檳榔生物量預測模型建立與應用

陳才志 周小霞 王鋒堂 李培征 陳奇 李晗 張瀚 糾鳳鳳 楊福孫

摘 ?要：以海南本地種檳榔植株為材料，測量檳榔葉長（leaf length， LL）、葉寬（leaf width， LW）、葉片數（leaf number， LN）、花苞數（bud number， BN）、節(jié)數（node number， NN）、莖粗（stem diameter， SD）、株高（plant height， PH）、莖高（stem height， SH）和節(jié)間長度（internode length， IL）等可簡單測量的特征指標，通過建立估測模型預測檳榔植株單片葉片干物質量（leaf dry weight， LDW）、莖桿干物質量（stem dry weight， SDW）及地上部分干物質量（aboveground dry weight， ADW）。結果表明：通過模型擬合和擇優(yōu)得到檳榔莖桿干物質量的估測模型為：SDW=0.2518 SD0+ 0.0423 PH23.8883，檳榔莖桿干物質積累量主要受株高（PH）、0 m莖粗（SD0）的綜合影響，決定系數R2=0.7157，樣本株數為36株，另外18株進行外部驗證，相關系數r=0.9165;檳榔單片葉片干物質量的估測模為：LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869，檳榔單片葉干物質積累量主要受葉長（LL）、葉寬（LW）的綜合影響，決定系數R2=0.6054，樣本葉片數量為177片，另外88片進行外部驗證，相關系數r=0.7528;檳榔地上部分干物質量的估測模型為：ADW=0.3283 SD0 + 0.0415 PH 23.7333，檳榔地上部分干物質積累量主要受0 m莖粗（SD0）、株高（PH）的綜合影響，決定系數R2=0.6932，樣本株數為36株，另外18株進行外部驗證，相關系數r=0.9028。通過大量數據的觀測分析，建立的檳榔生物量預測經驗模型，可以將其作為最優(yōu)生物量預測模型用于檳榔地上部分生物量的估算，具有一定應用價值。

關鍵詞：檳榔;生物量;預測模型;養(yǎng)分吸收規(guī)律

中圖分類號：S792.91 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： In this paper， the plants of Hainan native betel nut species were used as the materials to measure the leaf length （LL）， leaf width （LW）， number of leaves （LN）， number of flower buds （BN）， node number （NN），stem diameter （SD）， plant height （PH）， stem height （SH） and internode length （IL）. To predict the dry weight of single leaf （LDW）， dry weight of the stem （SDW） and total dry weight in the aboveground part （ADW）. The results showed that the estimated model for the dry weight of betel nut stems by model fitting and selection was SDW=0.2518S D0+0.0423 PH23.8883， the dry matter accumulation of betel nut stems was mainly affected by the plant height （PH） and 0 m stem diameter （SD0）， the coefficient of determination R2 was 0.7157， the number of samples was 36， and another 18 were used as the external verification with a correlation coefficient r 0.9165. The model for estimating the dry weight of the leaves was LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869， the dry matter accumulation of the leaves was mainly affected by the combined effects of LL and LW， the coefficient of determination R2 was 0.6054， the number of sample leaves was 177， and another 88 were used as the external verification with a correlation coefficient r 0.7528. The model for estimating the total dry weight of the aboveground part was ADW=0.3283 SD0+0.0415 PH23.7333， the total dry weight in the aboveground part was mainly affected by SD0 and PH， the coefficient of determination R2 was 0.6932， the number of samples was 36， and another 18 were used as the external verification with a correlation coefficient r 0.9028. Based on the observation and analysis of a large number of data， the empirical model of betel nut biomass prediction was established in this paper， which could be used as the optimal biomass prediction model to estimate the biomass of betel nut.

