松嫩平原西部鹽堿沼澤生境干擾后的蘆葦種群生長響應(yīng)

安素幫, 杜智鑫, 李曉宇

松嫩平原西部鹽堿沼澤生境干擾后的蘆葦種群生長響應(yīng)

安素幫1,2, 杜智鑫1, 3, 李曉宇1,*

1. 中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室, 長春 130102 2. 宿州學(xué)院, 環(huán)境與測繪工程學(xué)院, 宿州 234000 3. 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所, 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室, 長春 130024

松嫩平原西部鹽堿沼澤位于半干旱半濕潤區(qū)。由于自然因素和人類活動干擾, 鹽堿沼澤大面積退化, 蘆葦種群生境發(fā)生改變。為此在松嫩平原西部鹽堿沼澤區(qū)選擇四種不同干擾形成的蘆葦生境(濕地、退耕、干旱、稻田退水), 并通過調(diào)查營養(yǎng)生長期和有性生殖期的蘆葦種群高度、蓋度、密度、生物量、葉面積等生長指標(biāo), 分析不同干擾生境下的蘆葦種群的響應(yīng)特征。研究結(jié)果表明,承接稻田退水水位為30—60 cm的蘆葦種群生物量最大(2660 g·m-2), 水位為20—40 cm的濕地蘆葦種群最高(2.5 m), 干旱蘆葦?shù)拿芏茸畲?681株·m-2)。蘆葦通過減小葉面積、增加密度和減少有性生殖投入, 來適應(yīng)干旱條件; 通過調(diào)節(jié)株高、莖粗以及生殖分配來積極響應(yīng)水淹條件; 從種群特征來看, 補水足以恢復(fù)蘆葦種群的高度和生物量, 但稻田退水含有的營養(yǎng)會顯著提升蘆葦生產(chǎn)力。

鹽堿沼澤; 蘆葦種群; 稻田退水; 退化沼澤; 退耕; 水文恢復(fù)

0 前言

濕地具有環(huán)境調(diào)節(jié)、物種基因保護及資源利用、氣候調(diào)節(jié)、凈化水質(zhì)等多項生態(tài)功能, 被譽為“地球之腎”, 是自然界最富生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)[1]。近幾十年來, 由于受人類活動干擾, 如濕地墾殖、污染、城鎮(zhèn)化及其他利用方式, 導(dǎo)致濕地大面積下降, 功能也在逐漸退化, 甚至喪失[2]。據(jù)數(shù)據(jù)評估, 自1700年以來全世界已有87%的濕地消失[3]。三江平原的洪泛濕地面積在1950s—2000s的50年內(nèi)已經(jīng)下降了80%[4]。自2004年第七屆國際濕地會議召開以來, 恢復(fù)和重建受損濕地一直是當(dāng)前國際濕地科學(xué)的研究熱點。水文恢復(fù)[5]、水質(zhì)恢復(fù)[6–7]等被廣泛的應(yīng)用到濕地恢復(fù)中。

蘆葦種群是世界廣泛分布的物種, 其生長范圍可以從寒區(qū)(緯度范圍70°N—143°S), 到熱帶(-0°)到旱區(qū)(北非到澳大利亞中部), 蘆葦自然種群生長基質(zhì)的水分和養(yǎng)分變化較大, 例如礦質(zhì)養(yǎng)分從1%到97%不等, 表明了蘆葦種群極強的環(huán)境適應(yīng)力[8]。蘆葦是松嫩平原西部鹽堿沼澤的優(yōu)勢物種, 但因為自然和人為因素導(dǎo)致蘆葦種群嚴重退化。過去50年, 沼澤面積從640萬 hm2下降到160萬hm2, 面積降低了74%[9–10], 鹽堿地面積增加了1.73倍; 沼澤生態(tài)系統(tǒng)退化是鹽堿地面積增大的主要來源之一[11]。研究生境干擾后蘆葦種群生長變化對鹽堿蘆葦種群的有效恢復(fù)有一定的指導(dǎo)意義。已有學(xué)者研究了水文波動[12, 19]、農(nóng)藝措施[13]以及濕地農(nóng)業(yè)工程[14]等影響下蘆葦種群的生理和生態(tài)變化, 表明適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_能有效促進退化蘆葦種群恢復(fù)。稻田退水的研究多傾向于人工濕地植物對其氮磷的凈化功能[15]以及對除草劑的降解代謝和遷移轉(zhuǎn)化功能[16–17], 而作為蘆葦種群生境的干擾因子的研究較少。因此, 本研究在松嫩平原西部, 以鹽堿沼澤濕地為對照, 選取退耕、干旱、稻田排水作為蘆葦濕地的三種干擾類型, 調(diào)查蘆葦?shù)姆N群生長特征, 探討蘆葦種群對生境干擾后的生長變化, 為退化鹽堿沼澤的科學(xué)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況和實驗設(shè)計

