洞庭湖濕地植物群落多樣性及土壤有機碳儲量研究

梁春玲

(商丘師范學(xué)院 測繪與規(guī)劃學(xué)院, 河南 商丘 476000)

土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)是土壤—植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對土壤物理、化學(xué)和生物特征的變化起著關(guān)鍵作用[1-3]。作為陸地生態(tài)的關(guān)鍵構(gòu)成部分，土壤發(fā)揮著無可替代的作用[4]，能夠為植被生長發(fā)育提供必需的養(yǎng)分及水分，形成了土壤—植被生態(tài)子系統(tǒng)[5-6]，同時有機碳SOC不僅影響著土壤碳庫，同時制約著其理化特性，參與能量交換，成為土壤生態(tài)中不可或缺的部分[7-8]。有機碳對于促進陸地生態(tài)平衡發(fā)揮著巨大作用，作為重要的養(yǎng)分庫，其含量也處于不斷變化之中，制約土壤質(zhì)量及植被生長。在土壤理化特性中，土壤養(yǎng)分與碳庫調(diào)節(jié)效應(yīng)密切相關(guān)，從而促進土壤質(zhì)量的穩(wěn)定。對于土壤碳庫而言，其不僅擁有巨大的儲量，同時具有巨大的外在影響性，其作為陸地最大的碳庫，儲量遠超大氣碳庫，即使是微小的變化，都將對整個碳庫施加重要影響。對于土壤有機碳而言，其在反映土壤肥力方面具有良好的效果，且其之間具有較為緊密的關(guān)系，同時能夠參與到土壤的理化反應(yīng)之中，作為一種動力促進著土壤碳代謝，關(guān)于土壤養(yǎng)分狀況，制約土壤質(zhì)量，同時對于碳庫平衡施加著無可替代的影響，此外，其在陸地養(yǎng)分循環(huán)及能量交換過程中發(fā)揮著重要角色，直接制約著養(yǎng)分循環(huán)，成為影響土壤質(zhì)量的關(guān)鍵因素之一，同時直接制約有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化效果[9]，從而在陸地碳循環(huán)過程中起著無可替代的作用。

作為國內(nèi)的第二大淡水湖，洞庭湖經(jīng)常出現(xiàn)明顯的水位變化，這種變化具有明顯的周期性，夏冬季節(jié)的水位變化差異較大，素有“夏季湖相，冬季河相”[10]，主要原因在于水期的差異影響所致。對于雨水充足的季節(jié)，由于其水位高而呈現(xiàn)較為突出的湖相特點，在水位不斷下降的情況下，出現(xiàn)不同程度的洲灘顯露現(xiàn)象，灘地及沼澤隨之增多，加之濕地植被的不斷生長，從而出現(xiàn)了河湖交錯的多種水域形態(tài)特點[11-12]。對于該區(qū)域而言，其吞吐性湖泊特點明顯，水位的梯度變化尤為突出，此外，容易出現(xiàn)明顯的洲灘淤積抬升現(xiàn)象，這也是該區(qū)域較為突出的地方。由于洞庭湖濕地區(qū)域廣布，生物群落分布多樣性明顯，加之其水文條件的復(fù)雜性，環(huán)境因子的影響效應(yīng)突出，因此探究該區(qū)域濕地研究具有重要的現(xiàn)實意義，大量學(xué)者圍繞著濕地植被、水文特點等方面開展了相關(guān)研究，并取得了豐碩的研究成果，此外，不少學(xué)者圍繞著濕地土壤及水質(zhì)等方面開展了長期的觀測研究，尤其是濕地土壤肥力、活性、微生物、酶等方面，但是對于該區(qū)域的有機碳研究相對較少[13-14]。由于有機碳關(guān)乎局地生態(tài)碳平衡，其變化將會產(chǎn)生巨大的關(guān)聯(lián)影響，同時其關(guān)乎物質(zhì)和能量循環(huán)，因此開展這方面的研究具有重要的現(xiàn)實意義。受地理位置的制約效果明顯，對于洞庭湖濕地區(qū)域而言，其溫濕氣候特點較為突出，適宜的氣溫對于植被生長尤為有利，促進了生物的群落分布，同時也增強了其生物分布的復(fù)雜性；由于其水位呈現(xiàn)明顯的梯度變化特點，洲灘分布較多，加之沖刷導(dǎo)致的淤積抬升，其呈現(xiàn)了較為明顯的洲灘分布，隨著距離的增加，植被群落分布從蔭草(Sciaphilatenella)、水蓼(Polygonumhydropiper)逐漸向苔草(Carexparva)、蘆葦(Phragmitesaustralis)過渡，形成了層次較為分明的植被群落。此外，微生物活動在濕地土壤質(zhì)量保持過程中效果尤為顯著，探究有機碳、微生物活動對于探討該區(qū)域土壤理化特性具有重要作用?；诖耍狙芯窟x取蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落，進行連續(xù)3 a的實地觀測分析，在對生物分布多樣性加以探究的同時，注重探究有機碳分布特性，探尋其交互作用機理，從而為濕地保護提供有益參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域

