寧松瑞 趙 雪 姬美玥 王全九
(西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國家重點實驗室, 西安 710048)
土壤鹽堿化問題嚴(yán)重制約著干旱、半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計,全世界鹽漬化土地約為9.50億hm2;中國西北、東北及濱海地區(qū)的鹽堿地面積超過3 333.3萬hm2,其中近1 333.3萬hm2可供農(nóng)業(yè)利用,占耕地總面積的10%以上[1-2]。合理利用鹽堿地資源對保障國家糧食安全具有重要意義,因此鹽堿土壤改良長期備受關(guān)注。脫硫石膏是燃煤電廠的副產(chǎn)物,其產(chǎn)量逐年增加,因其含有豐富的Ca、S、Si等植物生長所必需或有益的礦質(zhì)元素,而被廣泛應(yīng)用于在鹽堿土壤改良等方面[3-5]。國內(nèi)外學(xué)者對脫硫石膏在改良鹽堿土中的作用進(jìn)行了大量試驗,并取得顯著成效。合理施用脫硫石膏可有效降低鹽堿化土壤的pH值、堿化度和可溶性Na+,影響可溶鹽淋洗效率及土壤導(dǎo)水率,從而顯著提高作物產(chǎn)量,對改善土壤質(zhì)量、保障糧食安全及保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義[6-10]。近年研究發(fā)現(xiàn),活化灌溉水技術(shù)可挖掘灌溉水的生理生產(chǎn)潛力,如采用磁化水灌溉可增加作物的光合速率,有利于積累有機(jī)物[11],這為鹽堿化土壤改良提供了新的途徑。
光合光響應(yīng)能力是植物生長發(fā)育的重要指標(biāo),可衡量植物受鹽堿等環(huán)境脅迫的影響程度[12]。定量研究植物的凈光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系是揭示植物光合過程對環(huán)境響應(yīng)的重要基礎(chǔ)[13],光合光響應(yīng)曲線的測量及模擬可估算表觀量子效率、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點、光飽和點及暗呼吸速率等生理參數(shù)。學(xué)者們建立了不同形式的光合光響應(yīng)模擬模型,如直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型等。不同模型的參數(shù)估算值存在差異性,為確保參數(shù)的準(zhǔn)確性,需根據(jù)植物所處的生境選取合適的模型[12]。如水分脅迫下小麥、米槁、胡楊等的光合作用光響應(yīng)最佳模型為直角雙曲線修正模型[12-14],100、300 mmol/L NaCl處理下海濱錦葵的光合光響應(yīng)最適模型為直角雙曲線模型[15]。蕎麥?zhǔn)歉珊蝶}堿脅迫地區(qū)的主要作物之一,其光合作用對鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水等改良措施后的響應(yīng)特征尚未見報道,鹽堿脅迫土壤不同改良措施處理下其光合光響應(yīng)模型的擬合效果及其適用性尚不清楚。本文通過設(shè)置盆栽試驗,測定鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水改良處理下蕎麥的光合光響應(yīng)特征,對蕎麥光合光響應(yīng)特征進(jìn)行分析,以期明確鹽堿土不同改良方法下蕎麥葉片光響應(yīng)過程的最優(yōu)模型,并通過最優(yōu)模型計算蕎麥的表觀量子效率、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點、光飽和點、暗呼吸速率等生理指標(biāo),為有效緩解鹽堿脅迫下的蕎麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)參考。
