云南干熱河谷區(qū)7個(gè)小?？Х热~片光合特性日變化的研究

胡發(fā)廣,劉紅明,畢曉菲,付興飛,李貴平,李亞男,呂玉蘭,黃家雄

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所,云南 保山 678000)

咖啡是茜草科咖啡屬熱帶常綠植物,與可可、茶葉并稱為世界三大飲料,其產(chǎn)量、消費(fèi)量、產(chǎn)值均居三大飲料之首[1]。云南小?？Х染哂小皾舛豢唷⑾愣涣?、略帶果酸味”的獨(dú)特品質(zhì),深受國際國內(nèi)咖啡市場的歡迎[2]。目前,云南省是我國最大的咖啡豆生產(chǎn)基地,咖啡種植面積及生豆產(chǎn)量均占全國97%以上,并逐步形成了集種植、生產(chǎn)、加工于一體的發(fā)展格局?？Х犬a(chǎn)業(yè)是云南發(fā)展高原特色農(nóng)業(yè)的重要組成部分,是該省少數(shù)民族聚居熱帶山區(qū)農(nóng)民脫貧致富的一項(xiàng)新興產(chǎn)業(yè)。但目前咖啡單一品種(卡蒂姆系列)種植比例過大,占全部咖啡種植面積的80%以上,品種單一,生產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)較大。 因此,選育一批適合云南省熱區(qū)種植發(fā)展的優(yōu)良咖啡品種顯得尤為重要[3]。

作物的光合能力是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ),逾90%的干物質(zhì)來自葉片的光合產(chǎn)物；光合速率決定光合產(chǎn)物的積累,在一定程度上決定產(chǎn)量的高低[4-5]，并在一定程度上影響植物的生存狀況[6]。光合作用也是植物體內(nèi)最重要的代謝過程,常用以判斷植物的生長狀況和抗逆性[7]?？Х茸鳛槎嗄晟鸁釒Ы?jīng)濟(jì)作物,其光合作用不但影響到產(chǎn)量的高低,而且還關(guān)系到品質(zhì)的優(yōu)劣[8]。目前,國內(nèi)外已有許多學(xué)者開展了小?？Х认嚓P(guān)特性的研究工作,主要集中在對小?？Х确N質(zhì)的農(nóng)藝性狀[9-10]、產(chǎn)量性狀[11]、 抗病性[12]、抗逆性[13-14]和杯品品質(zhì)[15]等的鑒定評價(jià)上。有關(guān)不同咖啡品種光合特性方面的研究較少,劉小剛等的研究結(jié)果表明：遮蔭會(huì)增大咖啡葉片的氣孔導(dǎo)度和水勢,但降低葉片的光合速率和蒸騰速率不顯著；增加蔭蔽會(huì)使光合速率的日變化曲線由雙峰變?yōu)閱畏錥16],從而降低氣孔導(dǎo)度對凈光合速率的抑制[17]。蔡志全等[18]研究了施肥對小粒咖啡光合特性的影響,結(jié)果表明小?？Х鹊漠a(chǎn)量與單株分枝數(shù)、單株葉面積、最大凈光合速率呈顯著正相關(guān),但與苗高、地徑的相關(guān)性不顯著。

本文以潞江壩干熱河谷地區(qū)7個(gè)咖啡種質(zhì)資源作為研究對象,分析了其光合作用的有關(guān)生理指標(biāo),比較了各品種間的光合特性差異,旨在為高光效咖啡品種的篩選及引種栽培提供理論支持,為科學(xué)選擇和推廣種植與區(qū)域環(huán)境條件相適應(yīng)的優(yōu)良咖啡品種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

樣品采集地是保山市潞江鎮(zhèn)熱經(jīng)所科研基地,海拔750 m,屬低緯度準(zhǔn)熱帶季風(fēng)雨林偏干熱河谷過渡類型氣候,氣候干熱少雨,地面蒸發(fā)量大,干濕季分明,旱季一般從11月開始到次年5月,光照充足,年溫差小,晝夜溫差大。年平均氣溫21.5 ℃,年平均降雨量755.3 mm,絕對最高氣溫40.4 ℃,絕對最低氣溫0.2 ℃,全年基本無霜,≥10 ℃的活動(dòng)積溫為7800.0 ℃·d,年日照時(shí)數(shù)2333.7 h,年均空氣濕度70%。

供試土壤為沖積母質(zhì)發(fā)育的沙壤土,pH 6.5～7.0,呈微酸性至中性,適于多種作物種植。在旱季有灌溉條件。有機(jī)質(zhì)含量1.3%,肥力中等偏低[9]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2018年10月、2019年10月，在建植的咖啡品種園(2017年7月采用隔年苗定植,定植規(guī)格為株距1 m,行距2 m),選取矮卡、埃塞俄比亞1號、矮卡(航天)、紫葉、T5175、DTARI、埃塞俄比亞2號等7個(gè)咖啡品種，進(jìn)行光合作用日變化的田間測定。參試品種各15株,每個(gè)品種的基本特性見表1。采用LCpro-SD全自動(dòng)便攜式光合測定儀(英國ADC公司),選擇晴朗無云天氣,從8:00至18:00每隔2 h測定1次,每個(gè)品種隨機(jī)選取3株,每株5片葉。測定時(shí)選取樹冠中上部南面的當(dāng)年成熟葉片,葉齡相對一致。測定時(shí)每片葉片重復(fù)測定3次,取其平均值。主要測量指標(biāo):凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、葉片溫度(Tleaf)、光合有效輻射(PAR)等。