本研究選取洞庭湖濕地，該區(qū)域面積廣闊，不僅在湖南湘水等“四水”的調(diào)節(jié)方面作用突出，而且關(guān)乎長江水域的調(diào)蓄，發(fā)揮著“長江之腎”的作用，該區(qū)域主要分布大量的沖擊平原，根據(jù)近些年來該地區(qū)的氣象資料分析得知，其平均海拔在40 m以下，擁有多達2 625 km2的天然湖泊分布。受地理位置制約而具有較為突出的亞熱帶季風(fēng)氣候特點，四季分明，年均氣溫約17℃，年均降雨量超過1 400 mm；其低溫、高溫天氣分別出現(xiàn)在1月、7月，月均溫度分別為4.7，29℃，無霜期接近280 d。

1.2 植被調(diào)查

本試驗開始于2016年8月，在洞庭湖濕地按照高程的上升，分別選取蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落，連續(xù)3 a的實地監(jiān)測，每種植物群落置5個重復(fù)樣地，每個樣地面積約為50 m×50 m。按照對角線布設(shè)2條樣帶15個1 m×1 m的樣方，共計300個樣方，每個樣方按照“S”型五點采樣混合后收集土壤樣品，然后將其雜質(zhì)去除，待其自然風(fēng)干，搗碎后過20目篩，選取樣品50 g進行磨細處理，過10，60目篩后置于聚乙烯袋測定土壤有機碳，每個樣品重復(fù)測量3次取平均值。

每個樣方調(diào)查植被多樣性指數(shù)[15]：

H=-∑(PilnPi)

(1)

S=(N-1)/lnN

(2)

D=1-∑(Pi)2

(3)

式中：H為Shannon-Wiener指數(shù)；S為Margalef指數(shù)；D為Simpson指數(shù)；Pi為重要值；N為物種數(shù)目。

對植被β多樣性的研究過程中將從以下幾個方面進行分析[15]，具體如下：

βc=(G+L)/2

(4)

Cs=2j/(a+b)

(5)

式中：βc為Cody指數(shù)；Cs為Sorenson指數(shù)；G為沿生境增加的物種數(shù)；L為沿生境減少的物種數(shù)；j為共有物種數(shù)目；a為A群落物種數(shù)；b為B群落物種數(shù)。

1.3 土樣采集和土壤碳儲量計算

土壤有機碳含量采用外加熱法[16]:

(6)

式中：SOCi為有機碳儲量；Hi，BDi分別為第i層土壤的厚度、容重；Ri為礫石百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濕地植被群落α多樣性

由圖1可知，蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落多樣性各指標(biāo)表現(xiàn)出較一致的變化規(guī)律。Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Mclntosh均勻度指數(shù)表現(xiàn)為：蘆葦群落>苔草群落>水蓼群落>蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸增加趨勢；蘆葦群落和苔草群落的這3個指數(shù)顯著高于水蓼群落和蔭草群落(p<0.05)。對于Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，則表現(xiàn)為相反的變化趨勢，具體表現(xiàn)為蘆葦群落<苔草群落<水蓼群落<蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸減小趨勢；蘆葦群落和苔草群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于水蓼群落和蔭草群落。綜合來看，蘆葦群落環(huán)境較為復(fù)雜，其植物α多樣性指標(biāo)值高于其他生境群落的生物多樣性指標(biāo)值。

