我國育成蘋果品種的系譜分析及其育種啟示

董志丹，宋尚偉，宋春暉，鄭先波，焦健，王苗苗，閻振立，張瑞萍，白團(tuán)輝

我國育成蘋果品種的系譜分析及其育種啟示

董志丹1，宋尚偉1，宋春暉1，鄭先波1，焦健1，王苗苗1，閻振立2，張瑞萍2，白團(tuán)輝1

（1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，鄭州 450002；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，鄭州 450009）

本文系統(tǒng)收集并分析了1951—2019年我國報道育成的273個蘋果品種（不含砧木）的資料，對這些蘋果品種的親本組成及親本選配特點(diǎn)和規(guī)律進(jìn)行分析，繪制以主要品種為親本育成品種的系譜圖，以全面總結(jié)新中國成立70年來我國蘋果的育種成果。在我國選育的273個蘋果品種中，通過雜交獲得的品種最多（145個，53.11%），其次是芽變品種（111個，40.65%），實(shí)生選育品種（15個，5.50%）和誘變品種（2個，0.73%）。根據(jù)品種特性分類，育成蘋果品種中，紅皮品種最多（240個，占87.91%），其次是綠皮品種（19個，6.96%）和黃皮品種（14個，5.13%）。大果（≥200 g）、中果（100—200 g）和小果（≤100 g的小果）品種分別占57.14%、35.53%和7.73%。果實(shí)成熟期早、中和晚熟品種分別占24.54%、32.97%和42.49%。273個育成的蘋果品種中，有耐貯品種（83個，30.40%）、抗寒品種（78個，28.57%）、短枝型品種（34個，12.45%）、柱型品種（8個，2.93%）和紅肉品種（4個，1.47%）。分析親本來源明確的262個品種，表明這些品種由103個親本育成，包括3個國內(nèi)地方品種，63個國外引進(jìn)品種和37個衍生品種。通過系譜分析發(fā)現(xiàn)，蘋果骨干親本為‘富士’‘金冠’‘元帥’和‘嘎啦’，分別衍生104、64、36和24個品種。雜交和芽變是選育蘋果品種的主要途徑，親本性狀優(yōu)良或不同地理來源的親本組合更容易選育出優(yōu)良品種。在此基礎(chǔ)上，剖析我蘋果育種中存在的問題，并對生物技術(shù)在系譜分析上的應(yīng)用進(jìn)行展望。本文為制定蘋果育種計劃和親本的選配提供了有益借鑒。

蘋果；育成品種；系譜分析；親本選配；骨干親本

蘋果（Borkh.）是我國主要栽培果樹樹種之一，其面積和產(chǎn)量均居世界首位。蘋果產(chǎn)業(yè)已成為我國多地農(nóng)村經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展以及廣大農(nóng)民脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè)[1-2]。我國是世界上蘋果屬植物的起源演化中心之一，擁有豐富的種質(zhì)資源[3]。經(jīng)過長期栽培和選育，蘋果有豐富的品種資源和變異類型。隨著品種選育理論與技術(shù)的進(jìn)步，蘋果新品種不斷涌現(xiàn)，據(jù)不完全統(tǒng)計，新中國成立以來我國選育蘋果品種有300余個[4-5]。系譜分析是一項很重要的基礎(chǔ)性工作，其目的是分析親緣關(guān)系，找出親本選配規(guī)律，為今后品種選育提供理論指導(dǎo)。張紹鈴等[6]對中國的327個梨品種進(jìn)行了系譜分析，發(fā)現(xiàn)不同地理來源或植物學(xué)性狀差異較大的親本組合選育出的后代具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。孟聚星等[7]對316個葡萄品種進(jìn)行了系譜分析，發(fā)現(xiàn)我國葡萄的骨干親本為‘玫瑰香’和‘巨峰’。常琳琳等[8]對108個草莓品種進(jìn)行了系譜分析，表明我國草莓衍生品種數(shù)較多的親本為‘紅顏’和‘甜查理’，并提出早熟、品質(zhì)優(yōu)、抗病是我國草莓主要的育種方向。辛培剛等[9]曾對我國當(dāng)時的部分蘋果栽培品種進(jìn)行了系譜分析，闡述了品種族系和演化關(guān)系。以上研究結(jié)果表明系譜分析在追蹤骨干親本，揭示品種的來源及演化，洞悉育種親本組成及選配規(guī)律等方面具有重要作用。我國育成的蘋果品種眾多，但對其系譜尚不清楚。本文全面調(diào)查研究了我國育成的273個蘋果品種及其系譜來源，對這些品種的審（鑒、認(rèn)）定、登記和備案情況進(jìn)行了歸納整理，分析了這些品種及其親本的性狀類型和組配特點(diǎn)，歸納出蘋果育種親本選配規(guī)律，最后繪制了中國蘋果育種的4個主要骨干親本‘富士’‘金冠’‘元帥’和‘嘎啦’系譜圖，以期為今后制定蘋果育種計劃和親本的選配提供有益借鑒。