試驗于2019年7—10月在西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國家重點實驗室農(nóng)水試驗場進(jìn)行。供試土壤來自陜西省榆林市定邊縣鹽堿農(nóng)田的耕作層。土壤質(zhì)地為沙壤土,容重為1.35 g/cm3,pH值為8.61,種植前土壤的含水率及含鹽量分別為16.13%和2.58 g/kg。試驗設(shè)置的處理分別為:脫硫石膏施用量分別為0、5.5、11、16.5 t/hm2,對應(yīng)的編號分別為CK、A、B、C,采用常規(guī)水質(zhì)進(jìn)行灌溉。另外,脫硫石膏施用量為0的處理,灌溉水經(jīng)磁化強(qiáng)度為400 T的裝置(包頭鑫達(dá)磁性材料廠)處理后用于灌溉(編號為M)。每個處理設(shè)置3組重復(fù)。
試驗采用桶栽種植方式。種植前,首先挑選出飽滿的蕎麥種子,將蕎麥種子在日光燈下光照(24 h)后放置在30℃溫水中浸泡24 h,進(jìn)行催芽。將浸泡后的種子種植在直徑為18 cm、高23 cm的圓柱形塑料桶中。根據(jù)陜北農(nóng)田的蕎麥實際種植密度,每個桶內(nèi)種4窩,每窩放3粒種子,待定苗后每桶保留長勢最好的4株幼苗。
為了分析不同改良措施下的蕎麥光響應(yīng)特征,在蕎麥開花-成熟期,采用LC-pro型便攜式光合儀(英國ADC公司)進(jìn)行蕎麥光響應(yīng)曲線測定。選擇晴朗天氣,觀測時間為09:00—11:30,每個處理隨機(jī)選取3株長勢良好的蕎麥葉片進(jìn)行觀測,每個葉片重復(fù)觀測5次,所得數(shù)據(jù)取算術(shù)平均值。采用LC-pro型便攜式光合儀自帶的紅藍(lán)光源測定不同光合有效輻射(PAR)梯度下的蕎麥葉片凈光合速率(Pn)。光合有效輻射設(shè)置14個光強(qiáng)梯度,由于測量過程中需要進(jìn)行光誘導(dǎo),按2 000、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s)的梯度順序測定,在各光強(qiáng)下停留一段時間,待各項數(shù)據(jù)顯示穩(wěn)定后記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)。
根據(jù)測定得到不同光合有效輻射下的凈光合速率,可繪制光合速率的光響應(yīng)曲線(Pn-PAR),通過測定光響應(yīng)曲線估算表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(LCP)、光飽和點(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等指標(biāo)。
(1)直角雙曲線模型
光合光響應(yīng)直角雙曲線模型[16]具體表示為
(1)
式中I——光合有效輻射
其中光補(bǔ)償點(LCP)計算式為
(2)
直線y=Pnmax與直線y=αI-Rd相交,交點所對應(yīng)x軸的數(shù)值即光飽和點(LSP)。
(2)非直角雙曲線模型
光合光響應(yīng)非直角雙曲線模型[16]具體表示為
(3)
式中k——非直角雙曲線的曲角,取0~1
若模型擬合效果較好,光補(bǔ)償點(LCP)計算式為
(4)
(3)指數(shù)模型
光合光響應(yīng)指數(shù)模型[16]具體表示為
Pn=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd
(5)
估算LSP時,設(shè)Pn為0.99Pnmax所對應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)。
(4)直角雙曲線修正模型
光合光響應(yīng)直角雙曲線修正模型[17]具體表示為
(6)
式中β——光抑制系數(shù)
γ——獨立于I的系數(shù)
暗呼吸速率(Rd)表示為
Rd=-P(I=0)=-αLCP
(7)
光飽和點(LSP)表示為
(8)
最大凈光合速率(Pnmax)表示為
(9)
I=0處的量子效率定義為內(nèi)稟量子效率(φ0),表示為
φ0=P′(I=0)=α[1+(γ+β)LCP]
(10)
I=LCP處的量子效率代表表觀量子效率(φc)[18],表示為
(11)
