老齡杉木人工林林下植被組成與多樣性特征

蔣宗塏，籍燁，劉雨暉，陳輝，沈?qū)氋F，蘇素霞，李麗紅，陳德葉，沈彩霞，劉小飛*

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 莘口教學(xué)林場，福建 三明 365002；2.福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007；3.福建三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)管理站， 福建 三明 365002)

0 引言

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]，在促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、提高水土保持能力、為上層喬木提供適宜環(huán)境、維持林下草本層和灌木層的生物多樣性以及整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的整體功能方面起著至關(guān)重要的作用[3-5]。杉木(Cunninghamialanceolata)是中國南方重要的速生用材樹種。為提高木材經(jīng)營效益，人們一方面大量砍伐常綠天然闊葉林，從而大面積集中連片營造杉木純林；另一方面為促進(jìn)杉木生長，避免林下植被與其發(fā)生競爭，對林下植被進(jìn)行干擾和破壞，造成杉木林下植被生長發(fā)育不良和缺失，最終導(dǎo)致杉木人工林結(jié)構(gòu)單一、生物多樣性差、林分穩(wěn)定性低并引起嚴(yán)重的地力衰退[6]。這種經(jīng)營方式影響了林地的可持續(xù)性經(jīng)營及生物多樣性的有效保護(hù)。此外，不同坡位對陽光、水分和養(yǎng)分資源的分配差別較大，因此可能引起同一林分內(nèi)林下植被的種類和物種多樣性有很大的差異。目前關(guān)于林下植被多樣性的研究主要集中在中高緯度的原始森林地區(qū)[7-8]，而關(guān)于中低緯度的亞熱帶特別是老齡人工林的林下植被研究較少。因此，以50年生杉木人工林(老齡杉木人工林，下同)作為研究對象，對林下植被組成與多樣性特征進(jìn)行全面調(diào)查，采用Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)(R)和Pielou均勻度指數(shù)(J)對上、中、下坡林下植被進(jìn)行分析，該結(jié)果可為亞熱帶人工林林下植被的深入研究提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于福建農(nóng)林大學(xué)三明莘口教學(xué)林場小湖工區(qū)(26°11′N，117°28′E)。本區(qū)屬于中亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，具有冬冷夏熱、水熱同季、濕潤多雨的特點(diǎn)，多年平均氣溫19.1 ℃，多年平均降水量1 749 mm，年均蒸發(fā)量1 585 mm，相對濕度81%。本實(shí)驗(yàn)選取約為50年生杉木人工林作為研究對象，該地造林時(shí)間為1964年， 造林林分密度為3 000株·hm-2，當(dāng)前保留密度為1 200株·hm-2，坡向SW25°，坡度30°，林分郁閉度為0.62。不同坡位具體林分和土壤理化性質(zhì)(0～5 cm)見表1。

表 1 不同坡位林分基本特征和土壤基本理化性質(zhì)(0～5 cm) Table 1 Forest characteristics and soil (0～5 cm depth) properties in different slope position

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2013年9月在50年生杉木人工林內(nèi)選擇相同坡向設(shè)立10 m×10 m標(biāo)準(zhǔn)樣地22個(gè)，每個(gè)樣地之間間隔5 m作為隔離帶，樣地面積共計(jì)2 200 m2。按照每塊樣地水平地理位置分布的實(shí)際情況，將22個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地分為上坡、中坡和下坡，其中上坡、中坡和下坡分別包含8、9和5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地。

2.2 調(diào)查方法

10 m×10 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地按二維模型Y、X軸，劃分25個(gè)2 m×2 m面積的小樣方，共550個(gè)。在每個(gè)小樣方內(nèi)調(diào)查記錄喬木、灌木、草本、藤本的種類、個(gè)體數(shù)、直徑(胸徑與地徑)、高度和蓋度，并針對取得的數(shù)據(jù)分別進(jìn)行群落生活型譜、Raukiaer葉特征分析。實(shí)測每株喬木的樹高與胸徑。喬木層林下植物按樣方測定樹種的種類、株數(shù)、胸徑、高度和蓋度；灌木、草本、藤本層測定種類、株數(shù)、地徑、高度和蓋度；草本層中的一叢多株植物進(jìn)行平均地徑、平均高度測定。以樣方為統(tǒng)計(jì)單位，分別計(jì)算群落內(nèi)各類外貌特征物種的多度、頻度、優(yōu)勢度、重要值等。