1 我國蘋果的育種成果

我國育成的273個蘋果品種的系譜資料主要來源于期刊文獻(xiàn)及專業(yè)出版物《園藝學(xué)報》《果樹學(xué)報》《中國蘋果品種》[10]和《中國果樹志·蘋果》[11]，以及國家及各省農(nóng)作物品種審定公告等提供的相關(guān)資料（電子附表1）。蘋果品種審（鑒、認(rèn)）定、登記、備案的統(tǒng)計以及系譜追溯和代數(shù)劃分參照王慶彪等[12]和張紹鈴等[6]的方法。將地方品種或無法再進(jìn)一步追溯其親本來源的品種、品系或材料視為原始品種；親本均為原始品種的蘋果品種視為第1代品種；親本之一為原始品種，另一親本為第1代品種或雙親均為第1代品種的視為第2代品種，以此類推為第3代，第4代。既通過國家審（鑒）定又通過省級審（認(rèn)、鑒）定或登記的品種僅統(tǒng)計1次，作為國家審（鑒）定品種；既申請新品種保護(hù)權(quán)又通過審（鑒）定的品種，也僅統(tǒng)計1次。審定年份指最早審（鑒、認(rèn)）定的年份。

經(jīng)檢索統(tǒng)計，1951—2019年我國共育成蘋果品種273個（不包括砧木），255個蘋果品種通過審（認(rèn)、鑒）定、品權(quán)、登記或備案，其中審定128個，鑒定65個，認(rèn)定2個，品種權(quán)保護(hù)5個，登記40個，備案15個，還有18個育成蘋果品種有資料報道，但未審（認(rèn)、鑒）定（表1）。

2 蘋果育種手段與技術(shù)

按蘋果選育途徑進(jìn)行分析，在我國育成273個蘋果品種中，通過常規(guī)雜交選育的品種有145個，通過芽變選育的品種有111個，通過實(shí)生選育獲得的品種有15個，通過60Co放射線誘變育種獲得的品種有2個。273個蘋果品種中，親本來源明確的品種有262個，親本來源不明的品種有11個。

表1 1951-2019年我國通過不同育種方式育成的蘋果品種數(shù)量統(tǒng)計分析

我國選育的親本來源明確的262個蘋果品種（表2），可分為3代，其中第1代品種195個（74.43%），主要通過雜交和芽變選育，分別占37.40%和32.82%。第2代品種64個（24.43%），主要通過雜交選育。第3代品種有3個（1.15%），通過雜交選育。

3 蘋果重要經(jīng)濟(jì)性狀分析

根據(jù)蘋果的成熟期將蘋果劃分為早熟（8月底之前）、中熟（9月份）和晚熟（10月份及以后）3類。由表3可知，早熟品種67個（24.54%），中熟品種90個（32.97%），晚熟品種116個（42.49%）。

表2 親本來源明確的262個蘋果品種的代數(shù)分布

表3 1951-2019年我國育成的273個蘋果品種的成熟期、果皮顏色、單果重統(tǒng)計分析

早熟和中熟期品種主要通過雜交的方式選育，晚熟品種主要通過芽變和雜交的方式選育。根據(jù)果皮顏色將蘋果分為紅皮、黃皮、綠皮，紅皮蘋果品種最多，有240個（87.91%），其次是綠皮品種19個（6.96%），黃皮品種最少，有14個（5.13%）；根據(jù)果實(shí)的單果重將蘋果劃分為大果（≥200），中果（100—200 g）和小果（≤100 g的小果）3個等級。大果品種有156個（57.14%），中果品種97個（37.02%），小果品種僅有20個（7.33%）。