研究區(qū)設(shè)在中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所松嫩平原西部鹽堿濕地生態(tài)研究站—牛心套保葦場(45°13′—45°16′N, 123°13′—123°21′E), 位于吉林省西部大安市大崗子鎮(zhèn), 由霍林河與洮兒河水力運動產(chǎn)生的河間洼地積水形成[13], 面積約33 km2。年均降水量395.7 mm, 年均蒸發(fā)量1696.9 mm, 年均無霜期為137 d[18], 是中國內(nèi)陸典型的蘆葦群落分布區(qū)之一, 土壤pH 8.5—10.0。

1.2 實驗設(shè)計

在研究區(qū)域內(nèi), 以濕地蘆葦為對照(HP), 因干旱而退化的蘆葦種群(XP), 退耕后形成的蘆葦種群(FP)和稻田退水處的蘆葦種群(PP)作為三種生境干擾后的蘆葦種群(表1),干旱蘆葦和退耕蘆葦無積水, 濕地蘆葦和稻田退水處的蘆葦積水水位高于20 cm, 且pH和電導(dǎo)率相對其他兩個生境較低, 稻田退水處的土壤有機質(zhì)和總氮含量高于其他三種生境。

表1 不同生境下蘆葦種群的生境特征

1.3 蘆葦種群特征的調(diào)查方法

在2017年的蘆葦營養(yǎng)生長期(7月)和有性生殖期(9月), 分別調(diào)查蘆葦種群的高度、蓋度、生物量、抽穗數(shù)、葉面積和莖粗等生長指標(biāo)。每次采樣時, 在每個采樣區(qū)每個樣方隨機選取5株蘆葦個體, 利用卷尺測量單株高度, 利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量基莖粗, 利用葉面積儀測量第三片展開的新葉面積。每次采樣設(shè)1 m×1 m樣方, 調(diào)查種群蓋度、密度、抽穗數(shù), 再將蘆葦齊地割下帶回實驗室65 ℃下烘干48 h至恒重, 記錄單位面積蘆葦生物量。

1.4 統(tǒng)計分析方法

采用SPSS19.0(SPSS Inc, Chicago, IL, USA)和EXCEL2010對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和作圖, 不同干擾生境的蘆葦種群特征進行單因素方差分析, 結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準誤(Mean±SE)表示, 采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進行多重比較, 顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘆葦種群的密度和抽穗數(shù)

營養(yǎng)生長期蘆葦種群密度范圍為137—681株·m-2, 有性生殖期的密度范圍為293—748株·m-2。生境干擾顯著影響了蘆葦種群的密度(表2,< 0.05)。與濕地蘆葦(HP)相比, 干旱退化蘆葦(XP)在營養(yǎng)生長期的密度顯著增加了84.48%, 到有性生殖期的密度雖然最高, 但與HP的差異不顯著。稻田退水處的蘆葦(PP)營養(yǎng)期密度比HP提高41.16%, 但在有性生殖期則下降28.35%。退耕蘆葦(FP)在兩個生長期的密度均顯著低于HP, 其密度不足HP的50%(圖1 A, C)。

營養(yǎng)生長期蘆葦種群的抽穗數(shù)范圍為1—157株·m-2, 有性生殖期的抽穗數(shù)范圍為93—208株·m-2。生境干擾顯著影響了蘆葦種群的抽穗數(shù)(< 0.05)。與營養(yǎng)生長期的HP相比, 只有PP維持與其相近的抽穗數(shù), XP及FP蘆葦?shù)某樗霐?shù)顯著下降(圖1B)。與有性生殖期的的HP蘆葦相比, XP蘆葦?shù)某樗霐?shù)則顯著下降, 降低了55.13%, FP和PP蘆葦雖然也有下降趨勢, 但與濕地蘆葦相比無顯著差異。

表2 蘆葦種群調(diào)查指標(biāo)單因素方差分析

注: ns, *,** 分別表示差異不顯著, 差異顯著(< 0.05 ), 差異極顯著(< 0.01 )。

注: A,B為營養(yǎng)生長期; C,D為有性生殖期; FP為退耕蘆葦; XP為干旱蘆葦; HP為濕地蘆葦; PP為稻田退水處的蘆葦; 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05), 下同。

