甜櫻桃裂果機理與防治綜述

孫雙雙，李延菊，王歡，王嘉艷，王玉霞，張序*

(1.煙臺大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東煙臺 264000；2.山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東煙臺 264000；3.榮成市農(nóng)業(yè)農(nóng)村事務(wù)服務(wù)中心，山東榮成 264300)

甜櫻桃裂果會使果實的外觀品質(zhì)、抗病害能力、商品價值和經(jīng)濟效益降低(圖1)。研究裂果機理是預(yù)防和減少裂果的前提，對提高果實的品質(zhì)具有重要意義。國內(nèi)外許多學(xué)者開展了裂果機理的研究，主要集中在遺傳特性、生長條件、果肉滲透勢、果皮特征和礦質(zhì)元素等方面。筆者綜述了甜櫻桃裂果的機理、現(xiàn)狀和進展，為裂果的防治提供參考。

圖1 甜櫻桃裂果狀

1 裂果的內(nèi)因

1.1 品種與遺傳因素

早期研究認為，甜櫻桃裂果程度與品種特性有關(guān)，遺傳特性決定了甜櫻桃的裂果敏感性。張運濤將38種甜櫻桃浸泡在蒸餾水中比較裂果差異，發(fā)現(xiàn)不同品種裂果差異達5～7倍[1]。果實的形狀、大小和硬度等特征會影響裂果程度，果實越大、越結(jié)實、越成熟的比果實小、果肉軟、不成熟的更容易裂果。但也有學(xué)者表示這些指標之間沒有關(guān)系。有研究認為，甜櫻桃果實的裂化指數(shù)與果實大小、重量、果肉硬度、表皮破裂力、可溶性固形物總量、pH值、可滴定酸度、成熟度呈正相關(guān)，與蠟含量呈負相關(guān)[2]。

數(shù)量性狀位點(QTL)在闡明果實開裂的遺傳基礎(chǔ)中起著重要的作用。Capel等人建立了番茄重組自交系Solanum lycopersicum×S的遺傳連鎖圖譜,并確定了控制裂果的QTL。所以可以通過尋找與櫻桃裂果相關(guān)的QTL，使在遺傳水平上減少裂果成為現(xiàn)實。

甜櫻桃數(shù)量性狀位點QTL檢測研究主要涉及物候和果實品質(zhì)相關(guān)的性狀。除了紅皮甜櫻桃由單一基因控制的果皮顏色外，其他的性狀都是由多基因控制。在對莖端、雌蕊端和果面這三種不同開裂類型的研究中，只鑒定出少部分的QTL。現(xiàn)有研究結(jié)果表明，在不同連鎖群上檢測到不同果區(qū)的抗裂性QTL，證實了不同果區(qū)抗裂的遺傳機制不同。總體上，莖端和雌蕊端抗裂化的QTL顯著高于果側(cè)抗裂化的QTL。這一結(jié)果可以解釋為果側(cè)裂可能是一種更為復(fù)雜的開裂類型。

1.2 果皮結(jié)構(gòu)

在果實表面水分過多情況下，果實角質(zhì)層會吸水形成微裂紋。在持續(xù)濕潤情況下，局部微裂紋會吸水導(dǎo)致薄壁細胞破裂，裂紋擴展為肉眼可見的宏觀裂紋。果皮強度受細胞壁組成成分含量的影響。實驗證明，果實開裂部分的半纖維素、纖維素含量低，水溶性果膠含量高。成熟甜櫻桃果實的角質(zhì)層由角質(zhì)層蠟和角質(zhì)層聚合物組成，角質(zhì)層蠟由三萜(76%)、烷烴(19%)和醇類(1%)組成[3]。烷烴是直鏈飽和烴，有支鏈或環(huán)鏈，沒有官能團，使它們的反應(yīng)活性非常低。它們不形成氫鍵，不溶于極性溶劑，使蠟具有半滲透性。蠟的浸漬使角質(zhì)層高度不透水，若去除角質(zhì)層，水分攝入量顯著增加，會導(dǎo)致甜櫻桃裂果。Ríos等人發(fā)現(xiàn)C29烷烴含量高的品種的果實角質(zhì)層膜比C29烷烴含量低的品種更耐開裂[4]。Camilo提出不同甜櫻桃品種間烷烴含量的差異是影響果實抗裂性的重要因素[5]。