我國育成的273個蘋果品種中，明確記載的耐貯藏品種有83個，占30.40%；抗寒品種有78個，占28.57%；短枝型品種有34個，占12.45%；柱型品種8個，占2.93%；紅肉品種4個，占1.47%（表4）。

表4 1951-2019年中國育成的273個蘋果品種耐貯性、抗寒性及樹形統(tǒng)計分析

4 蘋果親本的組配特點(diǎn)

4.1 育成蘋果品種的親本組成

對親本來源有明確記載的262個蘋果品種進(jìn)行系譜分析，有3個親本來源于中國地方品種，分別為‘東光’‘雞冠’和‘花紅’，并分別衍生出8個、3個和1個第一代品種（表5），其中由‘元帥’ב蘋果梨’選育的‘甘金’是蘋果×梨屬間的雜交品種。63個親本是國外引進(jìn)品種，其中以‘金冠’為親本衍生的一代品種最多，共42個，其他依次是‘富士’（37個）、‘長富2號’（29個）、‘特拉蒙’（15個）、‘元帥’（14個）、‘國光’（13個）、‘紅星’（12個）、‘紅玉’（11個）、‘嘎拉’（10個）、‘皇家嘎拉’（7個）、‘新紅星’（6個）、‘惠’（6個）、‘鈴鐺果’（5個）、‘美八’（5個）、‘祝光’（5個）；還有26個親本只衍生了1個一代品種，占親本總數(shù)的41.27%。37個親本屬于中國地方品種或國外品種衍生品種，其中以‘秦冠’衍生的一代品種最多，共7個，其他依次為‘華富’（5個）、‘金紅’（5個）、‘煙富3號’（5個）、‘華冠’（4個）、‘紫紅1號（CSR6R6）’（3個）、‘寒富’（3個）、‘玉華早富’（3個）、‘遼伏’（3個）、‘秋紅’（3個）；還有20個親本只衍生了1個一代品種，占親本總數(shù)的54.05%。

4.2 不同地理來源親本組配

對親本來源清楚的141個雜交品種的親本地理來源進(jìn)行統(tǒng)計分析（表6），發(fā)現(xiàn)我國蘋果的親本選配以國外材料為主。130個（92.19%）蘋果品種具有國外親本血緣，主要來自美國（60個，占42.55%），且主要作為母本（46個，36.20%）；其次來自日本（26個，占18.44%），且主要作為父本（22個，占15.60%）。其中，美國的‘金冠’和‘元帥’，日本的‘富士’在我國蘋果雜交育種中發(fā)揮重要作用。如‘金冠’（美國）ב富士’（日本）育成的‘華冠’蘋果，是具有早果、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性好、抗逆性強(qiáng)、綜合性狀優(yōu)良的中晚熟品種[13]。‘金冠’（美國）ב雞冠’（中國）育成的‘秦冠’蘋果，具有晚熟、耐貯、抗病等特性[14]。雙親中以“外國品種×外國品種”組配為主（82個，占58.16%），其次是“外國品種×中國品種”（27個，占19.15%）和“中國品種×外國品種”（21個，占14.89%），雙親均為我國材料育成的蘋果品種僅有11個，占7.8%。

4.3 不同果皮顏色的親本組配

蘋果果皮顏色是一個重要的質(zhì)量性狀。我國育成的273個蘋果品種中，雙親果皮顏色有明確記載的蘋果品種有127個。我國蘋果親本選配以紅皮品種為主，有117個品種雙親或單親為紅皮品種，且主要以‘紅色×紅色’組配為主，有77個品種，占60.63%。雙親果皮相同選育的蘋果品種有81個，占63.78%，分別是“紅色×紅色”（77個），“黃色×黃色”（3個），“綠色×綠色”（1個）。雙親果皮不同選育的蘋果品種有46個，分別為“紅色×黃色”（8個），“紅色×綠色”（3個），“黃色×紅色”（28個），“黃色×綠色”（4個），“綠色×紅色”（1個），“綠色×黃色”（2個）。

表5 重要的原始品種衍生出的第一代品種數(shù)

4.4 不同單果重的親本組配

對雙親都有單果重信息的126個蘋果品種進(jìn)行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)單果重等級相同的雙親組配選育的品種有53個，其中“中果×中果”有26個，占20.63%，“大果×大果”有25個，占19.84%，“小果×小果”有2個，占1.59%。雙親單果等級不相同的有73個，依次為“大果×中果”（24個），“大果×小果”（4個），“中果×大果”（28個），“中果×小果”（8個），“小果×大果”（8個），“小果×中果”（1個）。有74個雜交品種雙親或單親為大果品種；有78個雜交品種雙親或單親為中果品種；只有14個雜交品種雙親或單親為小果品種。