Keywords： Areca catechu L.; biomass; prediction model; nutrient absorption

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.009

生物量作為植株群落最重要的數量特征之一，是直接反映植株生產力大小的重要指標[1]。生物量在狹義上指的是在給定時間單位面積內存在的有機物質總量，也就是植物干物質總量。林木生物量在各器官中的分配格局可以反映其適應性策略[2]，植株在生長發(fā)育過程中，往往通過改變自身資源配置來提高適合度，以適應環(huán)境變化[3-4]。林木生物量包括地上生物量和地下生物量，其中莖、葉是植株地上主要組成部分，莖不僅起到機械支撐作用，而且具有輸送水分以及運輸養(yǎng)分的功能，葉片進行光合作用是積累植物生物量的主要來源[5]。莖、葉資源的配比，對植物的生長和繁殖有著直接的影響，是植物適應外界環(huán)境的綜合結果[6]。目前，估算林木生物量的研究方法主要有兩種方法：傳統(tǒng)直接測量法和現代生物量間接估算法[7]，傳統(tǒng)方法主要包括相對生長模型法、皆伐法、標準木法等[8-9]。現代生物量間接估算法包括光學遙感估算法、雷達數據估測生物量[10]等。傳統(tǒng)的直接測量法具有測量精度高的優(yōu)點。因此，本研究依舊采用傳統(tǒng)方法對檳榔植株莖、葉地上部分生物量進行模型預測，為簡單、準確、快速、非破壞地估算其生物量提供有效途徑，對深入探究各器官營養(yǎng)成分分布提供一定的理論基礎。

檳榔（Areca catechu L.）為棕櫚科（Palmaceae）檳榔屬（Areca）多年生常綠木本植物，原產于熱帶、亞熱帶地區(qū)，是典型的熱帶雨林植物[11]。檳榔是海南具有壟斷性的熱帶經濟作物[12]，目前已發(fā)展成為海南省第二大熱帶經濟作物，總產值100億元以上[13]。檳榔具有極高經濟效益，是農戶脫貧致富的重要經濟作物，為70多萬種植戶、200萬從業(yè)人員提供收入，成為海南主要經濟支柱產業(yè)之一[13]。然而，在檳榔的種植生產上，農戶多采用傳統(tǒng)的“人種天管”的種養(yǎng)模式[14]，大部分農戶對檳榔園區(qū)的檳榔營養(yǎng)狀況不清楚，為了提高產量，盲目增加施肥量，容易引起過量施肥的現象，不僅造成環(huán)境資源的浪費，還影響著植株的正常生長，嚴重時甚至燒傷檳榔根部[15]。施肥不合理導致肥料利用率低下，甚至引起檳榔植株病害，落果嚴重，品質低下，嚴重限制產量[12]。所以，為了提高檳榔產量和品質，同時又需要保護人類賴以生存的生態(tài)環(huán)境，科學、高效地使用肥料是當前主要解決途徑[16]。本研究通過生物量模型，預測檳榔地上部分各器官干物質的積累量，結合植株營養(yǎng)元素的測定，探究檳榔養(yǎng)分分布和吸收規(guī)律，根據土壤供肥能力，可為判斷檳榔營養(yǎng)的缺失提供理論依據，在作物營養(yǎng)供應的各個環(huán)節(jié)上，最大限度地提高肥料利用效率[17]，從而在生產上達到精準施肥，提高檳榔的產量和品質，達到科學施肥及減肥增效的目的。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗樣品取自海南省儋州市、萬寧市、定安縣和瓊中縣掛果檳榔園，檳榔植株為自然生長狀態(tài)下9～11齡掛果檳榔樹，4個地區(qū)土壤綜合基本情況見表1，土壤肥力中等，種植密度為3 m（行距）×2 m（間距）。對54株檳榔樣株進行全挖處理，將觀測獲得的54組數據均勻且完全隨機地劃分為3組，其中2組（36株）用于模型建立，1組（18株）用于模型的外部驗證。對全挖處理檳榔植株進行分段處理，將檳榔莖桿、葉片用干毛巾擦拭干凈。