Figure1 The density and spike number ofpopulation under different habitats

2.2 蘆葦種群的生物量和蓋度

營養(yǎng)生長期蘆葦種群的蓋度和生物量范圍分別為25%—50%和300—873.33 g·m-2, 有性生殖期的蓋度和生物量范圍分別為40%—84%和1000—2660 g·m-2。生境干擾顯著影響了蘆葦種群的蓋度和生物量(表2,< 0.05)。與HP相比，PP蘆葦?shù)纳锪吭跔I養(yǎng)生長期顯著增加，F(xiàn)P和XP的生物量與HP差異不顯著，但XP蘆葦在有性生殖期的生物量相比HP出現(xiàn)顯著下降。與營養(yǎng)生長期的HP相比, PP和XP蘆葦?shù)纳w度顯著增加, 而FP蘆葦則變化不顯著, 但到了有性生殖期, 只有FP蘆葦?shù)纳w度顯著降低, 其他生境與HP無顯著差異(圖2)。

2.3 蘆葦?shù)闹旮吆颓o粗

營養(yǎng)生長期蘆葦種群的高度和莖粗區(qū)間分別為93—200 cm和2.72—4.46 mm, 有性生殖期的高度和莖粗區(qū)間分別為154—229 cm和4.13—4.69 mm。生境干擾顯著影響了蘆葦種群的株高(表2,< 0.05), 但對莖粗的影響取決于蘆葦?shù)纳L階段, 營養(yǎng)生長期的蘆葦莖粗受生境影響, 有性生殖期則無影響。與營養(yǎng)生長期的HP蘆葦相比, 三個干擾生境的蘆葦株高均顯著下降, FP和XP生境的蘆葦更低, 僅為HP蘆葦?shù)?6.56%, 到了有性生殖期, FP和XP兩個干擾生境蘆葦?shù)闹旮呷匀伙@著低于HP蘆葦, 而PP蘆葦?shù)闹旮邉t與HP蘆葦相似, 均高于200 cm。與營養(yǎng)生長期的HP蘆葦相比, 三個干擾生境的蘆葦莖粗均顯著下降, XP和PP蘆葦莖粗值更小, 到了有性生殖期, 各生境蘆葦?shù)那o粗差異不顯著(圖3), 均高于4 mm。

2.4 蘆葦?shù)娜~面積

蘆葦種群的葉面積在營養(yǎng)生長期和有性生殖期分別為227.20—553.07 mm2和469.72—673.43 mm2。生境干擾顯著影響了蘆葦種群的葉面積(表2,< 0.05)。不同干擾生境的蘆葦葉面積, 在營養(yǎng)生長期和有性生殖期的變化趨勢一致, 即與HP蘆葦相比, FP蘆葦?shù)娜~面積沒有顯著變化, XP和PP蘆葦葉面積顯著降低。

3 討論

松嫩平原西部鹽堿濕地地處半干旱半濕潤區(qū), 自然因素和人類活動影響下, 蘆葦沼澤大面積退化, 形成干旱蘆葦種群, 或者開墾成農(nóng)田(包括旱田和水田)。因為旱田產(chǎn)量不高進而退耕重新形成蘆葦種群。水田退水區(qū), 逐漸形成了一片蘆葦沼澤。本文選擇的幾種干擾生境, 蘆葦具有不同的種群生長特征。通常植物會減小葉片細胞體積和葉面積, 降低葉片水勢、滲透勢和氣孔導(dǎo)度, 來減少蒸騰散失適應(yīng)干旱條件[20], 主要通過生物量分配模式調(diào)整, 莖的老化、落葉等方式適應(yīng)鹽分脅迫[21]。本文的研究中, 退化生境蘆葦面臨著干旱和鹽堿的雙重脅迫, 無論營養(yǎng)生長期還是有性生殖期, 葉面積顯著減小, 這一點與前人研究相似, 也表明了蘆葦對干旱生境的適應(yīng)特征。通常自然生境中的蘆葦株高從5月份一直持續(xù)增加至8月份, 最大的密度值則發(fā)生在早夏(7月份)[22–23], 表明蘆葦種群的能量首先用來保證種群的規(guī)模, 再分配給個體生長。這也能解釋退化蘆葦(干旱生境)在7月份密度值就達到了較高水平, 后期2個月僅提高了9.78%, 并且生殖后期株高增長較低。

圖2 不同生境下蘆葦種群的生物量和蓋度

Figure 2 The biomass and coverage ofpopulation under different habitats

圖3 不同生境下蘆葦?shù)闹旮吆颓o粗

Figure 3 The height and stem diameter ofunder different habitats

圖4 不同生境下營養(yǎng)生長期(A)和有性生殖期(B)的蘆葦葉面積

Figure 4leaf areas of vegetative and sexual reproduction period under different habitats