4.5 不同成熟期的親本組配

對126個親本來源清楚的雜交蘋果品種的親本成熟期進(jìn)行統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)雙親成熟期不相同的品種有91個，占72.22%，分別為“早熟×中熟”（4個），“早熟×晚熟”（7個），“中熟×早熟”（19個），“中熟×晚熟”（32個），“晚熟×早熟”（5個），“晚熟×中熟”（24個）。雙親成熟期相同的雜交品種有35個，占27.78%，分別為“早熟×早熟”（8個），“中熟×中熟”（12個），“晚熟×晚熟”（15個）。有83個雜交品種雙親或單親為晚熟品種，有91個雜交品種雙親或單親為中熟品種，有43個雜交品種雙親或單親為早熟品種，早熟品種作為父本，選育了32個品種，作為母本選育了19個品種。

4.6 其他的親本組配

蘋果雜交后代的農(nóng)藝性狀與親本密切相關(guān)，通常按照雙親性狀優(yōu)勢互補(bǔ)原則選取親本，使后代聚合較多的優(yōu)良目標(biāo)性狀。蘋果抗寒品種主要通過‘東光’‘金紅’和‘寒富’作為母本，例如：‘東光’（抗寒性強(qiáng)，果實(shí)品質(zhì)差）ב富士’（抗寒性差，果實(shí)品質(zhì)好）育成的抗寒、豐產(chǎn)、品質(zhì)好、短枝性狀明顯的優(yōu)良抗寒蘋果品種‘寒富’[15]。利用柱型蘋果的遺傳特性，以‘特拉蒙’為親本選育‘魯加’等系列柱型蘋果品種[16]。利用高類黃酮含量優(yōu)異種質(zhì)作為親本選育出‘福紅’‘滿紅’和‘美紅’等高類黃酮含量的紅肉蘋果[17-19]。蘋果的栽培品種分為‘富士’系、‘元帥’系、‘金冠’系、‘嘎拉’系等[20]，在雜交育種中通常選擇不同品系的蘋果品種作為親本。例如，以‘金冠’與‘富士’雜交育成的‘華冠’，不僅品質(zhì)極佳，果皮鮮艷，而且抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣[13]。

表6 中國育成的蘋果品種親本的來源與組配情況

5 蘋果骨干親本及其系譜分析

骨干親本是指在育種中起骨干作用、衍生的推廣品種數(shù)目多、對生產(chǎn)貢獻(xiàn)較大的育種材料[21]。一般將利用次數(shù)多于10次的育種材料定義為骨干親本[22]。通過對我國育成的273個品種進(jìn)行系譜分析，發(fā)現(xiàn)‘富士’‘金冠’‘元帥’和‘嘎拉’作為親本分別衍生了107、65、41和24個蘋果品種，是我國蘋果育種中最主要的骨干親本。

5.1 富士

‘富士’是日本1939年以‘國光’為母本，‘元帥’為父本進(jìn)行雜交選育的品種，于1966年引進(jìn)我國。在我國蘋果生產(chǎn)中，‘富士’蘋果栽培面積在主產(chǎn)區(qū)超過 70%，產(chǎn)量占68.9%，是我國的主栽晚熟品種[23]。‘富士’作為骨干親本具有3個優(yōu)異性狀：①耐貯藏，10月中旬成熟，低溫下可儲存至次年10月份；②果型美觀、脆甜，風(fēng)味濃郁，深受消費(fèi)者的喜愛；③易芽變。

以‘富士’為親本育成了35個一代品種，包括28個雜交育品種，6個芽變品種和1個實(shí)生品種。這些品種作為親本又衍生出69個第2代至多代品種，由此構(gòu)成‘富士’及其育成品種系譜，主要包括‘紅富士’‘長富2號’和‘寒富’等優(yōu)良品種（圖1）。‘紅富士’是從普通‘富士’的芽（枝）變中選育出的著色系‘富士’的統(tǒng)稱，果型為扁形和樁型，果面光滑，肉質(zhì)細(xì)密，硬度大，含糖高，酸甜適度，耐儲運(yùn)?！皇俊逑抵小L富2號’也是‘富士’的芽變品系之一，1980年從日本引入我國栽培，由其作親本育成的品種以及衍生品種共有24個，是構(gòu)成‘富士’族系的重要品種[24]?！弧且钥购詮?qiáng)的‘東光’為母本與抗寒性差的‘富士’為父本雜交選育出的抗寒性優(yōu)良的蘋果品種。‘寒富’在沈陽的采收期在10月初，比‘紅富士’蘋果早熟10 d左右[15]。

