上海濱海平原全新世貝殼砂堤中介形蟲的埋葬學(xué)研究

王雨楠，周保春，溫 度，錢思源，顏培婧

（1. 上海自然博物館（上海科技館分館），上海 200041；2. 上海對(duì)外經(jīng)貿(mào)大學(xué)，上海 201620；3. University of College London，英國(guó)·倫敦 WC1E 6BT；4. 上海交通大學(xué)醫(yī)學(xué)院，上海 200240）

埋葬學(xué)（Taphonomy）又叫化石形成學(xué)，專門研究化石的埋葬條件及其產(chǎn)地的形成原因，即研究生物體從死亡到形成化石的全部歷史過(guò)程。生物在形成化石的過(guò)程中，由于遭受風(fēng)化、搬運(yùn)、沉積、變質(zhì)等作用，原本擁有的生物形態(tài)、種群結(jié)構(gòu)等信息只能部分保存下來(lái)，所以古生物學(xué)研究者需要根據(jù)埋葬學(xué)原理來(lái)恢復(fù)化石生物原本的形態(tài)、生理、生態(tài)等信息。因此，了解不同的埋葬學(xué)過(guò)程會(huì)使生物失去哪些原本的信息，對(duì)于恢復(fù)化石生物的原貌是非常重要的[1-2]。

存在于上海濱海平原的數(shù)條富含貝類和微體化石的砂堤，為我們研究鈣質(zhì)殼體化石在高水動(dòng)力、碳酸鈣過(guò)飽和特殊狀態(tài)下的埋葬學(xué)過(guò)程提供了機(jī)遇。這種砂堤，上海本地居民稱之為“岡身”，它們沿著過(guò)去6000多年來(lái)不同時(shí)期的古海岸線潮上帶而形成，是全新世最大海侵結(jié)束后岸線全面向海推進(jìn)的產(chǎn)物[3-6]。今天，這些貝殼沙堤一般埋于表土下0.4～0.8 m，有些地方可直接出露地表，并高出四周0.5～0.8 m。貝殼砂堤一般寬50～60 m，厚50～60 cm。本研究中，我們選取形成年代最早，橫貫金山漕涇、松江馬橋、嘉定方太的貝殼砂堤“沙岡”，對(duì)其沉積物中一個(gè)重要微體化石門類——介形蟲進(jìn)行分析。

介形蟲（Ostracoda）是一類微型水生節(jié)肢動(dòng)物，為甲殼綱（Crustacea）的一個(gè)亞綱。底棲介形蟲的體長(zhǎng)通常在1 mm以下，身體包裹在兩瓣背甲中，形似雙殼貝類。在海洋中，介形蟲廣泛生存于潮間帶至數(shù)千米深海環(huán)境。海相介形蟲的背甲鈣化程度高，主要由方解石微小結(jié)晶構(gòu)成，容易在沉積物中保存下來(lái)，因而是自?shī)W陶紀(jì)以來(lái)各地質(zhì)時(shí)期的重要微體化石門類之一。在上海地區(qū)的貝殼砂堤中，雖然介形蟲和有孔蟲一樣是數(shù)量豐富的微體化石門類，然而迄今對(duì)其中的介形蟲研究只有屬種鑒定結(jié)果的簡(jiǎn)單羅列[3]，尚沒(méi)有對(duì)介形蟲進(jìn)行埋葬學(xué)研究的先例。國(guó)內(nèi)外有一些針對(duì)其他地區(qū)貝殼砂堤所做的研究[7-15]，然而尚未見其中有關(guān)于微體化石埋葬學(xué)的研究。以上海地區(qū)貝殼砂中的介形蟲作為埋葬學(xué)研究材料，具有以下幾個(gè)優(yōu)勢(shì)：首先，貝殼砂中介形蟲個(gè)體數(shù)量豐富，可以定量分析其種群結(jié)構(gòu)特征；第二，我國(guó)東海及鄰近海域有前人積累的較豐富的介形蟲生態(tài)分布數(shù)據(jù)，可以用于判定貝殼砂中介形蟲各個(gè)屬種的來(lái)源（即從哪里搬運(yùn)而來(lái)）；第三，不同個(gè)體發(fā)育階段的介形蟲殼體在鈣化程度、硬度上有顯著差異，可以研究化石化過(guò)程與這種差異的關(guān)系。本研究將從“沙岡”的沉積物樣品中挑出介形蟲亞化石個(gè)體并對(duì)其進(jìn)行鑒定，弄清屬種構(gòu)成和年齡構(gòu)成；對(duì)殼體保存狀態(tài)進(jìn)行顯微鏡觀察和描述；對(duì)特定屬種的殼體進(jìn)行測(cè)量并繪制測(cè)量值的散點(diǎn)圖。然后，將來(lái)自貝殼砂的結(jié)果與東?，F(xiàn)代以及全新世淺海沉積物的結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，從而了解貝殼砂堤中介形蟲埋葬群的屬種構(gòu)成、殼體保存狀態(tài)及種群結(jié)構(gòu)特征。

