玉米莖稈纖維素遺傳規(guī)律研究

劉慶華

摘 ?要：玉米作為我國(guó)第一大糧食作物，在國(guó)內(nèi)糧食增產(chǎn)上貢獻(xiàn)突出，總產(chǎn)量由1.16億t增加到2.01億t，增幅為73.3%.決定玉米產(chǎn)量因素主要涉及4方面，即雜交種、種植密度、抗干旱和抗病性，影響程度分別為58%、21%、10%和15%.在一定種質(zhì)資源基礎(chǔ)上，種植密度是決定玉米增產(chǎn)的主要因素，限制密度提高的主要原因是倒伏。玉米倒伏一般分為根倒、莖倒和莖折。研究表明，玉米倒伏的30%～60%以上為莖折.引起玉米莖稈倒伏的因素有很多，最主要的是玉米品種本身的莖稈強(qiáng)度。從細(xì)胞學(xué)角度分析，玉米莖稈強(qiáng)度主要決定于細(xì)胞壁，纖維素作為細(xì)胞壁主要成分之一，與莖稈強(qiáng)度具有顯著的相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：玉米;莖稈;纖維素;遺傳規(guī)律

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料包括兩個(gè)重組自交系（RIL）群體，群體Ⅰ為B73（P1）和By804（P2）構(gòu)建的高油RIL群體;群體Ⅱ?yàn)槟兔苄院涂沟剐酝怀龅挠芍袊?guó)農(nóng)科院作科所育成的玉米新品種中單909的父母本[鄭58（P1）×HD568（P2）]構(gòu)建的RIL群體。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)將群體Ⅰ200個(gè)高代（大于F10代）重組自交系和群體Ⅱ221個(gè)F7代和F8代重組自交系于2012年冬和2013年春分別在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所海南和昌平試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單行區(qū)，2次重復(fù)，行長(zhǎng)5.5m，行距60 cm，株距27.8 cm，種植密度為6萬株/hm2，田間管理同大田常規(guī)管理。

1.3 性狀測(cè)定

試驗(yàn)分別在大喇叭口期（9～11片展開葉）、吐絲期（全行50%以上植株雌穗吐絲）及以后每隔10 d直到玉米成熟共7個(gè)時(shí)期進(jìn)行，每行取2株，截取地上2～4節(jié)在 105℃ 下殺青 30 min，然后65℃烘干，用錘式粉碎機(jī)粉碎，過0.5 mm 網(wǎng)篩。采用近紅外漫反射光譜法[14]測(cè)定玉米莖稈樣品的纖維素含量。使用的儀器為 MPA 型近紅外反射光譜儀（德國(guó) BRUKER公司）。利用徐丁一建立的近紅外光譜轉(zhuǎn)化模型將測(cè)定的樣品光譜轉(zhuǎn)化成數(shù)值[15].

2 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SAS軟件相關(guān)程序?qū)τ衩浊o稈纖維性狀進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)量分析和聯(lián)合方差分析，用SAS軟件的Proc Mixed程序?qū)赡陻?shù)據(jù)進(jìn)行最優(yōu)線性無偏預(yù)測(cè)（BLUP），將所得結(jié)果用于遺傳模型的分析。

基于混合線性模型的最優(yōu)線性無偏預(yù)測(cè)方法處理不同年份間表型數(shù)據(jù)。該方法估計(jì)值是無偏的，且考慮到環(huán)境和遺傳關(guān)系因素，可以盡可能消除因環(huán)境影響造成的偏差，能夠提供一個(gè)校正偏差的有效方法。

遺傳模型分析采用章元明等提出的數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分離分析方法[19～22]，分析模型包括1對(duì)主基因（A）、2對(duì)主基因（B）、多基因（C）、1對(duì)主基因+多基因（D）、2對(duì)主基因+多基因（E）、3對(duì)主基因（F）和3對(duì)主基因+多基因（G）7類。依據(jù)極大似然 法 和 IECM算法估計(jì)混合分布中各成分分布參數(shù)，根據(jù)期望熵最大即AIC值最小原則及適合性檢驗(yàn)選擇最優(yōu)遺傳模型，利用最小二乘法，由各成分分布參數(shù)估算主基因和多基因遺傳方差及一階、二階遺傳參數(shù)。

吐絲期前后玉米莖稈干重達(dá)最大，是玉米子粒形成的關(guān)鍵時(shí)期，代謝活動(dòng)活躍，如果發(fā)生倒伏將會(huì)嚴(yán)重影響玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而影響玉米產(chǎn)量。選擇該時(shí)期纖維素含量用于遺傳模型分析。遺傳力（h2B）計(jì)算公式：h2B=σ2G/σ2P;σ2P=σ2G+σ2GE/e+σ2ε/re式中σ2G=基因型方差，σ2P=表現(xiàn)型方差，σ2GE=基因型×環(huán)境互作方差，σ2ε=隨機(jī)誤差方差，e=環(huán)境個(gè)數(shù)，r=重復(fù)數(shù)[23].