圖1 ‘富士’及其育成品種的系譜

5.2 金冠

‘金冠’蘋果又名‘黃香蕉’‘黃元帥’‘金帥’，來源于美國，是以自然實(shí)生選育的中晚熟品種?！鸸凇O果果個很大，成熟后表面金黃，肉質(zhì)細(xì)密，汁液豐滿，味道濃香，酸甜爽口。在日照時數(shù)長、晝夜溫差大的地方適合其生長[10]?！鸸凇蔀楣歉捎H本有以下3個方面的原因：①‘金冠’蘋果具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、果大質(zhì)優(yōu)、適應(yīng)性強(qiáng)、貯藏性好、管理方便等優(yōu)點(diǎn)[10]；②抗病性強(qiáng)[25]；③‘金冠’作為黃皮品種，有潛在的育種能力，可豐富蘋果品種表皮種類。

以‘金冠’為親本的育種長達(dá)100多年，育成了44個一代品種，包括39個雜交育成品種，1個芽變品種和4個實(shí)生品種，由這些品種又衍生出了20個二代至多代品種，構(gòu)成‘金冠’族系（圖2）?！鸺t’因結(jié)果早、豐產(chǎn)性強(qiáng)、抗寒力較強(qiáng)的特點(diǎn)，適用于內(nèi)蒙古、山西、河北、陜西大部地區(qū)栽植[11]。

5.3 元帥

‘元帥’原產(chǎn)美國，又名‘蛇果’，是世界主要栽培品種之一。果實(shí)大，果實(shí)圓錐形，果肉黃白色，肉質(zhì)脆，味甜，有濃郁芳香，品質(zhì)優(yōu)良[10]。到上世紀(jì)末，已選育出第5代芽變品種[26]?！獛洝艹蔀楣歉捎H本有以下3個方面的原因：①性狀優(yōu)良，風(fēng)味獨(dú)特，著色好，適應(yīng)性強(qiáng)，并且利用‘元帥’作為親本選育出‘富士’這一優(yōu)良品種[10]；②易芽變，美國已從中選出了100多個芽變新品種（系）；③貯藏期較長，上市時間為9月，早于晚熟品種‘富士’，豐富市場需求。

圖2 ‘金冠’及其育成品種的系譜

以‘元帥’為親本共育成14個一代品種，包括10個雜交品種，4個芽變品種。這些品種共衍生出22個第2代至多代品種，由此構(gòu)成‘元帥’族系（圖3）。

5.4 嘎拉

‘嘎拉’是新西蘭以‘Kidd’s Orange Red’ב金冠’雜交育成的早中熟品種，果皮薄，有光澤，果肉淺黃色，肉質(zhì)致密、細(xì)脆，味甜微酸，幼樹結(jié)果早，坐果率高，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[10]?！吕鳛楣歉捎H本有4大優(yōu)異性狀：①果實(shí)成熟期早，果實(shí)中等大小，短圓錐形，單果重100—200 g，果型端正；②可溶性固形物含量高；③結(jié)果能力強(qiáng)，坐果率高，豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)；④對主要病蟲害抗性較強(qiáng)。

以‘嘎拉’為親本共育成10個一代品種，包括7個雜交品種，3個芽變品種。這些品種共衍生出14個第2代至多代品種，由此構(gòu)成‘嘎拉’族系（圖4）。從‘嘎啦’中芽變選育的‘皇家嘎拉’可溶性固形物含量高，芳香濃郁，品質(zhì)優(yōu)良，其適應(yīng)性廣，以其作材料育成的品種以及衍生的品種共9個[27]。

