不同氮濃度對(duì)薏苡幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響

王紅娟　於春　路獻(xiàn)勇　江本利　胡積送　余黎明　朱加?！￠Z曉明

摘要：【目的】探討不同氮濃度和品種差異對(duì)苗期薏苡生長(zhǎng)和光合特性的影響，為闡明薏苡響應(yīng)氮營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理及指導(dǎo)合理施氮提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳酝钷?號(hào)和皖薏2號(hào)為材料進(jìn)行水培試驗(yàn)，以NH4NO3為氮源，設(shè)4個(gè)氮水平（0、5、15和25 mmol/L）處理，處理后第4、8、12和16 d測(cè)定不同處理薏苡幼苗的地上部干重、根冠比、葉綠素含量、光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)?！窘Y(jié)果】整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中，皖薏1號(hào)表現(xiàn)出莖細(xì)、葉窄、葉色偏淺，皖薏2號(hào)表現(xiàn)出莖粗、葉寬、葉色偏深，與皖薏1號(hào)相比，皖薏2號(hào)的株高相對(duì)偏低。2個(gè)皖薏品種5～25 mmol/L處理的地上部干重、葉綠素（a+b）含量、葉綠素a/b、凈光合速率（Pn）、光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）整體上高于0 mmol/L處理，而根冠比低于0 mmol/L處理。在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中，皖薏1號(hào)的地上部干重隨著氮濃度的增加逐漸增加，表現(xiàn)為0 mmol/L處理<5 mmol/L處理<15 mmol/L處理<25 mmol/L處理;皖薏2號(hào)的地上部干重隨著氮濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為0 mmol/L處理<5 mmol/L處理<25 mmol/L處理<15 mmol/L處理。不同培養(yǎng)時(shí)間下，5～25 mmol/L處理間的幼苗根冠比無(wú)顯著差異（P>0.05，下同）。在0 mmol/L處理下，同一培養(yǎng)時(shí)間皖薏2號(hào)的地上干重和根冠比高于皖薏1號(hào)。2個(gè)品種除培養(yǎng)第4 d的葉綠素（a+b）含量為15 mmol/L處理最高外，其他培養(yǎng)時(shí)期的葉綠素（a+b）含量均隨著氮濃度的增加而逐漸升高，且培養(yǎng)8～16 d時(shí)15和25 mmol/L處理的葉綠素（a+b）含量顯著高于0 mmol/L處理（P<0.05，下同），相同條件下皖薏1號(hào)的葉綠素（a+b）含量均低于皖薏2號(hào)。皖薏1號(hào)5～25 mmol/L處理幼苗的Pn差異不顯著，但均顯著高于0 mmol/L處理;皖薏2號(hào)幼苗的Pn隨著氮濃度的增加先升高后降低，均為15 mmol/L處理幼苗的Pn最高，且顯著高于0 mmol/L處理。皖薏1號(hào)的Fv/Fm隨著氮濃度的增加整體上呈升高趨勢(shì)，皖薏2號(hào)的Fv/Fm隨著氮濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)?！窘Y(jié)論】不同薏苡品種的最適氮濃度存在差異，25 mmol/L或更高氮濃度較適宜皖薏1號(hào)幼苗生長(zhǎng)，15 mmol/L氮濃度較適于皖薏2號(hào)幼苗生長(zhǎng)。皖薏2號(hào)表現(xiàn)出氮高效品種特征。

關(guān)鍵詞： 氮濃度;薏苡;水培;幼苗生長(zhǎng);光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)： S519.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）08-1925-07

Effects of different nitrogen concentrations on seedling growth and photosynthetic characteristics of coix

WANG Hong-juan1， YU Chun1， LU Xian-yong1， JIANG Ben-li1， HU Ji-song1，

YU Li-ming2， ZHU Jia-bao1*， YAN Xiao-ming1*

（1Institute of Cotton Research， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei? 230001， China; 2Anhui Hui Nong Ecological Food Co.，Ltd.， Chizhou， Anhui? 245108， China）