2.3 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算

多樣性是反映群落內(nèi)部物種數(shù)和物種相對多度的一個(gè)指標(biāo)，主要表明群落本身的物種組成和個(gè)體數(shù)量分布的特征[9]。運(yùn)用重要值指數(shù)[10]、物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)[11]、Simpson指數(shù)和 Pielou指數(shù)[12], Margalef豐富度指數(shù)[13](1958年)對杉木人工林林下植被各層片植物喬木、灌木、草本、藤本進(jìn)行比較分析和研究。各計(jì)算公式如下：

(1)重要值Iv=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度) /3

(2)物種豐富度(S)=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)

(4) Pielou指數(shù)( 均勻度指數(shù)) ：Jn=H′/lns

(6)Margalef豐富度指數(shù)(1958)：D1=(S-1)/lnN

式(2～6)中：Pi為種i的相對重要值;Ni為種i的重要值；N為種i所在樣地的各個(gè)種的重要值之和；S為種i所在樣方的物種總數(shù)，即豐富度指數(shù)。

不同坡位多樣性指數(shù)差異性比較采用單因素方差分析，最小顯著差異法(LSD法)進(jìn)行多重比較，數(shù)據(jù)分析在R軟件(R.3.6.1)中完成。

3 研究結(jié)果

3.1 不同植被類型物種組成

圖 1 老齡杉木林下植物統(tǒng)計(jì) Figure 1 Statistics of undergrowth plants of old Chinese fir

老齡杉木林下共發(fā)現(xiàn)維管束植物154種，隸屬于76科117屬(圖1)。林下植被的科、屬、種組成數(shù)量大小分別為灌木>喬木>蕨類植物>草本植物，分別占總科數(shù)的47.37%、22.37%、18.42%和11.84%，總屬數(shù)的47.86%、23.08%、15.38%和13.68%，總種數(shù)的48.05%、25.32%、15.58%和11.04%。林下植被的優(yōu)勢科為樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)，優(yōu)勢屬為冬青屬(IlexL.)、木姜子屬(Litsea)、鱗毛蕨屬(DryopterisAdanson)、潤楠屬(Machilus)、懸鉤子屬(RubusL.)、榕屬(FicusLinn)，優(yōu)勢種為白花龍(Styraxfaberi)、華山姜(Alpiniachinensis)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)。

3.2 物種多樣性指數(shù)

研究結(jié)果表明不同坡位物種種類分布不同，但物種豐富度S、豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)J和生態(tài)優(yōu)勢度C不同坡位之間均無顯著差異(表2)。整體而言，物種豐富度S和豐富度指數(shù)R表現(xiàn)為從上坡向下坡降低的趨勢，而多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)J和生態(tài)優(yōu)勢度C表現(xiàn)為從上坡向下坡增加的趨勢。

表 2 不同坡位物種多樣性各指數(shù)統(tǒng)計(jì) Table 2 Index statistics of species diversity on different slopes

3.3 老齡杉木林下植被重要值優(yōu)勢表現(xiàn)

從表3可以看出，喬木層中，白花龍、南酸棗和青岡植株數(shù)量和頻度分別最高，分布比較均勻，其重要值分別為24.37、23.17和10.84，為喬木層中的優(yōu)勢種；矩形葉老鼠刺、羅浮柿和木荷重要值分別為4.39、 4.27、3.82，但分布不均勻，可定為群落的次優(yōu)勢種。其他種類分布比較零散，頻度不明顯，分布格局不一，群落學(xué)作用不明顯。個(gè)別種類植株數(shù)量較少，頻度低，群落學(xué)作用少，分布零散，大多數(shù)僅為1株，個(gè)別種為2株，屬群落中的偶見種。

老齡杉木林下灌木層中杜莖山、粗葉榕和毛冬青植株數(shù)量最多，頻度高，分布均勻，重要值分別為16.68、16.04和12.54，為灌木層中的優(yōu)勢種(表4)；黃楠和大葉紫珠植株數(shù)量也較多其重要值分別為6.57和6.3，但分布不均勻，可定位灌木層中的次優(yōu)勢種；灌木層中白花龍、毛鱗省藤、矩形葉老鼠刺、小柱懸溝子、青岡、酸味子、狗骨柴等植株數(shù)量較少，重要值也不大，分布格局不一，群落學(xué)作用??；其他種類出現(xiàn)的植株數(shù)量很少，是群落中的偶見種。