6 問題與展望

6.1 我國蘋果種質(zhì)資源豐富，但育種利用率較低

我國是蘋果屬植物的起源中心之一，在35個蘋果種中，原產(chǎn)我國的有24個，其中栽培種6個，且種類和品種多，豐富的種質(zhì)資源為蘋果育種工作奠定了良好的材料基礎(chǔ)[28-29]。但對親本來源清楚的141個蘋果品種進(jìn)行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)130個（92.19%）品種具有國外親本血緣，雙親均為我國材料育成的蘋果品種僅有11個，相對我國豐富的蘋果種質(zhì)資源而言，育種利用率低。因此，將來應(yīng)充分挖掘我國蘋果種質(zhì)資源的優(yōu)異性狀（優(yōu)質(zhì)、耐貯、抗性強(qiáng)、豐產(chǎn)等），將其充分應(yīng)用到育種實(shí)踐中。此外，我國育成蘋果品種大多是第1代雜交，而衍生出第2代和第3代雜交品種較少。例如，可利用‘秦冠’做親本選育豐產(chǎn)性和抗性好的蘋果品種，利用‘華碩’‘伏翠’‘泰山早霞’做親本選育早熟蘋果品種等，利用‘寒富’做親本選育抗寒蘋果品種，利用新疆的‘紅肉果’和‘紫紅1號’做親本選育高類黃酮紅肉蘋果。

圖3 ‘元帥’及其育成品種的系譜

6.2 選育的品種多，綜合性狀優(yōu)良的少

新中國成立以來，我國蘋果遺傳改良與品種選育研究取得長足進(jìn)展，育成了一大批優(yōu)質(zhì)、抗病、豐產(chǎn)的蘋果新品種，如早期選育的品種‘華冠’‘華帥’‘華紅’‘秦冠’‘寒富’和‘富士’芽變系列等，具有優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、耐貯或適應(yīng)性廣的特點(diǎn)，這些品種在當(dāng)時得到了不同程度的推廣，特別是‘秦冠’，由于其結(jié)果早、豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)、果實(shí)耐貯藏，深受生產(chǎn)者和消費(fèi)者歡迎，在我國中西部蘋果產(chǎn)區(qū)得到了巨大發(fā)展，在全國的栽培面積曾達(dá)到了15萬 hm2，獲得國家科技發(fā)明二等獎，是目前我國果樹學(xué)科獲得的國家最高獎[15]。近期選育的‘華碩’‘秦脆’‘秦蜜’‘瑞陽’‘瑞雪’和‘魯麗’等，具有優(yōu)質(zhì)、不同成熟期、抗性強(qiáng)、易成花、不套袋等優(yōu)點(diǎn)，這些品種正在區(qū)試或被推廣。但我國在蘋果品種選育中還有諸多問題，選育的品種雖多，但綜合性狀優(yōu)良且廣泛栽培的品種少；鮮食品種多，加工型品種少；紅皮品種多（87.91%），非紅皮蘋果品種較少（12.18%）；晚熟品種多（42.29%），早熟品種少（24.54%）；大果品種多（57.14%），小果品種少（7.33%）。但隨著蘋果育種目標(biāo)和市場需求的進(jìn)一步提高與多樣化，我國蘋果品種遺傳基礎(chǔ)仍有待進(jìn)一步拓寬，特別是應(yīng)挖掘更多的優(yōu)質(zhì)、抗病、抗旱、耐寒、紅肉、小果等優(yōu)異資源。

6.3 常規(guī)育種技術(shù)為主，生物技術(shù)育種應(yīng)用少

我國蘋果育種多以常規(guī)雜交育種、芽變選種等為主，分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)和誘變育種等育種技術(shù)應(yīng)用較少。在我國育成的273個蘋果品種中，通過常規(guī)雜交選育的有145個，占53.11%；芽變選育的有111個，占40.65%；實(shí)生選育的品種有15個；誘變選育的品種僅有2個。同時存在目標(biāo)性狀基因挖掘不夠深入，育種效率普遍較低，嚴(yán)重制約優(yōu)異蘋果新品種的選育進(jìn)程。因此，迫切需要開展常規(guī)育種和現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合的育種手段。在現(xiàn)代生物技術(shù)育種方面，建立蘋果基因組大數(shù)據(jù)分析平臺，開發(fā)實(shí)用型分子標(biāo)記，對雜交后代進(jìn)行早期輔助選擇，同時，根據(jù)蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求，通過基因轉(zhuǎn)移等手段對現(xiàn)有優(yōu)良品種進(jìn)行定向改良，獲得綜合性狀優(yōu)良的蘋果新品種。