1 材料與方法

1.1 貝殼砂樣品

本研究使用的貝殼砂樣品，于1998年11月22日采自上海市金山區(qū)漕涇鎮(zhèn)沙積村李秀龍先生家宅基地旁 ，采樣深度距地表約30 cm，位于砂堤上部。采集者為本文作者之一周保春研究員。采樣點(diǎn)緊鄰杭州灣岸線（圖1），所屬貝殼沙堤名為“沙岡”，橫穿松江馬橋和嘉定方太，是上海濱海平原上年代最早的一條貝殼砂堤，14C測(cè)年數(shù)據(jù)顯示該砂堤形成于距今6400±100年前[3]。2017年7月再次到李先生家宅基地考察時(shí)，發(fā)現(xiàn)原本貝殼砂出露的地點(diǎn)已經(jīng)增建了廚房，廚房門前豎立著金山區(qū)人民政府于2005年建的“岡身遺址”石碑（圖2-a）。目前已經(jīng)無(wú)法用簡(jiǎn)單的工具來(lái)挖取貝殼砂樣品。

從外觀上看，漕涇貝殼砂樣品主要由大小不等的貝殼組成，貝殼呈乳白色～土黃色，大者直徑超過(guò)1 cm（圖2-b）。在實(shí)驗(yàn)室，用常規(guī)微體古生物學(xué)方法對(duì)貝殼砂樣品進(jìn)行了處理：用孔徑63 μm的篩子水洗；將＞63 μm的屑樣烘干后再用孔徑1 mm的篩子干篩。粒徑介于63 μm～1 mm的屑樣用于介形蟲殼體的挑樣。

介形蟲挑樣在Olympus和Motic體視顯微鏡下進(jìn)行，挑出的介形蟲殼體標(biāo)本用稀釋的木工膠溶液粘貼在微體化石載片上（60格），以便永久保存于上海自然博物館。介形蟲的鑒定分類標(biāo)準(zhǔn)主要依據(jù)前人對(duì)東海介形蟲的普查分類成果[16]以及對(duì)我國(guó)介形蟲化石屬種的分類厘定工作[17]。

圖1 上海地區(qū)全新世貝殼砂堤分布、年代（引自Fan et al.2017），以及用于本研究課題的貝殼砂樣品采集地點(diǎn)（圖左下紅色五角星所示）Fig.1 The distribution and ages of Holocene cheniers in Shanghai area(after Fan et al., 2017), and the sampling location of shell sands for the present study (the red star)

介形蟲殼體的（殼長(zhǎng)/殼高）測(cè)量在Olympus體視顯微鏡下，用帶有精確刻度的目鏡進(jìn)行；測(cè)量值的處理及散點(diǎn)圖的繪制用Origin2017和CorelDraw軟件完成。

圖2 漕涇鎮(zhèn)沙積村岡身遺址現(xiàn)場(chǎng)石碑（a）及漕涇貝殼砂樣品微距攝影（b）Fig.2 The site of the chenier in Shaji Village, Caojing Town, southwestern Shanghai (a), and a close-up of the shell sand (b)