表1 供試咖啡品種的基本特性

1.3 數(shù)據(jù)分析

葉片水分利用率(WUE)的計(jì)算公式如下:WUE=Pn/Tr。光能利用效率(LUE)由以下公式計(jì)算:LUE(%)=Pn·100/PAR。應(yīng)用Microsoft Excel 2013和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件完成試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的變化特征

2.1.1 葉片溫度與大氣溫度 從圖1可知：在整個(gè)試驗(yàn)期間,咖啡的葉面溫度高于大氣溫度0.04～0.87 ℃；從8:00到14:00,葉面溫度和大氣溫度逐漸升高,至14:00時(shí)分別達(dá)到最高溫度42.10、41.27 ℃；14:00后葉面溫度和大氣溫度逐漸降低。

圖1 咖啡葉片葉面溫度與大氣溫度的日變化

2.1.2 光合有效輻射 從圖2 可以看出,測試地點(diǎn)的光合有效輻射呈單峰曲線變化,從8:00至14:00快速升高,在14:00時(shí)達(dá)到一天中的最大值[1243.00mol/(m2·s)],之后逐漸降低。

圖2 光合有效輻射的日變化

2.2 7個(gè)咖啡品種光合參數(shù)日變化的比較

2.2.1 7個(gè)咖啡品種胞間CO2濃度日變化的比較 由圖3可知：從上午8：00開始,7個(gè)咖啡品種的胞間CO2濃度急劇下降,至12:00時(shí)降至一天中的最低點(diǎn)；之后又緩慢上升(除‘矮卡’外);‘紫葉’和‘T5175’在14:00時(shí)又開始下降,至16:00時(shí)才急劇上升；‘紫葉’的平均胞間CO2濃度最大,其次為‘矮卡(航天)’,而‘埃塞俄比亞1號’的平均胞間CO2濃度最小。

圖3 7個(gè)咖啡品種胞間CO2濃度的日變化

2.2.2 7個(gè)咖啡品種凈光合速率日變化的比較 從圖4可以看出,大部分咖啡品種在潞江壩干熱河谷區(qū)的凈光合速率日變化呈雙峰變化趨勢,有明顯的光合“午休”現(xiàn)象?！先~’的凈光合速率則呈單峰曲線變化，從8:00開始急劇上升,至10:00時(shí)達(dá)到一天中的最大值[4.98mol/(m2·s)]。7個(gè)品種的最大凈光合速率表現(xiàn)為:‘紫葉’>‘埃塞俄比亞2號’>‘T5175’>‘矮卡(航天)’>‘矮卡’>‘埃塞俄比亞1號’>‘DTARI’。凈光合速率達(dá)到第一個(gè)峰值之后逐漸下降,到14:00時(shí)降至一天中的第一個(gè)低谷；除‘紫葉’外,其他品種的凈光合速率在14:00～16:00期間又緩慢上升,在16:00左右達(dá)到第二個(gè)峰值,隨后降至測定期間的最低點(diǎn)。

圖4 7個(gè)咖啡品種凈光合速率的日變化

2.2.3 7個(gè)咖啡品種氣孔導(dǎo)度日變化的比較 從圖5可以看出,7個(gè)咖啡品種的氣孔導(dǎo)度變化趨勢一致,均呈“J型”變化趨勢,即從觀測開始不斷下降,在8:00～10:00期間快速下降,在10:00以后緩慢降低,至觀測結(jié)束時(shí)降到一天的最低點(diǎn)。各品種的日均氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為:‘紫葉’>‘矮卡’>‘埃塞俄比亞1號’>‘矮卡(航天)’>‘T5175’>‘埃塞俄比亞2號’>‘DTARI’。

圖5 7個(gè)咖啡品種氣孔導(dǎo)度的日變化

2.2.4 7個(gè)咖啡品種蒸騰速率日變化的比較 由圖6可見,不同咖啡品種蒸騰速率日變化的趨勢不同,其中‘矮卡(航天)’、‘埃塞俄比亞1號’和‘T5175’蒸騰速率的日變化呈單峰曲線,從觀測開始(8:00)至觀測結(jié)束(18:00),一直呈逐漸下降趨勢;而‘矮卡’、‘紫葉’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亞2號’4個(gè)品種蒸騰速率的日變化呈雙峰曲線,從8:00至12:00逐漸下降,不同的是,‘矮卡’的第二個(gè)峰值出現(xiàn)在16:00,‘紫葉’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亞2號’則出現(xiàn)在14:00。各品種的日均蒸騰速率從大到小依次為‘埃塞俄比亞2號’、‘紫葉’、‘T5175’、‘DTARI’、‘矮卡(航天)’、‘矮卡’、‘埃塞俄比亞1號’。