1.2 ?方法

株高和莖粗是植株生物量的主要影響指標[18]，本實驗選取了檳榔植株較易測量參數和主要影響參數作為主要測定指標。包括檳榔全株的葉片數量（LN）、花苞數量（BN）、莖節(jié)數（NN）、莖節(jié)長度（IL）、0 m莖粗（SD0）、0.5 m莖粗（SD0.5）、1 m莖粗（SD1.0）、1.5 m莖粗（SD1.5）、莖高（SH）和株高（PH），以及每片葉片的葉長（LL）、葉寬（LW）（用軟尺測量），用電子臺秤對檳榔葉以及花器官稱量總鮮重，對莖桿分區(qū)段稱量莖桿總鮮重[8-9]。記錄整株檳榔莖桿總鮮重、葉總鮮重以及地上部分總鮮重。將形態(tài)學指標調查之后的檳榔莖桿、葉以及花苞分別隨機且均勻地取1.5 kg鮮樣，置于恒溫干燥箱內，105 ℃殺青30 min，隨后80 ℃烘干至恒重，運用公式（1）換算出整株檳榔莖桿干物質積累總質量、葉片干物質積累總質量以及地上部分總干物質積累總質量。

1.3 ?數據處理

采用JMP 10、Office 2016、IBM SPSS Statistics 20、Graphpad Prism 6.02軟件進行模型擬合、數據處理及分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?各形態(tài)指標之間的相關性分析

對檳榔植株各形態(tài)指標進行相關性分析，發(fā)現0 m莖粗（SD0）和0.5 m莖粗（SD0.5）、0.5 m莖粗（SD0.5）和1 m莖粗（SD1.0）、1 m莖粗（SD1.0）和1.5 m莖粗（SD1.5），以及莖高（SH）和株高（PH）之間呈現出高度相關，相關系數大于0.8500，Pearson相關性均達0.01水平（表2）。

2.2 ?檳榔莖桿干物質積累量的數學模型構建與檢驗

對檳榔植株莖桿干物質積累量（SDW）與檳榔植株各形態(tài)指標進行相關性分析，發(fā)現莖桿干物質積累量與各形態(tài)指標之間均呈現出一定的正相關，相關系數為0.05586～0.8219（表3）。采用多種方程回歸對各形態(tài)指標與SDW的關系進行模擬。結果表明，以PH、SH、SD1.5、SD0與SDW之間的相關性較強，符合y=kx+b擬合方程。式中y表示SDW，x表示PH、SH、SD1.5、SD0，k和b為參數。擬合結果見圖1，其相關系數（r）大小順序依次為PH、SH、SD1.5、SD0，Pearson相關性均達0.01水平（表3）。

采用多元逐步線性回歸方程對LN、BN、NN、SD0、SD0.5、SD1.0、SD1.5、SH、PH、IL與SDW的關系進行模擬。結果表明，以SD0、PH構建預測SDW的數學模型較優(yōu)，得到預測檳榔莖桿干物質積累量的模型（公式（2））。模型擬合效果，決定系數R2=0.7157，均方根誤差RMSE=6.492。F值檢驗結果表現為顯著（P<0.0001）。

SDW=0.2518 SD0+0.0423 PH23.8883 ? （2）

基于模型預測莖桿干物質積累量的外部驗證（圖2）。SDW的預測值（x1）與實測值（y1）之間的回歸方程（公式（3）），相關系數r=0.9165，均方根誤差RMSE=5.146。F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001）。

y1=1.1459x12.0660 ? ? ? （3）

2.3 ?檳榔葉片干物質積累量的數學模型構建與檢驗

對檳榔植株單片葉片干物質積累量（LDW）與葉長（LL）和葉寬（LW）進行相關性分析。結果表明：單葉干物質積累量與葉長的相關性為0.7584，與葉寬的相關性為0.6039。采用多種方程回歸對葉長（LL）、葉寬（LW）與LDW的關系進行模擬發(fā)現：符合y=kx+b擬合方程，式中y表示LDW，x表示LL、LW，k和b為參數。擬合效果見圖3，相關系數（R）大小順序依次為LL、LW，均達極顯著水平（P<0.0001）。