介形蟲殼體形態(tài)及保存狀態(tài)的觀察，除了用光學(xué)體視顯微鏡外，還使用了同濟(jì)大學(xué)臨港基地的Philips XL-30 ESEM型掃描電子顯微鏡。此外，對(duì)一部分標(biāo)本拍攝了電子顯微鏡照片。

1.2 對(duì)照樣品

為了解貝殼砂的埋葬學(xué)特點(diǎn)，同時(shí)分別選取了來(lái)自東海的一個(gè)海底表層沉積物樣品和一個(gè)巖心沉積樣品，將其中的介形蟲動(dòng)物群與貝殼砂進(jìn)行了對(duì)比（表1）。東海表層的沉積樣品編號(hào)A4-4，取樣站位位于上海南匯東北方向19.4 m水深處，為2014年夏季的“國(guó)家自然科學(xué)基金海洋科學(xué)考察船共享航次項(xiàng)目：長(zhǎng)江口航次”在東海采集的75個(gè)海底表層樣之一。巖心沉積物樣品來(lái)自編號(hào)為YD0902的巖心，取樣站位在南匯東方19.5 m水深處。該巖心乃是同濟(jì)大學(xué)海洋與地球科學(xué)學(xué)院和浙江省地質(zhì)勘查局合作于2004年4～5月鉆取，巖心的AMS14C測(cè)年數(shù)據(jù)見任發(fā)慧學(xué)位論文[18]。選取的樣品來(lái)自該巖心1004～1006 cm孔深處，從測(cè)年數(shù)據(jù)估算的年代值大約為700年前（表1）。

兩個(gè)對(duì)照用樣品的微體古生物學(xué)處理方法，與漕涇貝殼砂樣品完全相同。

表1 貝殼砂與長(zhǎng)江口巖心 東海表層沉積物樣品數(shù)據(jù)對(duì)比Table 1 Information for the shell sand of Caojing chenier, the surface sediment sample from the East China Sea, and the Holocene core sample from Changjiang Estuary

2 結(jié)果與討論

2.1 介形蟲屬種組成

將8.5 g重量的漕涇貝殼砂樣品干篩，從63 μm～1 mm的屑樣共挑出介形蟲418個(gè)單瓣和11個(gè)合瓣，介形蟲總瓣數(shù)（單瓣）為418+11×2=440個(gè)，故算出原貝殼砂中介形蟲殼體密度為52瓣/g。對(duì)所有介形蟲個(gè)體進(jìn)行分類鑒定，確定為8屬8種，分別是中華潔面介Albileberis sinensis、美山雙角花介Bicornucythere bisanensis、侯德小凱伊介Keijella hodgii、腹結(jié)細(xì)花介L(zhǎng)eptocythere ventriclivosa、皺新單角介Neomonoceratina crispata、日本奇美花介Perissocytheridea japonica、布氏形純艷花介Pistocythereis bradyformis和長(zhǎng)中華美花介Sinocytheridea longa。各個(gè)種的個(gè)體數(shù)量（包括總瓣數(shù)、成體瓣數(shù)、幼體瓣數(shù)和合瓣數(shù)）見表2。

表2 貝殼砂及兩個(gè)對(duì)照樣品中的介形蟲各屬種殼瓣數(shù)量及每個(gè)種的現(xiàn)生水深分布Table 2 Number of individuals (valves) of each ostracode species in the samples from Caojing chenier, the modern East China Sea, and the Holocene Changjing estuary, respectively, together with the modern water depth distribution of each species in the East China Sea