光響應(yīng)曲線上I=0和I=LCP兩點連線斜率的絕對值(φc0)為
φc0=|P(I=0)/LCP|=α
(12)
由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型均是單調(diào)遞增函數(shù),故無法準(zhǔn)確求出飽和光強(qiáng)(LSP)。因此需要通過直線方程擬合弱光下(小于等于200 μmol/(m2·s))所測得的光響應(yīng)數(shù)據(jù),獲得表觀量子效率(α),然后求解方程Pnmax=αI-Rd,進(jìn)而求得飽和光強(qiáng)[19]。
式(1)~(12)中,α反映植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力[20]。LSP反映植物利用光照強(qiáng)度的能力,飽和光強(qiáng)越大,說明植物生長發(fā)育的過程中在強(qiáng)光的刺激下越不容易發(fā)生光抑制現(xiàn)象;LCP反映了植物在光合作用中,光合同化效率與呼吸損耗相互抵消時的光照強(qiáng)度,光補(bǔ)償點越低,植物利用低光強(qiáng)的能力越強(qiáng)。Rd反映了植物在無光照條件下的呼吸速率,植物在暗呼吸時消耗光合作用產(chǎn)生的氧氣和有機(jī)物質(zhì),釋放的能量基本都以熱的形式散失,但其中小部分用于植物的生理活動[21-22]。
利用SPSS 25.0中非線性回歸分析對實測的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。試驗數(shù)據(jù)處理由Excel 2016完成。分別通過決定系數(shù)(R2)、均方根差(RMSE)、平均絕對誤差(MAE)來評價不同模型的擬合精度。RMSE、MAE越小,R2越接近于1,說明模型擬合精度越高,反之,則擬合精度越差[12]。
凈光合速率在一定程度上反映了植物光合作用的強(qiáng)弱。蕎麥開花-成熟期實測的凈光合速率隨PAR變化特征如圖1a所示,PAR<200 μmol/(m2·s),各處理的Pn均隨PAR的增加而迅速上升,說明Pn對PAR響應(yīng)敏感。當(dāng)PAR>1 000 μmol/(m2·s)時,各處理Pn緩慢增加至光飽和點,達(dá)到最大光合速率。在Pn較為穩(wěn)定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi),如PAR為1 600 μmol/(m2·s)時,與CKPn(1.110 μmol/(m2·s))相比,A處理、B處理、C處理及M處理的Pn分別增加了28.83%、249.01%、163.33%和872.02%,由大到小依次為M處理、B處理、C處理、A處理、CK處理。結(jié)果表明:鹽堿脅迫下,磁化水進(jìn)行灌溉對蕎麥的光合特征影響明顯,有效提高蕎麥葉片的凈光合速率,有利于干物質(zhì)的累積;此外,隨著脫硫石膏施用量的增大,Pn呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢,其中B處理的Pn最大,對蕎麥光合特征影響最為明顯。
圖1b為不同處理下蕎麥的氣孔導(dǎo)度隨PAR變化特征。各處理的Gs均隨PAR(小于100 μmol/(m2·s))的增加迅速上升;當(dāng)PAR≥100 μmol/(m2·s)時,施加脫硫石膏處理的Gs變化較為平穩(wěn),由大到小依次為C處理、B處理、A處理、CK處理。說明隨著脫硫石膏施用量的增加,Gs總體呈現(xiàn)增加的趨勢。但當(dāng)PAR≥800 μmol/(m2·s)時,M處理的Gs明顯高于其他處理;這說明在較高的光強(qiáng)下,磁化水灌溉能有效提高鹽堿脅迫下蕎麥的Gs,有助于促進(jìn)蕎麥的光合作用。類似的,蕎麥的胞間CO2濃度隨PAR變化的特征表明(圖1c),光強(qiáng)較弱時(PAR<400 μmol/(m2·s))各處理的Ci下降幅度均較大;隨著光強(qiáng)的增加(400 μmol/(m2·s) 采用4種光合光響應(yīng)模型對實測的蕎麥光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,如圖2所示。