Schumann觀察發(fā)現(xiàn)沿宏觀裂紋發(fā)育的三個特征區(qū)。Ⅰ區(qū)(裂縫前方)角質(zhì)層完好，表皮細胞完好，細胞壁薄。Ⅱ區(qū)角質(zhì)層斷裂，表皮細胞死亡，細胞壁開始增厚。Ⅲ區(qū)大部分表皮細胞已死亡，細胞壁腫脹，細胞開始沿中間板層分離。垂周表皮細胞壁的厚度與沿裂紋存活細胞的比例呈負相關(guān)。Schumann認為，宏觀裂紋的擴展與細胞死亡和細胞壁膨脹有關(guān)，細胞壁的腫脹削弱了相鄰表皮細胞之間的粘附力，這些細胞沿著它們的中間板層分離造成開裂[6]。

1.3 果實內(nèi)含物

研究表明，甜櫻桃開裂受果實內(nèi)含物的影響。隨著果實的接近成熟，果實內(nèi)部可溶性糖含量增加，滲透勢降低導(dǎo)致細胞吸水發(fā)生開裂[7]。蘋果酸是甜櫻桃汁中主要的促裂成分[8]。蘋果酸泄漏到外質(zhì)體中，溶解結(jié)合的Ca，削弱細胞壁，增加膜的通透性，進而導(dǎo)致進一步的滲漏。由于細胞的滲透電位不同，而且果肉的滲透電位比果皮的滲透電位低，單個細胞的破裂開始于外部果肉。蘋果酸的持續(xù)泄漏導(dǎo)致細胞壁明顯腫脹，細胞間粘附削弱。表皮細胞開始沿細胞壁分離，微裂紋發(fā)展為宏觀裂紋，并隨著水分的吸收而繼續(xù)擴展。水果裂解可表示為連鎖反應(yīng)，首先是局部的水分吸收，單個細胞破裂，蘋果酸釋放到外質(zhì)，表皮腫脹至宏觀上的開裂[9]。

脫落酸(ABA)在果實軟化和成熟過程中，通過激活角質(zhì)與蠟的生成和運輸相關(guān)的基因在蠟代謝中發(fā)揮積極作用。在果實成熟階段單次施用ABA顯著降低了甜櫻桃裂果的敏感性。在甜櫻桃果實發(fā)育早期，外源ABA的施用增加了成熟果實蠟質(zhì)角質(zhì)層成分和細胞壁成分的含量。其原因可能是由于激素(ABA、SA和細胞分裂素)水平的增加，ABA生物合成相關(guān)基因(NCED1)、細胞壁修飾(EG和XTH)和蠟生物合成(WINA/B、WS、KSC1/6、LACS1/2和WBC11)的上調(diào)，增加了角質(zhì)層的耐水性和防水性能，提高了甜櫻桃果實對機械損傷的耐受性與耐裂性[10]。

Michailidis實驗表明，海藻糖在抗裂果品種中大量積累，而沒有在易裂果品種中檢測到。此外，根據(jù)瀑布法，海藻糖與果實開裂有很強的相關(guān)性，海藻糖濃度越高的品種抗裂果能力越強[11]。

擴展蛋白是非酶促蛋白，參與細胞壁延伸，被認為是植物細胞伸長的調(diào)節(jié)劑，使細胞壁松弛和膨脹。擴展蛋白在櫻桃開裂中所起的作用尚未被證實，對蘋果和荔枝的研究表明，擴展蛋白編碼基因的轉(zhuǎn)錄水平已經(jīng)證實與裂果相關(guān)，因此分析該基因和其他候選基因的表達模式，將有助于闡明櫻桃裂果的機制。

2 裂果的外因

2.1 水分

有些學(xué)者認為甜櫻桃近成熟期裂果主要是由于降雨使得根系吸收過多的水分，水分運輸?shù)焦麑崒?dǎo)致果實膨脹開裂。更多學(xué)者認為果實表面吸收水分才是使櫻桃裂果的重要原因。但在避雨環(huán)境下的櫻桃也會發(fā)生裂果，說明了是根系吸收的水分通過導(dǎo)管維管束供給果實引起膨脹開裂[12]。在甜櫻桃成熟前一次性澆過多的水，也會引起裂果[13]。Khanal等人發(fā)現(xiàn)長時間的細雨或雨后存留在果實上的水分會導(dǎo)致嚴重裂果，故提出雨水引起的裂果是與雨水在果實表面的停留時間密切相關(guān)。相關(guān)研究證實，裂果受濕潤時間和濕潤面積的影響，而在果實表面添加適量甘油和表面活性劑的cnf涂層，可以有效地減少因雨水導(dǎo)致的裂果[14]。