采用多元逐步線性回歸方程對LL、LW與LDW的關系進行模擬，得到預測檳榔單片葉片干物質積累量的模型（公式（4））。模型擬合效果，決定系數R2=0.6054，均方根誤差RMSE=97.84，F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001）。

LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869 ? ?（4）

基于模型預測單片葉片干物質積累量的外部驗證（圖4）。單片葉片干物質積累的預測值（x2）與實測值（y2）之間的回歸方程（公式（5）），相關系數r=0.7528，均方根誤差RMSE=90.02，F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001）。

y2=0.8741x2+44.9984 ? ? ? ? ? ? ? ? （5）

2.4 ?檳榔地上部分干物質積累總量數學模型構建與檢驗

對檳榔植株地上部分干物質積累總量（ADW）與檳榔植株各形態(tài)指標進行相關性分析。從表4可見，植株地上部分干物質積累總量與各形態(tài)指標之間均呈現出正相關關系，相關系數為0.1157～0.7953。采用多種方程回歸對各形態(tài)指標與ADW的關系進行模擬，結果表明：PH、SH、SD1.5、SD0與ADW之間的相關性最為顯著，且均可以用方程式：y=kx+b擬合，式中y表示ADW，x表示PH、SH、SD1.5、SD0，k和b為參數。擬合效果見圖5，相關系數（R）大小順序依次為PH、SH、SD1.5、SD0，Pearson相關性均達0.01水平（表4）。

采用多元逐步線性回歸方程對LN、BN、NN、SD0、SD0.5、SD1、SD1.5、SH、PH、IL與ADW的關系進行模擬，結果表明：以SD0、PH構建預測ADW的數學模型較優(yōu)，得到預測檳榔地上部分干物質積累總量的模型（公式（6））。模型擬合效果，決定系數R2=0.6932，均方根誤差RMSE= 7.162，F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001）。

ADW=0.3283 SD0+0.0415 PH23.7333 ? ?（6）

基于模型預測地上部分干物質積累總量的外部驗證（圖6）。地上部分干物質積累總量的預測值（x3）與實測值（y3）之間的回歸方程（公式（7）），相關系數r=0.9028，均方根誤差RMSE=5.942，F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001）。

y3=1.1556x32.8670 （7）

3 ?討論

檳榔在生長發(fā)育過程中，通過對營養(yǎng)物質的優(yōu)化分配，影響地上部各器官中營養(yǎng)分配的差異，反映出檳榔對生境變化的適應策略[19]。本研究結果表明，檳榔地上部分干物質積累量主要受0 m莖粗、株高影響，單片葉干物質積累量主要受葉長和葉寬的影響;莖桿干物質擬合效果>地上部分總干物質擬合效果>葉片干物質擬合效果。檳榔莖桿干物質量的估測模型為SDW=0.2518 SD0+ 0.0423 PH23.8883，決定系數R2=0.7157，均方根誤差RMSE=6.492，F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001），外部驗證結果相關系數r=0.9165;檳榔地上部分總干物質量的估測模型為ADW=0.3283 SD0+0.0415 PH23.7333，決定系數R2=0.6932，均方根誤差RMSE=7.162，F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001），外部驗證結果相關系數r=0.9028;檳榔單片葉片干物質量的估測模型為LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869，決定系數R2=0.6054，均方根誤差RMSE=97.84，F值檢驗結果表現為極顯著（P<0.0001），外部驗證結果相關系數r=0.7528。