4種光合光響應(yīng)模型均能較好地擬合蕎麥葉片的光響應(yīng)過程。PAR為2 000 μmol/(m2·s)時,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型的擬合值均比實測值高,而指數(shù)模型的擬合值基本小于實測值,這3種模型均是沒有極值的漸近線,因此均不能很好地擬合飽和光強(qiáng)后的Pn變化過程。而直角雙曲線修正模型與這3種模型不同,能夠準(zhǔn)確地擬合發(fā)生光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線。但在本文所設(shè)定的光照范圍內(nèi),各處理的蕎麥Pn均未出現(xiàn)下降趨勢,即在光響應(yīng)測量過程中未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。分析比較4種光響應(yīng)曲線的宏觀擬合情況,指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型的擬合效果最差,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合效果較好,但非直角雙曲線模型擬合曲線與實測值變化趨勢更為一致,因此其擬合效果最佳。 圖2 4種模型對蕎麥光響應(yīng)曲線擬合效果比較Fig.2 Simulation of light response curves of buckwheat by four light response models 結(jié)合圖2和表1可知,4種模型均能較好地擬合蕎麥的光響應(yīng)過程。施用脫硫石膏的處理中,非直角雙曲線模型的擬合精度(R2≥0.993且RMSE與MAE最小)優(yōu)于其他3個模型;磁化水灌溉處理,直角雙曲線修正模型擬合精度最高,非直角雙曲線模型擬合精度次之,直角雙曲線模型和指數(shù)模型的擬合精度最差。綜合比較4種模型對蕎麥光響應(yīng)擬合效果,非直角雙曲線模型的擬合曲線較其他模型與實測值最為接近,同時R2更接近于1且RMSE與MAE較??;說明非直角雙曲線模型的擬合精度更高,可作為描述鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水改良處理下蕎麥葉片光響應(yīng)曲線的最優(yōu)模型。 表1 4種模型對光響應(yīng)曲線的模擬精度比較Tab.1 Comparison of simulation values of light response curves of buckwheat by four light response models 為了定量對比不同處理對蕎麥光響應(yīng)特征的影響,根據(jù)非直角雙曲線模型計算獲得表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)等光合特征參數(shù)。此外,光補(bǔ)償點較低、飽和光強(qiáng)較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng),既能充分利用弱光又能在光強(qiáng)較高環(huán)境中生長良好;而光補(bǔ)償點較高、飽和光強(qiáng)較低的植物對光照的適應(yīng)性較窄。因此,用ΔI表示蕎麥葉片可利用光照強(qiáng)度范圍,結(jié)果如表2所示。 表2 蕎麥光響應(yīng)模型參數(shù)Tab.2 Light response parameters of buckwheat under different treatments 2.3.1脫硫石膏施用量對蕎麥光響應(yīng)參數(shù)的影響 不同脫硫石膏施用量處理,表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)差異較為明顯(表2)。A、B、C處理的α比CK處理分別減少了77.78%、62.96%和79.63%,同時A、B、C處理的LCP相比CK處理分別增加了151.73%、73.12%和288.75%,這表明隨著鹽堿土中脫硫石膏施用量的增加,蕎麥對弱光的利用能力不斷下降,說明施加脫硫石膏會降低蕎麥在弱光條件下的光合作用。