在甜櫻桃生產(chǎn)中采取避雨設(shè)施是一種常見的減少雨水誘發(fā)裂果的方法。研究結(jié)果表明，在地中海氣候條件下，使用高隧道(一種高約2～3 m的大棚，由金屬箍建造而成，可移動，塑料薄膜覆蓋)模式下種植的甜櫻桃，降低了雨裂的概率，提前了收獲時間并增加了果實大小。高隧道被認為是減少裂果的最佳方案，能阻止雨水接觸果實表面，比開闊地帶提高了空氣溫度，比開放的樹木可以少灌溉20%的水。遮蔭下較高的氣溫加速了果實生長，提前了開花和果實發(fā)育的時間[15]。

2.2 礦質(zhì)養(yǎng)分與外源激素

甜櫻桃裂果與果實中礦質(zhì)含量有關(guān)，特別是果實的鈣含量。鈣在保持果實結(jié)構(gòu)完整性和細胞壁硬度方面起著至關(guān)重要的作用，因為鈣降低了果實的滲透性，降低了水分吸收速率。對甜櫻桃表面噴施鈣鹽可降低裂果率，低濃度的鈣鹽還能夠增加果實中Vc含量[16]。所有品種的甜櫻桃在鈣化合物CaCl2和Ca(NO3)2溶液中浸泡均顯著降低了裂果的敏感性，減少了裂果[17，18]。

3 防治裂果的技術(shù)

3.1 施用防裂果物質(zhì)

Gutiérrez提出，用海藻酸鈉和大豆油的納米乳液(NE)進行電噴涂，添加CaCl2交聯(lián)劑，將噴涂的甜櫻桃在4 ℃條件下貯藏28 d，與未噴涂的甜櫻桃進行比較，結(jié)果表明。涂上NE + CaCl2的甜櫻桃抗裂性提高了53%，果實硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸度含量、抗氧化能力和總可溶性酚含量均高于未噴涂的甜櫻桃。因此，在甜櫻桃上使用NE + CaCl2可以幫助減少裂果并保持其采后品質(zhì)[19]。從著色期到收獲前1周，每周3次施用0.7%的硅酸鈉，可降低果實開裂。葉面硅能有效防止甜櫻桃裂果，可能是由于細胞壁的彈性增加形成一個保護層，最大限度地減少水和真菌病原體的滲透。Balbontín研究發(fā)現(xiàn)，采前施用ABA和茉莉酸甲酯(MeJA)處理可顯著提高甜櫻桃果實的抗裂性，對果實硬度、果皮顏色等品質(zhì)參數(shù)產(chǎn)生積極影響[20]。

3.2 土壤管理

甜櫻桃開裂與土壤質(zhì)地、含水量、土壤肥力有關(guān)。甜櫻桃種植在有機物含量低、蓄水量小、排水能力差的土壤中易裂果。生產(chǎn)中應(yīng)掌控好土壤濕度，土壤含水量保持在田間最大持水量的60%～80%為宜，以減少開裂[21]。

3.3 溫度與濕度管理

高溫會增加甜櫻桃的裂果率，因為高溫增加了果實的吸水性和蒸騰速率。雨季較長或空氣濕度較高地區(qū)的果實表面水分多，濕度高，易造成裂果。曬傷的果實開裂的概率較高。高的溫差會增加碳水化合物的積累，降低果實的滲透勢，使果實吸收更多的水分而更易開裂。

Koumanov研究認為，裂果可能是由于降雨或溫度急劇下降導(dǎo)致果實迅速冷卻，果皮萎縮導(dǎo)致的開裂，而不是果肉腫脹引起。強光照下的甜櫻桃果皮表面溫度較高，但果皮向果肉的傳熱速度較慢，果皮顯著收縮而果肉的體積保持不變，果皮會受到比滲透吸水更大的壓力從而導(dǎo)致裂果[22]。Sofia建議采取措施例如使用塑料防雨罩覆蓋櫻桃樹以遮擋太陽熱量和降雨，避免裂果[23]。

4 小結(jié)

甜櫻桃的裂果受生理、遺傳、環(huán)境等多方面的內(nèi)外因素綜合影響而致。防治甜櫻桃裂果要從選擇抗裂品種、施用外源鈣和脫落酸等物質(zhì)降低滲透勢、運用物理屏障減少果實表面吸水，加強栽培管理等方法入手。目前對外因影響裂果的研究較多，對影響裂果的有關(guān)基因研究較少。今后應(yīng)重點研究基因組，分析誘導(dǎo)裂果的相關(guān)基因的結(jié)構(gòu)和表達，以更有針對性地防治甜櫻桃裂果。