植株地上部分株高和莖粗是反映植株生物量的重要指標之一[18]，黃潤霞等[19]在研究木欖生物量模型時發(fā)現，木欖各器官及全株生物量與基莖之間存在較強的一次函數相關性，且決定系數較高，在引入株高之后可在一定程度上提高預測模型的擬合效果，提高預測精度[20]。范航清等[21]在研究廣西海岸白骨壤紅樹植物地上部生物量的相關分析時發(fā)現，白骨壤紅樹地上部分干物質積累量與株高、莖粗等密切相關。株高、基部莖粗是植株地上部分干物質積累的主要影響因素 [22-24]，這一結果與本研究吻合。但是以株高、莖粗擬合不同植株干物質積累量時表現出的函數關系不盡相同，在對灌木、竹類、喬木等植物研究中，多表現為莖粗、株高與植株干物質積累量成冪函數或指數函數關系[8，25-29]，趙夢穎等[30]對內蒙古26種溫帶灌木最優(yōu)生物量方程研究發(fā)現，株高等形態(tài)指標與生物量主要表現出冪函數和一元線性函數關系。

檳榔地上部分總干物質積累量主要受0 m莖粗、株高影響，檳榔莖桿干物質積累量主要受株高、0 m莖粗的影響，檳榔單片葉片干物質積累量主要受葉長和葉寬的影響，本研究可以通過測量檳榔0 m莖粗和株高來預測檳榔地上部分干物質積累量，也可以通過測量掉落檳榔葉的葉長和葉寬來預測葉片干物質量，判斷其干物質量的丟失情況，為后續(xù)生產實踐上的指導施肥提供一定的理論依據。但本研究對檳榔莖桿、葉以及地上部分各器官生物量的擬合精度分別僅為71.57%、60.54%、69.32%，生物量預測模型對莖桿、葉、地上部分生物量的擬合精度較低，在野外取樣的過程中，對全株檳榔的取樣上存在一定的難度，導致樣本數量較少，從而對預測模型的精度產生影響。為了進一步提高預測模型的精度，在今后工作中應盡可能提高樣本數量以獲取更多的數據。

參考文獻

[1] 楊昊天， 李新榮， 王增如， 等. 騰格里沙漠東南緣4種灌木的生物量預測模型[J]. 中國沙漠， 2013， 33（6）： 1699-1704.

[2] 楊昊天， 李新榮， 劉立超， 等. 荒漠草地4種灌木生物量分配特征[J]. 中國沙漠， 2013， 33（5）： 1340-1348.

[3] 仇 ?瑤， 常順利， 張毓?jié)?等. 天山林區(qū)六種灌木生物量的建模及其器官分配的適應性[J]. 生態(tài)學報， 2015， 35（23）： 7842-7851.

[4] 馮 ?麗， 張景光， 張志山， 等. 騰格里沙漠人工固沙植被中油蒿的生長及生物量分配動態(tài)[J]. 植物生態(tài)學報， 2009， 33（6）： 1132-1139.

[5] 郭子武， 章 ?超， 楊麗婷， 等. 提前鉤梢對雷竹地上構件生物量分配及其異速生長關系的影響[J]. 生態(tài)學報， 2020， 40（2）： 711-718.

[6] 李紅麗， 智穎飆， 趙 ?磊， 等. 大米草（Spartina anglica）自然衰退種群對N、P添加的生態(tài)響應[J]. 生態(tài)學報， 2007， 27（7）： 2725-2732.

[7] 張 ?倩. 塔里木河上游胡楊林地上生物量動態(tài)遙感監(jiān)測[D]. 貴陽： 貴州大學， 2018.

[8] 劉景貴. 喬木生物量建模樣本采集細節(jié)探討[J]. 林業(yè)科技情報， 2014， 46（4）： 68-69.

[9] 王廣民， 李 ?慶， 吳煥榮， 等. 森林資源連續(xù)清查森林生物量建模喬木樣本外業(yè)采集[J]. 山東林業(yè)科技， 2011， 41（1）： 78-79， 102.

[10] 羅洪斌， 舒清態(tài)， 王 ?強， 等. 運用機載激光雷達和陸地衛(wèi)星數據對橡膠林地上生物量的估測[J]. 東北林業(yè)大學學報， 2019， 47（7）： 56-61.