6.4 加強(qiáng)分子水平鑒定，構(gòu)建準(zhǔn)確的系譜

利用分子標(biāo)記進(jìn)行蘋果指紋圖譜構(gòu)建和系譜分析，有助于合理選擇雜交組合的親本，減少親本選配的盲目性，提高育種成效[31-32]。SSR和SNP等分子標(biāo)記技術(shù)為研究蘋果系譜分類和親緣關(guān)系提供了強(qiáng)有力的保證，特別是應(yīng)用共顯性SSR標(biāo)記以及最新的芯片檢測SNP單倍型確認(rèn)系譜是否正確。SALVI等[32]利用SSR標(biāo)記構(gòu)建了101個蘋果品種的系譜圖。MORIYA等[33]用15對SSR引物對69個蘋果品種的親緣關(guān)系進(jìn)行了分析，并明確了7個蘋果品種的系譜。HOWARD等[34]利用蘋果多家系構(gòu)建的高密SNP連鎖圖和蘋果系譜關(guān)系大數(shù)據(jù)庫進(jìn)行單倍型分析，證明以前記錄的‘蜜脆’系譜是錯誤的，并提供了正確的系譜。BAUMGARTNER等[35]利用SNP建立了蘋果黑星病和白粉病的檢測技術(shù)，證明了基于SNP選擇的有效性。隨著分子標(biāo)記的不斷開發(fā)，遺傳圖譜的日趨完善，今后利用全基因組序列信息解析骨干親本優(yōu)良性狀的遺傳規(guī)律和特異位點(diǎn)，為蘋果雜交育種親本選配和系譜分析提供重要的理論依據(jù)和技術(shù)支持。

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Pedigree Analysis and Breeding Inspiration of Apple Cultivars in China

DONG ZhiDan1, SONG ShangWei1, SONG ChunHui1, ZHENG XianBo1, JIAO Jian1, WANG MiaoMiao1, YAN ZhenLi2, ZHANG RuiPing2, BAI TuanHui1

(1College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002;2Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009)

In order to comprehensively summarize the apple breeding achievements in the past 70 years since the founding of the People’s Republic of China, the information on the parent composition, parent selection and characteristics of 273 apple cultivars (excluding rootstock) in China from 1951 to 2019 were collected and systematically analyzed, and the pedigree diagram of these cultivars was drawn. Among 273 apple cultivars, most were obtained by hybridization (145, 53.11%), followed by bud sports (111, 40.65%), seedling selection (15, 5.50%) and mutation (2, 0.73%). According to the skin color, the cultivars with red skin were the most (240, 87.91%), the number of green and yellow skin were 19 (6.96%) and 14 (5.13%), respectively. According to the average fruit mass, the percentages of big size (≥200 g), middle size (100-200 g) and small size (≥100 g) fruits were 57.14%, 35.53% and 7.73%, respectively. The percentages of the early, middle and late maturity were 24.54%, 32.97% and 42.49%, respectively. Among the 273 apple cultivars, 83 (30.40%) were long-storage, 78 (28.57%) cold-resistant, 34 (12.45%) spur-type, 8 (2.93%) columnar and 4 (1.47%) red-flesh cultivars. 262 apple cultivars with known parents were bred from 103 parents, including 3 local, 63 abroad and 37 derived cultivars. Pedigree analysis revealed that Fuji, Golden Delicious, Delicious and Gala were backbone parents used for apple breeding, with 104, 64, 36 and 24 cultivars, respectively. Hybridization and bud mutation were the main methods to apple breeding and the combinations with both parents from different geographical area or having great botanical characteristic difference always had strong heterosis. On the basis of these, the problems in apple breeding were analyzed, and the application of biotechnology in pedigree analysis was also prospected. This paper provided a useful reference for making the breeding plan and selecting parents of apple in the future.

apple; released variety; pedigree analysis; parental selection; backbone parents

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.016

2020-05-19；

2020-08-19

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃（2018YFD1000300，2019YFD1000100）、國家自然科學(xué)基金（31872058）、河南省高等學(xué)校青年骨干教師培養(yǎng)計劃（2018GGJS029）、河南省大宗水果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（Z2014-11-03）

董志丹，E-mail：zhidandong@163.com。宋尚偉，E-mail：songshw95@163.com。董志丹和宋尚偉為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者白團(tuán)輝，E-mail：tuanhuibai88@163.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）