80%）。綜合來(lái)講，天人菊、金盞菊、金雞菊、大濱菊在超過(guò)0.50% NaCl濃度脅迫下、黑心菊在超過(guò)0.80% NaCl濃度脅迫下對(duì)其萌發(fā)具有顯著抑制作用，在生產(chǎn)上來(lái)說(shuō)是不可接受的，但均可以適當(dāng)接受0.10%?0.20%的較低NaCl濃度環(huán)境。

3小結(jié)與討論

種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)反映了種子的發(fā)芽速度、整齊度和幼苗的健壯程度[11]，研究表明，鹽脅迫環(huán)境對(duì)種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl濃度的上升，金盞菊、金雞菊、黑心菊、天人菊和大濱菊5種菊科植物的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)3項(xiàng)指標(biāo)值均呈明顯下降趨勢(shì)，并與NaCl濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。較高NaCl濃度對(duì)菊科植物的萌發(fā)具有抑制甚至毒害作用。菊科植物中不同種類(lèi)對(duì)鹽的耐受性不同，上述5種菊科植物中，天人菊的耐受性最弱，0.50%的NaCl溶液濃度便造成毒死，相對(duì)發(fā)芽率為0。天人菊、金盞菊、金雞菊在0.30%～0.50%NaCl濃度處理下萌發(fā)能力顯著下降，黑心菊、大濱菊在0.20%～0.30% NaCl濃度處理下萌發(fā)能力明顯下降，因此0.50%的NaCl溶液濃度對(duì)5種菊科植物萌發(fā)具有明顯抑制作用，在生產(chǎn)上可以把0.50%作為這些植物種子萌發(fā)的土壤NaCl溶液濃度限值，這與齊明等[6]報(bào)道的大花金雞菊的抗鹽域值及存活域值分別為0.53%和0.89%并不矛盾，因?yàn)樵囼?yàn)種子、環(huán)境條件等均存在差異。上述5種菊科植物均具有一定的抗鹽性，可以適當(dāng)接受0.10 %～0.2 0 %的較低NaCl濃度環(huán)境，其中0.10%的NaCl濃度還對(duì)天人菊的種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用。隨著城市環(huán)境污染和土壤鹽堿化的加重，以上5種菊科植物的不同耐鹽特性可以為園林綠化、花卉苗木生產(chǎn)實(shí)踐提供一定參考。

植物的耐鹽、抗鹽機(jī)理非常復(fù)雜，當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí)，會(huì)破壞種子的內(nèi)部形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)，其體內(nèi)也會(huì)因?yàn)槟婢扯a(chǎn)生一系列的生理生化變化，如膜透性增強(qiáng)、代謝發(fā)生紊亂、內(nèi)源激素的含量發(fā)生變化[12-14]，另外在鹽脅迫環(huán)境下，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)會(huì)加速分解，在高NaCl鹽環(huán)境下，植物體內(nèi)會(huì)積累高濃度的脯氨酸[6]。本試驗(yàn)僅從相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)3項(xiàng)指標(biāo)來(lái)研究NaCl鹽脅迫對(duì)5種菊科植物種子萌發(fā)的影響，鹽脅迫對(duì)這些菊科植物體內(nèi)如脯氨酸含量、膜透性保護(hù)機(jī)制（POD、SOD活性）、內(nèi)源激素、光合作用等的影響作用值得進(jìn)一步深入探討。

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收稿日期：2019-05-29

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作者簡(jiǎn)介：章志紅（1973-），女，江西鄱陽(yáng)人，高級(jí)工程師，教授，主要從事園林植物的研究與教學(xué)，（電話）13861266905（電子信箱）zhangzhihong.cz@163.com。