Abstract：【Objective】In the present study， the effects of different nitrogen concentrations and varieties on seedling growth and photosynthetic physiology of different cultivars of coix were studied to provide theoretical basis for elucida-ting the mechanism of coixs response to nitrogen nutrition and guiding rational nitrogen application. 【Method】The hydroponic experiment was carried out with Wanyi 1 and Wanyi 2 as materials， NH4NO3 was used as the nitrogen source， and four nitrogen levels （0， 5， 15 and 25 mmol/L） were set. Coix seedling dry weight， root-shoot ratio， chlorophyll content， net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters were determined at 4，8，12? and 16 d after treatment. 【Result】During the entire cultivation process， Wanyi 1 showed thinner stems， narrower leaves， and lighter leaf color， and Wanyi 2 showed thicker stems， wider leaves， and darker leaf color. Compared with Wanyi 1， the plant height of Wanyi 2 was relatively lower. The above-ground dry weight， chlorophyll（a+b） content， chlorophyll a/b ratio， net photosynthetic rate（Pn）， photosystem II maximum light energy conversion efficiency（Fv/Fm） of the two cultivars treated with 5-25 mmol/L nitrogen were generally higher than those under 0 mmol/L treatment， while the root-shoot ratio was lower than those under 0 mmol/L. During the entire cultivation process， the dry weight of the shoots of Wanyi 1 gradually increased with the increase of nitrogen concentration， showing 0 mmol/L? treatment<5 mmol/L treatment<15 mmol/L treatment<25 mmol/L treatment; the dry weight of the shoots of Wanyi 2 increased first and then decreased with the increase of nitrogen concentration，showing 0 mmol/L treatment<5 mmol/L treatment<25 mmol/L treatment<15 mmol/L treatment. There was no significant difference in seedling root-shoot ratio among 5-25 mmol/L nitrogen treatments under different culture time（P>0.05， the same below）. Under 0 mmol/L nitrogen treatment， the above-ground dry weight and root-shoot ratio of Wanyi 2 were higher than those of Wanyi 1 at the same culture time. Except for the highest chlorophyll（a+b） content of 15 mmol/L treatment on the 4th day of cultivation， the chlorophyll（a+b） content of the two cultivars increased gradually with the increase of nitrogen concentration. The chlorophyll（a+b） content of 15 and 25 mmol/L treatments was significantly higher than that of 0 mmol/L treatment（P<0.05， the same below） on 8-16 d of culture. Under the same conditions， the content of chlorophyll（a+b） in Wanyi 1 was lower than that of Wanyi 2. The Pn of the seedlings of Wanyi 1 treated with 5-25 mmol/L nitrogen was not significantly different， but were all significantly higher than that of the 0 mmol/L treatment. The Pn of the seedlings of Wanyi 2 increased firstly and then decreased with the increase of nitrogen concentration， the Pn of seedlings treated with 15 mmol/L was the highest， and it was significantly higher than that with 0 mmol/L treatment. The Fv/Fm of Wanyi 1 showed an overall upward trend with the increase of nitrogen concentration. The Fv/Fm of Wanyi 2 first increased and then decreased with the increase of nitrogen concentration. 【Conclusion】All the results indicate that the optimum nitrogen concentration for different coix cultivars is different， and the optimum nitrogen concentration for Wanyi 1 is 25 mmol/L or higher， while the 15 mmol/L culture is suitable for the growth of Wanyi 2 seedlings. Wanyi 2 shows the characteristics of high-efficiency nitrogen cultivar.

Key words： nitrogen; coix; hydroponics; seedling growth; photosynthetic characteristics

Foundation item： Key Research and Development Projects of Anhui（1804a07020114）; Major Science and Techno-logy Projects of Anhui（18030701181）