在草本層中，華山姜出現(xiàn)數(shù)量和次數(shù)最多，頻度較高，其重要值在23.44，分布均勻，是草本層中主要建造物種，優(yōu)勢地位明顯，屬于優(yōu)勢種；其次烏毛蕨、芒萁、狗脊、刺齒鳳尾蕨、團(tuán)葉鱗始蕨、江南短腸蕨、稀羽鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨，植株數(shù)量也較多，其重要值分別為9.96、7.4、6.51、7.32、5.50、5.38、5.27、3.99，分布不均勻，可列為灌木層次優(yōu)勢種。其他植物種類植株數(shù)量較少，格局分布不一，頻度少，重要值小，群落學(xué)作用小，有些數(shù)量較少的植株僅為1、2株，分布零散，是草本層中的偶見種(表5)。

表 3 老齡杉木林下喬木層植物重要值 Table 3 Important values of undergrowth plants of aged Chinese fir

表 4 老齡杉木林下灌木層植物重要值 Table 4 Important values of undergrowth plants in the aged Chinese fir plantation

表 5 老齡杉木林下草本層植物重要值 Table 5 Important values of herbaceous plants under the aged Chinese fir plantation

表 6 老齡杉木林下藤本層植物重要值 Table 6 Important values of vines under the aged Chinese fir plantation

在藤本層中(表6),細(xì)圓藤和三葉崖爬藤中植株數(shù)量最多密度也較高，其重要值分別為20.92、15.32，是藤本層主要建造樹種，分布較均勻，為藤本層優(yōu)勢種。托柄菝葜、香花崖豆藤植株種類數(shù)量較多，密度也較高，在群落分布格局不一，重要值分別是12.63、11.95，為藤本層次優(yōu)勢種。斑點(diǎn)野木瓜和玉葉金花在群落中表現(xiàn)不是很明顯，植株數(shù)量較少，頻度較低，分布格局不一，重要值很小，在群落學(xué)中作用不大；還有些植物分布零散，植株數(shù)量較少，頻度低，為群落中的偶見種。

3.4 群落生活譜型與葉特征

圖 2 老齡杉木群落植物生活型統(tǒng)計(jì)Figure 2 Statistics of plant life form of aged Chinese fir community

本研究區(qū)內(nèi)小高芽植物種數(shù)最高，為62種，占總種數(shù)40.26%，居優(yōu)勢地位，隱芽34種和中高芽植物29種，分別占比為22.08%和18.83%，一年生植物僅為1種，比例最小為0.65%(圖2)。

葉的性質(zhì)包括：葉級(葉面積大小)，葉型(單葉或復(fù)葉)，葉質(zhì)(葉的質(zhì)地)，葉緣(全緣或非全緣)。其中葉級在一定程度上反映了組成群落植物的生態(tài)類型和環(huán)境特點(diǎn)。在Y、X群落中分析結(jié)果顯示，小型葉占據(jù)主導(dǎo)地位，巨型葉種數(shù)最低，群落葉級按占據(jù)總數(shù)大小排序?yàn)樾⌒腿~>中型葉>大型葉>巨型葉。分別占總種數(shù)的44.16%、43.51%、6.49%和1.95%。

4 討論

4.1 老齡杉木林林下植被多樣性特征

老齡杉木林下植被豐富，反映了物種在生態(tài)學(xué)上的特性。本研究區(qū)共發(fā)現(xiàn)林下植被154種植物，隸屬于76科117屬。灌木物種相對于喬木、草本和蕨類植物在老齡杉木人工林林下植被中科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)最多，這一結(jié)果與福建南平峽陽29年生杉木人工林林下植被中灌木物種數(shù)最多的研究結(jié)果相一致[14]。尤業(yè)明等[5]對不同年齡紅椎林的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，灌木物種在33年時(shí)達(dá)到最高，郁閉度是影響林下物種多樣性的重要因子。本研究中老齡杉木林中林分密度和郁閉度較低，林分透光度大，有利于林下植被的發(fā)育，尤其是有利于對光照條件要求較高的喬木和灌木種類的生長[15-16]。此外，本研究中杉木屬于成熟林老齡階段(50年)，生長速度緩慢，林冠開始逐漸疏開，林分郁閉度又有所下降，透光度有繼續(xù)增加的趨勢，這為林下植物生長創(chuàng)造了有利條件。