A處理的Pnmax略小于CK處理(減小了1.26%),與A處理的Pnmax(3.292 μmol/(m2·s))相比,B、C處理的Pnmax分別增大了87.85%和91.60%。同時A、B、C處理的LSP均大于CK處理,相比CK處理分別增加了315.29%、301.60%和662.81%,說明施加脫硫石膏,提高了蕎麥對強(qiáng)光的利用與轉(zhuǎn)化能力,這可能是因為施用脫硫石膏有效減緩了土壤鹽堿脅迫,增加了葉片氣孔對CO2的吸收,增強(qiáng)了植株的光合作用。分析不同處理的ΔI可知,施加脫硫石膏可有效增加蕎麥的可利用光照范圍及對光強(qiáng)的適應(yīng)性;Rd越大,說明植物葉片的生理活性越高,消耗植株體內(nèi)有機(jī)物等營養(yǎng)物質(zhì)速度越快。A處理Rd最小(1.805 μmol/(m2·s)),C處理Rd最大(2.194 μmol/(m2·s));說明施加脫硫石膏導(dǎo)致蕎麥利用弱光的能力變?nèi)酰岣吡藦?qiáng)光的利用能力,同時減少了呼吸消耗,蕎麥以此積累有機(jī)物以抵御及適應(yīng)土壤鹽堿脅迫。 根據(jù)上述分析可知,鹽堿土中合理施加脫硫石膏可以提高蕎麥的光合作用。其中B處理和C處理中蕎麥可利用光強(qiáng)的范圍較大,對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。但C處理的Rd大于B處理,其消耗有機(jī)物的速率更快,不利于干物質(zhì)累積。故而B處理即脫硫石膏施用量為11 t/hm2時,可有效提高蕎麥的光合作用,增強(qiáng)蕎麥對光照的利用及轉(zhuǎn)化能力,增加可利用光照范圍,有利于促進(jìn)蕎麥生物量累積,鹽堿地改良效果最好。 2.3.2磁化水灌溉對蕎麥光響應(yīng)參數(shù)的影響 由表2可知,M處理的α低于CK處理,同時其LCP比CK處理偏高10.593 μmol/(m2·s),相比增加了15.93%,表明磁化水灌溉會降低蕎麥在弱光條件下的光合作用能力,降低蕎麥對弱光的利用能力;M處理的Pnmax及LSP均明顯大于CK處理,比CK處理分別增大了478.52%和788.46%,說明磁化水灌溉增強(qiáng)了蕎麥對強(qiáng)光的利用能力,其光合作用不易受到強(qiáng)光的抑制,忍受強(qiáng)光的能力顯著增加,這可能是磁化水灌溉改善了鹽堿土的理化性質(zhì)并降低了土壤含鹽量,使得蕎麥對養(yǎng)分的吸收利用能力增加,提高了蕎麥對鹽堿脅迫的抗逆性[11];M處理比CK處理的Rd降低了0.577 μmol/(m2·s),說明黑暗條件下M處理對蕎麥消耗光合作用產(chǎn)生的氧氣和有機(jī)物質(zhì)速率比CK處理低,降低了26.36%,可能是因為磁化水灌溉提高了蕎麥的光合作用,有效減少蕎麥的暗呼吸作用,減少有機(jī)物的消耗,有助于有機(jī)物累積,增強(qiáng)了蕎麥在鹽堿土壤環(huán)境中的抗逆性。此外,分析ΔI可知,M處理比CK處理對光照的適應(yīng)性較強(qiáng),范圍更大,即磁化水灌溉可有效增加蕎麥的可利用光照范圍及對光強(qiáng)的適應(yīng)性,可有效增加作物的光合速率,有利于作物積累有機(jī)物;這與李錚[23]、ANAND等[24]及MOUSSA[25]的研究結(jié)論基本一致。 通過不同光響應(yīng)模型進(jìn)行分析時,由于每個模型所體現(xiàn)機(jī)制不同,其擬合效果不盡相同,故而各個模型存在優(yōu)缺點。因此,在研究植物光合作用,選用合適的光合光響應(yīng)模型時,應(yīng)根據(jù)植物所處的生境條件、植物種類等選擇最佳擬合模型。本研究中,直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型這4種光合光響應(yīng)模型均可以較好擬合蕎麥的光響應(yīng)過程,其中非直角雙曲線模型擬合效果最佳。