通常認為蘆葦生長主要受水分限制, 水文通過一系列因子如水深、水流速、水質(zhì)等干擾蘆葦?shù)纳L[19]。而水對蘆葦種群的影響, 與水深、淹水時間、持續(xù)時間和淹水頻率均有關(guān)[12,24]。不同區(qū)域的蘆葦種群對水深的生長響應(yīng)不同。Zhang和Cui等人研究表明蘆葦莖生長的適宜水位為-30—70 cm, 且在0 cm水位的蓋度最高[25–26]。扎龍濕地22 cm水位的蘆葦生物量最高, 為5093 g·m-2[25]。在澳大利亞中部, 有研究表明蘆葦在10 cm深水位中, 株高最高[19], 黃河三角洲的蘆葦種群密度在30 cm水位時出現(xiàn)最大值, 隨著水位梯度的變化而向峰兩側(cè)遞減[27]。在本文研究中, 在水位<0 cm時蘆葦?shù)拿芏戎底畲?XP); 水位30—60 cm生物量最高(PP), 為2660 g·m-2; 20—40 cm水位時株高最高(HP), 約為2.5 m, 這可能與除了水環(huán)境梯度不同外, 幾種環(huán)境下的營養(yǎng)條件不同有關(guān)。河口和鹽沼規(guī)則的水文運動有利于蘆葦種群的建植和擴張[28]。本文涉及的濕地蘆葦和稻田退水處蘆葦生境雖不同于河口的潮汐變化, 但補水時間和稻田退水時間也均為規(guī)則, 屬于蘆葦?shù)男杷P(guān)鍵期, 有利于蘆葦種群的生長和健康發(fā)育。在長期淹水環(huán)境下, 植物通過改變形態(tài)和生育對策來適應(yīng)淹水環(huán)境, 促進繁殖方式由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變[29]。在本研究中, 濕地補水和稻田退水均有充足的水量, 促使了蘆葦抽穗數(shù)的增加。對克隆植物羊草的研究表明, 當(dāng)年抽穗的植株大部分是由上一年的秋季蓮座叢狀小苗完成花芽分化返青后形成, 而少量是由芽春季返青形成[30–31]。按照這個結(jié)果, 濕地補水和稻田退水, 促進了秋季的花芽分化春季抽穗, 蘆葦具體的成穗環(huán)境因素需要通過控制實驗進一步驗證和分析。

營養(yǎng)物是濕地重要的環(huán)境控制因子, 決定著植物的生產(chǎn)量。隨著營養(yǎng)物濃度的增加, 植物生物量呈現(xiàn)單峰曲線變化[32]。本文選取的四種生境, 隨著土壤有機質(zhì)及TN含量的增加, 蘆葦種群生物量呈增加趨勢(表1, 圖2)。低水位可能降低植物吸收營養(yǎng)的能力和有機物的積累以及氮遷移[33]。承接稻田退水的蘆葦種群生長特征優(yōu)于濕地蘆葦和退耕蘆葦, 體現(xiàn)了水分和養(yǎng)分的雙重優(yōu)勢。而退耕蘆葦較退化蘆葦土壤養(yǎng)分更高, 但由于僅靠自然降水, 可能也影響了蘆葦對養(yǎng)分的吸收。蘆葦沼澤被開墾成旱田后, 可能嚴重抑制了蘆葦種群的更新繁殖能力, 導(dǎo)致本實驗的退耕蘆葦種群密度較低。蘆葦由營養(yǎng)生長期進入有性生殖期, 生物量的增量顯著不同。退化蘆葦?shù)纳锪吭隽繛?7.5%, 而退耕蘆葦?shù)纳锪吭隽孔罡? 接近4倍, 濕地蘆葦和稻田退水補給的蘆葦生物量增量約為2倍, 表明蘆葦進入有性生殖期后, 蘆葦種群充分利用所在的生境中的水分、營養(yǎng)等資源條件, 促使其種群可持續(xù)的增長。由于本文不是模擬實驗, 所選取的不同生境存在年代差異, 未來可選擇相同蘆葦種群, 模擬水和營養(yǎng)梯度做進一步的探索研究。

4 結(jié)論

退耕、干旱和稻田退水等幾種干擾生境對蘆葦種群生長具有顯著影響。無論是營養(yǎng)生長期還是有性生殖期, 稻田退水處的蘆葦種群生物量最高; 干旱退化生境的蘆葦密度最大; 稻田退水處和濕地蘆葦?shù)闹旮唢@著高于其他生境, 退耕和濕地的蘆葦葉面積顯著高于其他生境。