基于前人已發(fā)表的資料[16]，并且結(jié)合已擁有的東海介形蟲未發(fā)表數(shù)據(jù)，對(duì)貝殼砂中介形蟲屬種在現(xiàn)代海洋中的水深分布范圍進(jìn)行了推定。分析結(jié)果表明，8個(gè)種的水深分布雖然可達(dá)數(shù)十米，但是它們的分布上限無(wú)一例外處在潮間帶（表2），是上海沿海灘涂的常見種。前人研究顯示，上海地區(qū)貝殼砂堤的下伏泥層中除了出現(xiàn)廣鹽和淺海種微體化石外，還有一些潮上種及陸相介形蟲，如玻璃介Candona sp.、布氏土星介Ilyocypris bradyi等，反映了下伏泥層不是潮間帶或潮下帶沉積，而是潮上帶沉積[3]。而我們的分析結(jié)果顯示貝殼砂堤上部的介形蟲不存在潮上帶的陸相種，只有水深上限位于潮間帶的廣鹽～淺水種，說(shuō)明貝殼砂堤上部的微體化石都是從下方搬運(yùn)上來(lái)的。不僅如此，我們的結(jié)果還顯示潮下帶的一些常見屬種，如翼花介Cytheropteron、深海花介Bythocythere，在漕涇貝殼砂中都是缺失的。綜上，我們的結(jié)果說(shuō)明貝殼砂堤中所有的微體化石均來(lái)自潮間帶；也就是說(shuō)，即使大潮和風(fēng)暴潮引發(fā)的逆坡搬運(yùn)，也不能把潮下帶較深水域的微型生物殼體搬運(yùn)到上方的砂堤中來(lái)。

8個(gè)種里，在東海海底表層樣品A4-4中出現(xiàn)的有5種，在東海巖心樣品YD0902中出現(xiàn)的有3種（表2）。

2.2 介形蟲殼體保存狀態(tài)

上述8種介形蟲中，P. bradyformis、B. bisanensis及N.crispata三種的殼體表面有著發(fā)育良好的網(wǎng)格狀紋飾。然而在體視顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，來(lái)自漕涇貝殼砂樣品的這三種介形蟲殼體的表面紋飾都有不同程度的磨損弱化現(xiàn)象。尤其是P. bradyformis，磨蝕后的殼體表面形態(tài)往往與該種的活體標(biāo)本有明顯差異。為了呈現(xiàn)殼體的磨蝕程度，將貝殼砂樣品以及兩個(gè)對(duì)照樣品中選取了一部分進(jìn)行掃描電子顯微鏡觀察（圖3）。

圖3 介形蟲殼體的掃描電子顯微鏡照片F(xiàn)ig.3 The SEM photographs of ostracodes valves used in the present study

綜合光學(xué)顯微鏡及電子顯微鏡觀察和攝影，可以發(fā)現(xiàn)貝殼砂中的介形蟲殼體保存狀態(tài)有如下兩個(gè)特點(diǎn)：

（1）表面紋飾較發(fā)達(dá)的介形蟲種類受磨損的程度很高，如P. bradyformis（圖3:1～8）、B. bisanensis（圖3-9）、N. crispata（圖3-13）；

（2）介形蟲殼體基本上保留了生存時(shí)的硬度和厚度，而且殼體表面不易被刮擦到的微小構(gòu)造（如毛孔，圖5-9b,11）都保存完好。

以上兩個(gè)特點(diǎn)看似互相矛盾，實(shí)則說(shuō)明了貝殼砂特殊的沉積環(huán)境在保存鈣質(zhì)生物殼體上，劣勢(shì)和優(yōu)勢(shì)是并存的。一方面，貝殼砂堤是強(qiáng)波浪作用的產(chǎn)物，只有一定厚度和硬度的生物殼體才能成功抵御波浪擊打和磨蝕作用而保留下來(lái)；另一方面，豐富的貝殼營(yíng)造的碳酸鈣飽和環(huán)境，有利于鈣質(zhì)生物殼體的保存，因此貝殼砂中的大多數(shù)介形蟲個(gè)體看上去具有良好的保存狀態(tài)。

2.3 介形蟲的齡構(gòu)成

從表2還可以看出，貝殼砂的介形蟲個(gè)體中，幼體數(shù)量很少，只有5%左右；而東海表層樣中幼體占32%，長(zhǎng)江口巖心樣中幼體占82%。與東海表層樣相比，貝殼砂中介形蟲的合瓣數(shù)量也少，前者有19%，后者不足3%。