0 引言

【研究意義】薏苡（Coix lacryma-jobi L.）是禾本科（Gramineae）薏苡屬（Coix）草本植物。早在夏朝至春秋戰(zhàn)國(guó)時(shí)期，薏苡是我國(guó)一種重要的糧食作物，后因生產(chǎn)限制逐漸被取代，退居為半野生的藥用植物（楊萬(wàn)倉(cāng)，2007）。薏苡除具有健脾利濕、清熱排膿作用外，還具有抗癌等功效（楊爽等，2011）。此外，隨著對(duì)薏苡保健美容功效認(rèn)識(shí)的深入，薏苡的經(jīng)濟(jì)價(jià)值逐漸被開(kāi)發(fā)出來(lái)，并廣泛應(yīng)用于食品、保健品及化妝品等領(lǐng)域，市場(chǎng)需求不斷提高（吳慶華等，2014）。我國(guó)是最大的薏苡生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)（劉國(guó)慶等，2015），但由于長(zhǎng)期以來(lái)科研投入較少，薏苡的生產(chǎn)還存在很多問(wèn)題，在薏苡的施肥管理上通常僅憑經(jīng)驗(yàn)，而施肥不足和過(guò)量施肥均不利于薏苡生長(zhǎng)。因此，研究合理施肥，尤其是氮素營(yíng)養(yǎng)與薏苡生長(zhǎng)和光合特性的關(guān)系，對(duì)薏苡種植的增產(chǎn)增效及生態(tài)保護(hù)均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】氮肥用量不僅能影響植物的生物量，也會(huì)對(duì)光合性狀產(chǎn)生影響。不同供氮水平會(huì)改變植物的生長(zhǎng)指標(biāo)、葉綠素含量、光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等，適宜的氮水平能有效提高植物的生長(zhǎng)和光合指標(biāo)（陳靜等，2013;周志強(qiáng)等，2015;李亞靜等，2016）。同一作物不同品種間氮效率存在差異，不同品種對(duì)相同施氮量的響應(yīng)也不同。阮新民等（2010）研究表明，單株干物質(zhì)重可作為水稻苗期氮素效率高低的篩選指標(biāo)。安久海等（2014）研究表明，氮高效水稻品種更能適應(yīng)低氮環(huán)境，低氮條件下，氮高效品種的葉綠素含量、地上部分干質(zhì)量、根長(zhǎng)及凈光合速率（Pn）均顯著高于氮低效品種。杜保見(jiàn)等（2014）研究表明，小麥苗期的地上部生物量和地下部生物量可作為氮效率苗期篩選的重要指標(biāo)。王小純等（2015）研究表明，氮高效小麥品種耐低氮脅迫能力更強(qiáng)。合理施用氮肥能有效提高薏苡產(chǎn)量，而氮肥用量過(guò)低或過(guò)高均不利于薏苡的增產(chǎn)（陳雄鷹，2008;陳光能等，2015;周棱波等，2016）和植株健壯（陳光能等，2015）。周棱波等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合肥施用量對(duì)薏苡產(chǎn)量和Pn有極顯著影響，產(chǎn)量和Pn均隨著施肥量提高呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。此外，氮效率與光合性狀密切相關(guān)，氮高效品種具有光合優(yōu)勢(shì)（魏海燕等，2009;李敏等，2015;尹曉明和李辰，2019）。Nghiem等（2018）研究表明，與氮低效薏苡品種相比，氮高效品種在分蘗期、抽穗期、成熟期的光合速率和葉綠素含量更高，且在生育后期衰減更慢，但薏苡的氮素利用效率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于氮素營(yíng)養(yǎng)與薏苡生長(zhǎng)和光合特性關(guān)系的研究較少，尤其是氮水平對(duì)不同品種薏苡幼苗生長(zhǎng)和光合特性影響的研究鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)室內(nèi)水培的方式對(duì)不同氮濃度下的薏苡幼苗進(jìn)行研究，探討不同氮濃度和品種差異對(duì)苗期薏苡生長(zhǎng)和光合特性的影響，為闡明薏苡響應(yīng)氮營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理和指導(dǎo)合理施氮提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試薏苡品種為安徽省地方品種皖薏1號(hào)和皖薏2號(hào)，由安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供。品種間外觀差異明顯，種性穩(wěn)定，純度較高，適于試驗(yàn)研究。