圖1 不同濕地植被群落α多樣性

2.2 不同濕地植被群落β多樣性

Cody指數(shù)主要是通過對新增加和失去的物種數(shù)目進行比較，從而獲得有關(guān)物種替代的信息。不同群落或環(huán)境梯度上不同點之間共有種越少，β多樣性就越高。β多樣性越大，物種替代速率越大。相反，β多樣性減小，物種替代速率也減小。β多樣性反映了群落結(jié)構(gòu)和功能的真實信息。由圖2可知，生境間Cody指數(shù)依次表現(xiàn)為：蘆葦群落>苔草群落>水蓼群落>蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸增加趨勢；Sorenson指數(shù)表現(xiàn)為相反的變化趨勢，具體表現(xiàn)為蘆葦群落<苔草群落<水蓼群落<蔭草群落，隨著年份的增加呈逐漸減小趨勢。綜合表明，蘆葦群落相似性較大，說明生境間共有物種數(shù)多；蔭草群落資源異質(zhì)性明顯，說明在此環(huán)境梯度上不同點之間的共有種數(shù)少，β多樣性越大，物種替代速率就越大。

2.3 不同濕地植被群落土壤有機碳含量和有機碳儲量

由表1可知，土壤有機碳含量和有機碳儲量均呈一致的變化規(guī)律，其中以表層土壤最高，隨土層深度的增加逐漸降低，其中20—40 cm以下土壤有機碳含量變化范圍相對較??；60—80 cm土壤有機碳含量最低。

隨剖面深度的增加，土壤有機碳儲量(每20 cm)逐漸降低，以表層土壤(0—20 cm)有機碳儲量最高，蘆葦群落、苔草群落、水蓼群落、蔭草群落土壤有機碳儲量分別占土壤剖面總有機碳儲量的比例為31.23%，33.45%，31.25%，32.78%；60—80 cm土壤有機碳儲量最低。由圖3可知，0—20 cm土壤有機碳占總有機碳儲量百分比表現(xiàn)為蘆葦群落、苔草群落較高，60—80 cm表現(xiàn)為水蓼群落、蔭草群落較高。

圖2 不同濕地植被群落β多樣性

表1 不同濕地植被群落土壤有機碳含量和有機碳儲量垂直分布

2.4 植被多樣性與有機碳含量和有機碳儲量的關(guān)系

通過各指標(biāo)相關(guān)性分析表明(表2)：蘆葦群落、苔草群落、水蓼群落、蔭草群落Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與有機碳含量和有機碳儲量呈顯著或極顯著的正相關(guān)；Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)與有機碳含量和有機碳儲量呈顯著或極顯著的正相關(guān)；Simposon優(yōu)勢度指數(shù)和McIntosh均勻度指數(shù)則與其沒有顯著的相關(guān)性，并且Simposon優(yōu)勢度指數(shù)與有機碳含量和有機碳儲量呈負(fù)相關(guān)；從相關(guān)系數(shù)絕對值來看，與有機碳含量的相關(guān)系數(shù)高于有機碳儲量的相關(guān)系數(shù)，并且蘆葦群落、苔草群落的相關(guān)系數(shù)絕對值高于水蓼群落、蔭草群落。

圖3 表層土壤有機碳儲量占剖面總有機碳儲量的百分比

表2 植被多樣性與有機碳含量和有機碳儲量的關(guān)系

2.5 土層深度和植被類型對多樣性和有機碳儲量的影響

由表3—4可知，土層深度、植被類型和年份對多樣性和有機碳儲量具有顯著的影響，其中植被類型、年份、植被類型×年份對有機碳含量和有機碳儲量具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型×年份對Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型、年份、植被類型×年份對Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)具有顯著的影響(p<0.05)。

表3 土層深度和植被類型對土壤有機碳儲量的影響

表4 土層深度和植被類型對植被多樣性的影響

3 討 論

物種的分布不僅直接取決于所在的生長環(huán)境，同時受制于人類的開發(fā)利用方式，環(huán)境因子及人為因素共同決定了物種群落分布，由于環(huán)境因子及人為因素具有較強的動態(tài)性，因此其群落分布也處于不斷的變化之中。大量學(xué)者通過研究發(fā)現(xiàn)，豐度及均勻度等能夠較好地體現(xiàn)物種分布[17-18]，這在群落分布研究過程中常常加以運用。通過本研究得知，在多樣性指數(shù)方面表現(xiàn)最好的是蘆葦濕地，其次是苔草群落，而蔭草群落最差，隨著時間的推移，其指數(shù)也在不斷增加；Cody指數(shù)亦是如此，指數(shù)最高的依然是蘆葦群落。而對于Simpson指數(shù)來講，其變化趨勢與多樣性剛好相反，蔭草群落具有更高的優(yōu)勢度指數(shù)，而蘆葦群落最低，在時間不斷增加的情況下該指數(shù)出現(xiàn)明顯的下降態(tài)勢；對于Sorenson指數(shù)來說亦是如此。綜合來看，對于蘆葦濕地而言，其群落分布較為類似，這表明其存在較明顯的共生物種現(xiàn)象，對于蔭草群落而言，存在突出的異質(zhì)性，物種的梯度變化較為突出。