介形蟲個(gè)體發(fā)育是通過(guò)蛻殼不連續(xù)生長(zhǎng)而實(shí)現(xiàn)的，不同齡之間殼體大小有顯著差別。為了更直觀地表現(xiàn)貝殼砂中介形蟲的齡構(gòu)成特點(diǎn)，我們選擇了個(gè)體數(shù)量最多的P.bradyformis對(duì)其進(jìn)行殼高和殼長(zhǎng)測(cè)量，同時(shí)測(cè)量?jī)蓚€(gè)對(duì)照樣中的同種標(biāo)本，然后對(duì)比了三者的殼長(zhǎng)/殼高散點(diǎn)圖（圖4）。

從圖4可以看出，貝殼砂中的P. bradyformis幾乎都是成體，僅有的幾個(gè)幼體也屬于成體前一齡的幼體，即（A－1）齡；表層樣A4-4中該種也是成體居多，但是有包括（A－1）、（A－2）和（A－3）三個(gè)齡的更多幼體；巖心樣YD0902中，P. bradyformis的成體少，多數(shù)為幼體，幼體包含了（A－1）、（A－2）和（A－3）三個(gè)齡。

圖4 布氏形純艷花介殼長(zhǎng)/殼高散點(diǎn)圖（紅色圓點(diǎn)為雄性成體，藍(lán)色圓點(diǎn)為雌性成體，黑色圓點(diǎn)為幼體。a. 漕涇貝殼砂；b. 東海表層樣A4-4；c. 巖心樣YD0902）Fig.4 L-H scatter diagrams of Pistocythereis bradyformis from Caojing chenier (a), the surface sediment sample of the East China Sea (b),and the core sample from Changjiang Estuary (c)

介形蟲殼體的厚度和鈣化程度隨著個(gè)體發(fā)育的進(jìn)行而增加，并且在達(dá)到成體后有一個(gè)大的飛躍，因此介形蟲的成體殼體容易保存下來(lái)，而幼體更容易被溶蝕、磨蝕作用所破壞。在通常的淺?！詈：５壮练e環(huán)境下，介形蟲幼體保存下來(lái)的概率并不低，因此化石殼體的齡構(gòu)成大致代表了它們生存時(shí)的種群結(jié)構(gòu)[19]。然而在貝殼砂形成環(huán)境下，強(qiáng)烈的波浪及磨蝕作用會(huì)選擇性破壞介形蟲幼體，造成種群清一色由成體組成的假象。這是埋葬學(xué)過(guò)程“扭曲”原本生物學(xué)信息的一個(gè)好例子，也是在利用貝殼砂化石群進(jìn)行古環(huán)境分析時(shí)必須考慮的一個(gè)因素。

3 結(jié)論

（1）漕涇貝殼砂的介形蟲亞化石埋葬群由8屬8種組成，數(shù)量最多者為布氏純艷花介Pistocythereis bradyformis、長(zhǎng)中華美花介Sinocytheridea longa和皺新單角介Neomonoceratina crispata。8個(gè)種均為東海潮間帶灘涂～數(shù)十米水深淺海的常見種。潮上帶和潮下帶種類的缺失，說(shuō)明該貝殼砂堤只接受了來(lái)自潮間帶的微型生物殼體。

（2）貝殼砂介形蟲殼體通常沒(méi)有被溶蝕的痕跡，但是表面紋飾受磨損程度很高，反映了強(qiáng)波浪的破壞作用和飽和碳酸鈣環(huán)境對(duì)殼體的保護(hù)作用是并存的。

（3）將貝殼砂中P. bradyformis的殼體殼長(zhǎng)/殼高散點(diǎn)圖與兩個(gè)對(duì)照樣（東海表層及長(zhǎng)江口巖心）相比較，發(fā)現(xiàn)貝殼砂種群中成體所占比例最高，應(yīng)是貝殼砂堤形成過(guò)程中波浪擊打和磨蝕作用大量破壞了幼體而造成的假象。

致謝：野外考察中，上海市金山區(qū)漕涇鎮(zhèn)沙積村李秀龍先生為我們提供了有關(guān)貝殼砂堤的相關(guān)信息。同濟(jì)大學(xué)臨港基地的張靈敏老師指導(dǎo)本文作者拍攝了介形蟲掃描電子顯微鏡照片。本研究得到了上海市自然科學(xué)基金（14ZR1427600）的支持。在此一并表示感謝。