這可能由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型都是一條不存在極值的漸近線,不能很好地表達(dá)到達(dá)飽和光強(qiáng)后的光抑制現(xiàn)象,其適應(yīng)性和擬合精度均受到一定的限制[26-27]。在對水稻[28]和杜鵑紅山茶[29]等喬灌木及農(nóng)作物的研究中也得到了類似結(jié)果,說明直角雙曲線模型擬合所得的Pnmax等光合指標(biāo)數(shù)值偏大,這可能是模型自身缺陷所致,不會因植物種類的不同而發(fā)生改變。另外,指數(shù)模型本身不存在極值,所以只能擬合不存在PSⅡ動力學(xué)下調(diào)的光合過程[30]。非直角雙曲線模型與直角雙曲線模型擬合效果相似,但非直角雙曲線模型擬合的曲線與蕎麥光合實測值的變化趨勢最為接近,并且R2較直角雙曲線模型和指數(shù)模型更接近于1,且RMSE與MAE較小,其擬合精度最高。根據(jù)對杠柳的研究發(fā)現(xiàn),直角雙曲線修正模型表達(dá)式與上述3種模型相反,能夠準(zhǔn)確地擬合發(fā)生光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線[31]。但在本研究所設(shè)定的光照范圍內(nèi),蕎麥沒有出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象,因此直角雙曲線修正模型擬合效果低于非直角雙曲線模型。故而非直角雙曲線模型是研究蕎麥光合光響應(yīng)特征的最優(yōu)模型。 隨著脫硫石膏施用量增加,Pn、LSP等光合參數(shù)大于CK處理。說明施加脫硫石膏改良鹽堿土可有效提高蕎麥的凈光合速率,這與鄒璐等[35]的試驗結(jié)果較為一致。施用脫硫石膏減緩了土壤鹽分脅迫,改善了植株水分虧缺、葉片氣孔關(guān)閉的狀況,增加了葉片氣孔對CO2的吸收,增強(qiáng)了植株的光合作用[35]。土壤中游離的碳酸鈉和碳酸氫鈉與石膏中的Ca2+作用產(chǎn)生了碳酸鈣沉淀、碳酸氫鈣和中性鹽硫酸鈉;土壤中交換性Na+被Ca2+取代形成了可溶性的硫酸鈉,從而降低了土壤堿性,改善了土壤理化性質(zhì)[6]。在不同脫硫石膏施用量下,Pn隨著PAR的增加呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢,其中B處理的Pn最大,可知B處理對蕎麥的光合特征影響最為明顯。說明施用脫硫石膏改善了鹽堿土的理化性質(zhì),增加了蕎麥葉片的光敏感程度,但當(dāng)脫硫石膏施用量進(jìn)一步增加時,反而會降低蕎麥的光合作用,可能是因為脫硫石膏施用量的增加導(dǎo)致土壤含鹽量增加,但蕎麥仍保持了較高的光合能力,說明蕎麥在遭受鹽堿脅迫時,能夠通過自身生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)外界環(huán)境的不利變化,從而維持一定的光合作用。 (1)采用直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型擬合實測的蕎麥光合光響應(yīng)曲線,結(jié)果表明,非直角雙曲線模型對蕎麥光響應(yīng)曲線的擬合精度最高,是鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水改良措施下描述蕎麥光合特征的最優(yōu)光響應(yīng)模型。 (2)脫硫石膏施用量為11 t/hm2時,蕎麥葉片對光強(qiáng)的適應(yīng)能力增強(qiáng),蕎麥可利用光強(qiáng)范圍增大,促進(jìn)了蕎麥的光合作用,有利于促進(jìn)蕎麥積累有機(jī)物和提高產(chǎn)量。 (3)磁化水灌溉可促進(jìn)鹽堿脅迫下蕎麥的光合作用,有效減小蕎麥暗呼吸作用,降低有機(jī)物的消耗,蕎麥可利用光強(qiáng)范圍增大,有利于促進(jìn)蕎麥積累有機(jī)物。2.2 光合光響應(yīng)模型評估蕎麥光響應(yīng)特征適用性分析
2.3 非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)變化特征
3 討論
4 結(jié)論