通過研究對比分析得知，在土層深度變化的情況下，其有機碳含量也呈現(xiàn)較大不同，其原因是多方面的，凋落物的分布及其分解能夠顯著制約有機碳含量，淋溶效應(yīng)的強弱也能制約其分布特點，加之根系狀況及其分泌物也能施加影響，此外，微生物活動通過對有機質(zhì)的降解來制約有機碳的分布[19-20]。通過對其土層分布差異的分析可以探究有機碳分布的動態(tài)變化，從而為促進局地碳平衡提供有益參考[21]。當(dāng)土層深度低于20 cm的情況下，碳儲量具有更明顯的層次分布特點，其變化較大，而對于20—80 cm深度的土層而言，有機碳分布變化并不大，其穩(wěn)定性較強，從而形成了鮮明的對比。與深層土壤相比，淺層土壤的碳密度更高，主要原因在于凋落物的分解效應(yīng)增加了碳的積累，根系分布較為發(fā)達，有利于碳的積累；隨著土層深度的不斷增加，其活性碳分布越來越低，這與淺層土壤形成鮮明對比，最關(guān)鍵的影響要素在于凋落物的分解效應(yīng)，在增強有機質(zhì)的同時帶來了更高水平的活性碳。借助于相關(guān)分析可知，對于蘆葦?shù)?種群落分布來講，無論是豐度、Wiener指數(shù)，還是Cody，Sorenson指數(shù)，均與有機碳分布密切相關(guān)，且其正向變化關(guān)系突出，對于有機碳儲量分布亦是如此。借助于雙因素分析得知，植被類型及時間均對有機碳產(chǎn)生了制約效應(yīng)，且二者交互效應(yīng)對有機碳分布亦產(chǎn)生了突出影響，這種影響程度均達到了0.05的顯著性水平；且其對豐度、Wiener指數(shù)均產(chǎn)生了制約效應(yīng)，并且植被類型、年份及其交互作用對于物種群落分布施加著難以忽視的制約效應(yīng)。

4 結(jié) 論

(1) 洞庭湖濕地植物群落多樣性呈逐漸增加趨勢，大致表現(xiàn)為：蘆葦群落>苔草群落>水蓼群落>蔭草群落；對于Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，則表現(xiàn)為相反的變化趨勢，具體表現(xiàn)為蘆葦群落<苔草群落<水蓼群落<蔭草群落。以上說明洞庭湖濕地植物群落多樣性呈逐年增加的趨勢，也表明近幾年研究區(qū)域整體環(huán)境條件逐年好轉(zhuǎn)。

(2) 土壤有機碳含量和有機碳儲量均呈一致的變化規(guī)律，其中以表層土壤最高，隨土層深度的增加逐漸降低；隨剖面深度的增加，土壤有機碳儲量逐漸降低，以表層土壤(0—20 cm)有機碳儲量最高，呈典型的“表聚性”分布；通過各指標(biāo)相關(guān)性分析表明：蔭草群落、水蓼群落、苔草群落、蘆葦群落Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)與有機碳含量和有機碳儲量呈顯著或極顯著的正相關(guān)，從相關(guān)系數(shù)絕對值來看，與有機碳含量的相關(guān)系數(shù)高于有機碳儲量的相關(guān)系數(shù)。由此說明洞庭湖濕地植物群落多樣性的增加主要原因在于土壤有機碳含量的提升。

(3) 雙因素分析表明植被類型和年份對有機碳含量和有機碳儲量具有顯著的影響(p<0.05)，植被類型×年份對有機碳含量具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型、植被類型×年份對Margalef豐富度指數(shù)(S)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)具有顯著的影響(p<0.05)；植被類型、年份對Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)具有顯著的影響(p<0.05)。由此說明隨年份變化，植被類型的變化是影響土壤有機碳含量和有機碳儲量的主要因素。