1. 2 試驗(yàn)方法

選取飽滿(mǎn)的薏苡種子經(jīng)75%酒精消毒30 s，2% NaClO消毒10 min，蒸餾水洗滌3次，每次5 min，均勻播種于滅菌沙土中。8 d后選取生長(zhǎng)均勻一致且已有次生根的薏苡幼苗，切斷帶種子的初生根，以免水培過(guò)程中長(zhǎng)菌造成試驗(yàn)材料損失（在預(yù)試驗(yàn)水培過(guò)程中，無(wú)論剝殼與否，大量幼苗因?yàn)榉N子位置長(zhǎng)菌導(dǎo)致死亡），洗凈根系用海綿固定于孔徑0.8 cm的泡沫板中，置于長(zhǎng)19.0 cm、寬13.5 cm、高8.0 cm的避光塑料盒內(nèi)，用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)2周后進(jìn)行不同氮濃度處理。

參照張志良和瞿偉菁（2003）的方法配置處理營(yíng)養(yǎng)液，除氮源外的營(yíng)養(yǎng)液組成為：2.5 mmol/L MgSO4·7H2O、2 mmol/L KH2PO4、5 mmol/L KCl、5 mmol/L CaCl2·2H2O、0.02 mmol/L Na2-EDTA·2H2O、0.02 mmol/L FeSO4·7H2O、6.7 μmol/L MnSO4·H2O、0.3 μmol/L CuSO4·5H2O、0.8 μmol/L ZnSO4·7H2O、46.3 μmol/L H3BO3、0.6 μmol/L H2MoO4。以 NH4NO3為氮源，設(shè)4個(gè)氮水平（0、5、15和25 mmol/L）處理，每處理重復(fù)3次。處理開(kāi)始后每4 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液并測(cè)定1次相關(guān)指標(biāo)，即處理后第4、8、12和16 d連續(xù)測(cè)定4次。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 根冠比測(cè)定 取幼苗3株，吸干植株根部水分，分成地上和地下兩部分，105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒重并測(cè)量。根冠比=地下部干重/地上部干重。

1. 3. 2 葉綠素含量測(cè)定 采用分光光度計(jì)法測(cè)定葉綠素含量，以95%酒精為浸提液，在665、649和470 nm下比色，計(jì)算葉綠素含量，3次重復(fù)。

1. 3. 3 光合指標(biāo)測(cè)定 用LI-6400便攜式光合儀（美國(guó)LI-COR公司），于8：00—11：00測(cè)定主莖倒2葉的Pn。由于薏苡幼苗葉片窄于所用的標(biāo)準(zhǔn)葉室，選取葉片中段均勻一致的區(qū)域進(jìn)行測(cè)定，并根據(jù)葉寬計(jì)算實(shí)際測(cè)量面積，從而得到相對(duì)準(zhǔn)確的Pn，測(cè)定光強(qiáng)為600 μmol/（m2·s）。

葉綠素是光系統(tǒng)的重要組成部分，是光合作用過(guò)程中的主要色素，可吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能，直接影響植物的光合作用。葉綠素的含量及比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)（張利等，2001）。有研究表明，過(guò)高或過(guò)低的供氮水平均會(huì)影響植物的葉綠素含量（周志強(qiáng)等，2015），但也有研究結(jié)果顯示隨著氮水平提高，植物的葉綠素含量不斷提高（郭盛磊等，2005）。本研究中，2個(gè)薏苡品種多數(shù)培養(yǎng)時(shí)間下幼苗的葉綠素（a+b）含量均隨著氮濃度的增加逐漸升高，表明氮素增加能提高薏苡幼苗葉綠素（a+b）含量。同時(shí)，皖薏1號(hào)在培養(yǎng)第4、8 和12 d時(shí)25 mmol/L處理的葉綠素a/b最高，皖薏2號(hào)在培養(yǎng)第4、8和12 d時(shí)15 mmol/L處理的葉綠素a/b最高，表明隨著氮濃度的提高，不同品種薏苡幼苗的表現(xiàn)存在差異，可能與不同品種的適宜氮濃度不同有關(guān)。本研究結(jié)果與Kitajima和Hogan（2010）研究發(fā)現(xiàn)的供氮不足會(huì)降低紫繡球葉片單位面積的總?cè)~綠素含量，提高葉綠素a/b的研究結(jié)果存在一定差異，可能是由于本研究是室內(nèi)試驗(yàn)，光照強(qiáng)度較弱，光照條件是否會(huì)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響還有待深入研究。