圖6 7個(gè)咖啡品種蒸騰速率的日變化

2.3 7個(gè)咖啡品種水分利用率、光能利用率的比較

由圖7可以看出,不同咖啡品種水分利用率的日變化差異顯著,所觀測的7個(gè)品種的水分利用率均出現(xiàn)兩次峰值,除‘矮卡’的第一次峰值出現(xiàn)在12:00外,其余6個(gè)品種均出現(xiàn)在10:00;‘紫葉’水分利用率的第二次峰值出現(xiàn)在16:00,其余品種則出現(xiàn)在18:00。各品種的日均水分利用率從大到小依次為‘矮卡’、‘埃塞俄比亞1號’、‘埃塞俄比亞2號’、‘T5175’、‘矮卡(航天)’、‘紫葉’、‘DTARI’。

圖7 7個(gè)咖啡品種水分利用率的日變化

從圖8可見,7個(gè)咖啡品種的光能利用率在8:00時(shí)最高,在8:00～12:00期間快速下降,直到光合午休時(shí)達(dá)最低值,之后緩慢回升?！先~’的平均光能利用率最高,‘埃塞俄比亞2號’次之,而‘矮卡(航天)’最低。

圖8 7個(gè)咖啡品種光能利用率的日變化

3 討論

光合作用是果樹生命活動(dòng)中的最重要功能活動(dòng),不同的種間或是品種間存在廣泛的差異[19]。導(dǎo)致這些差異的原因除了自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟程度外,還受光照強(qiáng)度、氣溫、空氣相對濕度、土壤水分和礦質(zhì)營養(yǎng)元素等外界因子的影響[20]。

本文研究的7個(gè)咖啡品種在凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、光能利用率(LUE)等參數(shù)的日變化趨勢上各不相同,日均值也存在不同程度的差異。凈光合速率的日均值能夠反映植物光合能力的大?。恢参锶~片的水分利用效率(WUE)是反映植物光合、蒸騰特性的綜合指標(biāo),能夠反映植物的水分利用狀況和抗旱性能[21]。光能利用率(LUE)能夠反映植物對光能的利用效率[22]。本研究發(fā)現(xiàn)：凈光合速率的日均值和最大值均出現(xiàn)在‘紫葉’上,日均氣孔導(dǎo)度(Gs)、光能利用率(LUE)也是‘紫葉’最高,表明其具有較強(qiáng)的光合性能,但其水分利用效率(WUE)較低,對干旱的適應(yīng)能力不足,提示在云南干熱河谷區(qū)推廣種植該品種時(shí)需要保證充足的灌溉。但武瑞瑞等[23]的研究結(jié)果表明,紫葉咖啡的耐脫水能力及葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)更佳,抗旱性更強(qiáng),適于在云南干熱河谷和缺乏灌溉條件的地區(qū)推廣種植,與本研究結(jié)果有差異，可能與試驗(yàn)條件不同有關(guān)。

按照Farquhar， et al.[24]提出的觀點(diǎn),Pn的下降包括兩方面的因素,即氣孔因素和非氣孔因素。在本研究中,胞間CO2濃度在光合午休時(shí)沒有隨著氣孔導(dǎo)度的下降而下降，反而上升,說明Pn下降不是由Gs下降導(dǎo)致CO2供應(yīng)減少引起的,而是由非氣孔因素引起的,究其原因，可能是葉肉細(xì)胞的光合能力下降,利用CO2的能力降低,造成了細(xì)胞間隙CO2的積累。

蒸騰速率是反映植物水分狀況最重要的生理指標(biāo),蒸騰作用在降低葉溫中起著重要作用,植物通過蒸騰作用擴(kuò)散水分以降低葉片溫度,是對高光強(qiáng)高溫的一種適應(yīng),以減輕高溫環(huán)境對葉片造成灼傷[25]。植物蒸騰的耗水量不僅受光照強(qiáng)度、溫度、濕度等外部環(huán)境因素的影響,也受植物自身的調(diào)節(jié)與控制；蒸騰速率的變化是外部環(huán)境因素與植物生理因素綜合作用的結(jié)果[26]。Daniel等[27]和Burkhardt等[28]研究了咖啡基因型與環(huán)境的相互作用,結(jié)果表明總蒸騰量較高的咖啡種質(zhì)具有較高的根系生長量。在本研究中,7個(gè)咖啡品種蒸騰速率的日變化趨勢不同,蒸騰速率的日變化既有單峰曲線變化[‘矮卡(航天)’、‘埃塞俄比亞1號’和‘T5175’],也有雙峰曲線變化(‘矮卡’、‘紫葉’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亞2號’)。