4.2 杉木林不同坡位林下植被的多樣性比較

人工林生產(chǎn)力主要由立地條件、遺傳因素和經(jīng)營管理措施等因素決定[17-18]。坡位是重要的立地因子之一。本研究中上、中、下坡林下植被的物種多樣性指數(shù)雖然無顯著差異(表2)，但呈現(xiàn)出下坡林下植被分布較中上坡更為均勻的變化趨勢。植被物種數(shù)比上、中坡低，多樣性卻高于上、中坡，說明相對于上中坡，植物在下坡分布相對均勻，長勢較好，其主要原因可能是下坡位土壤土層比上坡位厚，土壤肥力條件相比較好，如土壤碳氮含量更高，土壤容重更小(表1)，但不同坡位之間林下植被生存的區(qū)域小環(huán)境相似，多樣性指數(shù)間未存在顯著變化。劉廣營等[19]對華北落葉松的研究發(fā)現(xiàn)上坡位林下灌木層和草本層物種多樣性比下坡位更高的現(xiàn)象。這說明坡位對林下植被多樣性影響比較復(fù)雜，林分類型、生境梯度的不同和地理環(huán)境的差異，均可能是造成林下植被多樣性對坡位響應(yīng)的重要因素[20]。

4.3 林下植被生活型比較

在濕潤區(qū)高位芽植物和地上芽植物不易區(qū)分，特別是藤本植物[21]。從群落生活譜型所占比例可以看出，林下植被中小高芽植物最高，占優(yōu)勢地位，隱芽和中高芽植物次之，一年生植物比例最小。這個(gè)結(jié)果反映了該調(diào)查地區(qū)的森林環(huán)境具有溫暖濕潤的中亞熱帶氣候特點(diǎn)。老齡杉木(山坡)高位芽植物比例僅次于雜木林(以馬尾松-絲栗栲為主的群落)，與其所處的立地條件較好和較長的群落演替時(shí)間有關(guān)。隨著杉木年齡的增大，林冠逐漸疏開，透光度逐漸增加，喜光的喬木種和灌木種不斷遷入，高位芽植物比例必然增加[22]。

4.4 林下植被葉型分析

植被與氣候有密切的關(guān)系, 組成植被的物種分布也與氣候相關(guān)。群落所在的大氣候和小氣候影響群落的物種組成, 因而影響群落的葉型譜。葉的大小即葉型是群落的重要外貌特征之一, 與群落的生產(chǎn)率有關(guān)； 葉子的形態(tài)與氣候有密切的關(guān)系, 一個(gè)擴(kuò)展著的葉片所能達(dá)到的最大程度, 受溫度和濕度有效性的影響[23]。本研究區(qū)林下植被在葉級指標(biāo)上差異明顯，葉的特征以中小型葉為主，巨型葉僅占1.95%。這與張堅(jiān)強(qiáng)等人[24]研究發(fā)現(xiàn)的珠海淇澳島次生植被中小型葉型占據(jù)優(yōu)勢一致。本地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，具有光照充足，氣候炎熱，雨熱同期，干濕季節(jié)明顯的氣候特征。葉級相對較小的植物葉片呼吸和蒸騰相對更低[25]，熱交換能力更強(qiáng)，有利于炎熱、干旱和高光環(huán)境[26-28]。這印證了本地區(qū)林下植被以中小型葉為主，是適應(yīng)本地區(qū)生存環(huán)境的重要特征。

5 結(jié)論

50年生杉木人工林林下植物物種豐富，被子植物占據(jù)主導(dǎo)地位。各種多樣性指數(shù)差異在上中下坡雖未達(dá)到顯著水平，但呈現(xiàn)出上、中坡物種豐富度相對較高，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度下坡一直優(yōu)過上、中坡的趨勢。這可能是下坡位土壤土層相比上坡位厚，土壤肥力條件相比較好，但不同坡位之間因林下植被生存的區(qū)域小環(huán)境相似，最終導(dǎo)致各多樣性指數(shù)之間未形成顯著變化的結(jié)果。同時(shí)，為適應(yīng)亞熱帶光照充足和氣候炎熱的特點(diǎn)，群落生活譜型和植被葉型以小高芽和中小型葉片植物為主，表明老齡杉木林林下植被與該地氣候環(huán)境相適應(yīng)的生存特性，可為今后進(jìn)一步研究本地區(qū)林下植被對環(huán)境因子的響應(yīng)提供重要依據(jù)。