[11] 黃慧德. 2015年檳榔產業(yè)發(fā)展報告及形勢預測[J]. 世界熱帶農業(yè)信息， 2017（1）： 31-39.

[12] 楊福孫， 孫愛花， 邊子星， 等. 施肥對檳榔坐果率及產量的影響[J]. 安徽農業(yè)科學， 2015， 43（22）： 23-25.

[13] 孫慧潔， 龔 ?敏. 海南檳榔種植、加工產業(yè)發(fā)展現狀及對策研究[J]. 熱帶農業(yè)科學， 2019， 39（2）： 91-94.

[14] 江湛鈺. 海南檳榔業(yè)發(fā)展的現狀及技術創(chuàng)新中存在的問題[J]. 中國商論， 2016（16）： 137-138.

[15] 符之學. 萬寧市檳榔種植業(yè)現狀及健康持續(xù)發(fā)展措施[J]. 現代農業(yè)科技， 2018（9）： 123-124.

[16] Bindraban P S， Dimkpa C， Nagarajan L， et al. Revisiting fertilisers and fertilisation strategies for improved nutrient uptake by plants[J]. Biology and Fertility of Soils， 2015， 51（8）： 897-911.

[17] 白由路. 高效施肥技術研究的現狀與展望[J]. 中國農業(yè)科學， 2018， 51（11）： 2116-2125.

[18] 郭佳偉. 狹葉甜茅群落對增溫和氮輸入及其交互作用的響應研究[D]. 長春： 中國科學院研究生院（東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所）， 2015.

[19] 黃潤霞， 吳卓翎， 彭江煒， 等. 廣東紅樹植物木欖生物量模型[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版）， 2019， 47（12）： 1-10.

[20] 董利虎， 李鳳日， 宋玉文. 東北林區(qū)4個天然針葉樹種單木生物量模型誤差結構及可加性模型[J]. 應用生態(tài)學報， 2015， 26（3）： 704-714.

[21] 范航清， 尹 ?毅， 勞麗榮. 廣西海岸白骨壤紅樹植物地上部生物量的相關分析[J]. 廣西科學院學報， 1993（2）： 25-30.

[22] 施鵬程. 三峽庫區(qū)喬木生物量和碳儲量研究[D]. 北京： 北京林業(yè)大學， 2014.

[23] 楊 ?瀟. 內蒙古大青山主要森林植被生產力與碳儲量研究[D]. 呼和浩特： 內蒙古農業(yè)大學， 2013.

[24] 周再知， 鄭海水， 尹光天， 等. 橡膠樹生物量估測的數學模型[J]. 林業(yè)科學研究， 1995（6）： 624-629.

[25] 李曉明， 楊重法， 左應梅， 等. 估測木薯莖葉生物量的一數學模型[J]. 熱帶作物學報， 2009， 30（4）： 440-444.

[26] 鄭郁善， 陳 ?輝， 張煒銀. 綠竹生物量優(yōu)化模型建立研究[J]. 經濟林研究， 1998（3）： 4-7， 70.

[27] 曹 ?夢， 潘 ?萍， 歐陽勛志， 等. 天然次生林中閩楠生物量分配特征及相容性模型[J]. 浙江農林大學學報， 2019， 36（4）： 764-773.

[28] 姚正陽， 劉建軍. 西安市4種城市綠化灌木單株生物量估算模型[J]. 應用生態(tài)學報， 2014， 25（1）： 111-116.

[29] 汪珍川， 杜 ?虎， 宋同清， 等. 廣西主要樹種（組）異速生長模型及森林生物量特征[J]. 生態(tài)學報， 2015， 35（13）： 4462-4472.

[30] 趙夢穎， 孫 ?威， 羅永開， 等. 內蒙古26種常見溫帶灌木的生物量模型[J]. 干旱區(qū)研究， 2019， 36（5）： 1219-1228.