氮素對(duì)植物的光合速率有明顯影響，而光合速率可直觀反映植物的光合能力。前人研究表明，隨著供氮素水平提高，植物的光合速率隨之提高，但氮素供給過(guò)高時(shí)光合速率不再提高，甚至?xí)薪档挖厔?shì)（郭盛磊等，2005;張艾英等，2015;劉劍釗等，2019）。本研究中，皖薏1號(hào)在培養(yǎng)第4 、8和12 d時(shí)，均是25 mmol/L處理的Pn最高，而皖薏2號(hào)的Pn則先升高后降低，表明隨著氮濃度的升高，不同薏苡品種幼苗的光合速率變化存在差異，可能與不同品種的適宜氮水平不同有關(guān)。

葉綠素?zé)晒庠诘貭I(yíng)養(yǎng)的研究中已得到廣泛應(yīng)用（張旺鋒等，2003;李強(qiáng)等，2015;朱榮等，2017）。研究表明，氮缺乏會(huì)降低Fv/Fm（Huang et al.，2004），增加供氮可使Fv/Fm回升，但當(dāng)供氮達(dá)一定水平后Fv/Fm變化幅度較?。ü⒗诘?，2005）。也有研究表明，隨著氮供給水平增加，F(xiàn)v/Fm會(huì)先升高后降低（陳靜等，2013;周志強(qiáng)等，2015;李亞靜等，2016）。本研究中，在無(wú)氮培養(yǎng)條件下，2個(gè)薏苡品種的Fv/Fm大多低于含氮培養(yǎng)條件，缺氮脅迫明顯降低了薏苡的最大光能轉(zhuǎn)換效率。在含氮培養(yǎng)條件下，除培養(yǎng)第12 d外，皖薏1號(hào)的Fv/Fm整體上隨著氮濃度增加有升高趨勢(shì)，皖薏2號(hào)的Fv/Fm先升高后降低，與Pn的變化趨勢(shì)相似，應(yīng)該同樣受不同品種適宜氮濃度的影響。

同一作物不同基因型間的氮素吸收利用率通常存在明顯差異。前人研究認(rèn)為，氮高效品種更能適應(yīng)低氮環(huán)境（安久海等，2014;王小純等，2015），苗期的植株生長(zhǎng)情況可作為品種氮效率的篩選指標(biāo)（阮新民等，2010;杜保見(jiàn)等，2014）。在相同條件下，氮高效品種常具有光合優(yōu)勢(shì)和較好的生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)。Nghiem等（2018）研究表明，氮高效薏苡品種在各生育期功能葉片的光合速率和葉綠素含量均明顯高于氮低效品種。本研究中，在0 mmol/L無(wú)氮處理下，皖薏2號(hào)較皖薏1號(hào)有更高的地上生物量和根冠比，且在相同培養(yǎng)條件下，皖薏2號(hào)較皖薏1號(hào)也有更高的葉綠素含量和Pn。因此，推測(cè)皖薏1號(hào)的氮效率較低，而皖薏2號(hào)的耐低氮能力相對(duì)較強(qiáng)，氮效率較高。

4 結(jié)論

不同薏苡品種的最適氮濃度存在差異，25 mmol/L或更高濃度較適宜皖薏1號(hào)幼苗生長(zhǎng)，15 mmol/L氮濃度較適于皖薏2號(hào)幼苗生長(zhǎng)。與皖薏1號(hào)相比，皖薏2號(hào)的耐低氮脅迫能力更強(qiáng)，表現(xiàn)出氮高效品種特征。

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（責(zé)任編輯 王 暉）

收稿日期：2019-12-06

基金項(xiàng)目：安徽省重點(diǎn)研究和開(kāi)發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（1804a07020114）;安徽省科技重大專(zhuān)項(xiàng)（18030701181）

作者簡(jiǎn)介：*為通訊作者：朱加保（1976-），高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事特色經(jīng)濟(jì)作物及有害生物綜合治理研究工作，E-mail：413380941@qq.com;閆曉明（1963-），研究員，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境及農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究工作，E-mail：5825116525@qq.com。王紅娟（1987-），主要從事經(jīng)濟(jì)作物生物學(xué)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究工作，E-mail：whj14725@163.com