3 結(jié)果與分析

3.1 親本與RIL群體表型分析

由親本和群體表型分析可知（表1），群體Ⅰ、Ⅱ纖維素含量隨著生育時(shí)期的推進(jìn)均呈先減后增的變化趨勢(shì)，親本與家系的變化趨勢(shì)基本一致（圖1）。群體Ⅰ兩個(gè)親本纖維素含量在吐絲期后10 d和吐絲期后30 d分別達(dá)到極顯著和顯著差異，其他時(shí)期親本間差異不顯著;群體Ⅱ兩個(gè)親本纖維素含量在大喇叭口期和吐絲期后10 d達(dá)到極顯著差異，其他時(shí)期親本間差異不顯著。纖維素含量在大喇叭口期-吐絲期含量最大，此時(shí)是玉米生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段，同時(shí)也是纖維素合成的重要時(shí)期。在吐絲期后40～50 d時(shí)期群體Ⅱ的纖維素含量明顯高于群體Ⅰ。群體家系纖維素含量變異顯著，表現(xiàn)出超親分離現(xiàn)象，并呈現(xiàn)出連續(xù)變化趨勢(shì)（圖2），說明纖維素含量受數(shù)量性狀基因控制，具有雜種優(yōu)勢(shì)。

3.2 纖維素含量聯(lián)合方差分析

對(duì)兩個(gè)RIL群體纖維素性狀進(jìn)行聯(lián)合方差分析（表2），結(jié)果顯示，環(huán)境、家系和家系與環(huán)境的互作對(duì)纖維素性狀的影響均達(dá)極顯著水平，說明其含量受遺傳和環(huán)境因素的共同作用，并且基于均方MS值家系是家系與環(huán)境互作的4倍左右，說明基因型間差異是真實(shí)存在的，并且主要受遺傳控制，狹義遺傳力分別是76.96%（群體Ⅰ）和76.82%（群體Ⅱ）。群體莖稈纖維素性狀在不同生育期的差異達(dá)到極顯著水平，在環(huán)境與家系、環(huán)境與生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期、家系與生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和環(huán)境、家系與生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期之間的互作均達(dá)到極顯著差異。說明玉米莖稈纖維素性狀易受生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和環(huán)境及其相互作用的影響，這為進(jìn)一步對(duì)群體家系纖維素遺傳規(guī)律進(jìn)行深入分析提供了可能。

3.3 最優(yōu)遺傳模型選擇與檢驗(yàn)

根據(jù)P1、P2和RIL群體聯(lián)合分離分析方法，最優(yōu)遺傳模型從 AIC 值較小的模型中選出;同時(shí)有幾個(gè)模型 AIC 值較小且差異不大時(shí)，通過適合性檢驗(yàn)，選擇參數(shù)顯著差異最小的模型為最優(yōu)模型。表3為群體Ⅰ和群體Ⅱ各遺傳模型的AIC值，C模型在兩群體中AIC值最小，與之相近的還有模型D、E-9.

對(duì)候選模型進(jìn)行適合性測(cè)驗(yàn)，結(jié)果表明，C、D和E-9模型適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著性差異，而且在不同群體間結(jié)果一致（表4）。依據(jù)AIC值最小的原則，研究表明，玉米莖稈纖維素含量遺傳符合遺傳模型C，即加性-上位性多基因遺傳模型。

3.4 最優(yōu)模型遺傳參數(shù)估計(jì)

通過P1、P2和RIL群體聯(lián)合分離分析軟件估算出C模型成分分布參數(shù)數(shù)值，在此基礎(chǔ)上計(jì)算出C模型一階和二階遺傳參數(shù)（表5）。兩個(gè)群體間纖維素含量均值（m3）數(shù)值相近且均超過親本均值（m1、m2），群體Ⅱ親本的纖維素含量均高于群體Ⅰ，尤其是父本。群體Ⅰ的多基因遺傳率為71.04%，群體Ⅱ遺傳率是86.68%，不同群體結(jié)果相互驗(yàn)證表明，多基因加性-上位性效應(yīng)在玉米莖稈纖維素?cái)?shù)量遺傳中起主導(dǎo)作用。因此，要選育莖稈纖維素含量較高的品種和自交系，其基礎(chǔ)材料非常關(guān)鍵，在組配雜交種時(shí)選擇纖維素含量均較高的自交系做親本，有利于雜交種莖稈纖維素含量提高，從而提高玉米莖稈的抗倒性。

參考文獻(xiàn)

[1] ?李少昆 . 玉米高產(chǎn)高效種植技術(shù)研究[C] . 2013年全國(guó)玉米遺傳育種學(xué)術(shù)研討會(huì)，2013 .