蘆葦種群的生態(tài)廣適性體現(xiàn)在其種群對生境變化的積極響應(yīng)過程中。蘆葦通過減小葉面積、增加密度、減少有性生殖投入, 響應(yīng)干旱條件和穩(wěn)定種群; 蘆葦通過調(diào)節(jié)株高、莖粗以及生殖分配來積極響應(yīng)水分條件; 與營養(yǎng)相比, 水是吉林西部鹽堿沼澤恢復(fù)的首要關(guān)鍵因子, 但兩者疊加效果更有利于蘆葦種群生產(chǎn)力的恢復(fù)。

[1] 劉興土等. 東北濕地[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2005.

[2] BAI Junhong, CUI Baoshan, CAO Huicong, et al. Wetlands degradation and ecological restoration[J]. The Scientific World Journal, 2013, DOI: 10. 1155/2013/ 523632.

[3] MITSCH W J, GOSSELINK J G. Wetlands[M]. John Wiley and Sons, New York, 2015.

[4] LIU Hongyu, ZHANG Shikui, LU Xianguo. Wetland landscape structure and the spatial-temporal changes in 50 years in the Sanjiang Plain[J]. Acta Geographica- Sinica, 2004, 59(3): 391–400.

[5] SULLIVAN P L, GAISER E E, SURRATT D, et al. Wetland ecosystem response to hydrologic restoration and management: the Everglades and its urban-agricultural boundary (FL, U. S. A. ) [J]. Wetlands, 2014(34): 1–8.

[6] MILLER R L, FUJII R. Plant community, primary productivity, and environmental conditions following wetland re-establishment in the Sacramento-San Joaquin Delta, California[J]. Wetlands Ecology and Management, 2010(18): 1–16.

[7] RODRIGUEZ R, LOUGHEED VL. The potential to improve water quality in the middle Rio Grande through effective wetland restoration[J]. Water Science and Technology, 2010(62): 501–509.

[8] PACKER J G, MEYERSON L A, SKáLOVá H, et al. Biological flora of the British Isles:[J]. Journal of Ecology, 2017(105): 1123–1162.

[9] WANG Zhongming, HUANG Ni, LUO Ling, et al. Shrinkage and fragmentation of marshes in the West Songnen Plain, China, from 1954 to 2008 and its possible causes[J]. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 2011(13): 477–486

[10] WEN Bolong, LIU Xingtu, LI Xiujun, et al. Restoration and rational use of degraded saline reed wetlands: a case study in western Songnen Plain, China[J]. Chinese Geographical Science, 2012(22): 1–11

[11] YANG Jiuchun, ZHANG Shuwen, LI Ying, et al. Dynamics of saline-alkali land and its ecological regionalization in western Songnen Plain, China[J]. Chinese Geographical Science, 2010, 20(2): 159–166.

[12] 李曉宇, 劉興土, 李秀軍, 等. 不同干濕交替頻率對蘆葦生長和生理的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(3): 99–107.

[13] LI Xiaoyu, LI Xiujun, LIN Jixiang, et al. Effects of sub-soiling and fertilization on growth restoration of Phragmites australis population in saline marsh of Northeast China[J]. Fresenius Environmental Bulletin, 2017, 26(2): 1453–1460.

[14] 楊富億, 李秀軍, 劉興土, 等. 松嫩平原退化蘆葦濕地恢復(fù)模式[J]. 濕地科學(xué), 2009, 7(4): 306–313.

[15] 洪瑜, 王英, 王芳, 等. 5種浮床植物對寧夏引黃灌區(qū)稻田退水中氮磷的去除效果[J]. 環(huán)境工程學(xué)報, 2019(11): 2637–2645.

[16] 嚴巖, 文波龍, 徐惠風(fēng), 等. 除草劑芐嘧磺隆對鹽堿化沼澤蘆葦生長及土壤酶活性影響的實驗研究[J]. 濕地科學(xué), 2016(1): 117–121.

[17] 于翔霏. 潛流人工濕地降解鹽堿化稻田退水中毒死蜱的影響因素及強化技術(shù)研究[D]. 北京: 中國科學(xué)院大學(xué), 2019.

[18] WEN Bolong, LI Xiaoyu, YANG Fuyi, et al. Growth and physiological responses ofto combined drought-flooding conditions in inland saline- alkaline marsh, Northeast China[J]. Ecological Engineering, 2017(108): 234–239

[19] LI Xiaoyu, WEN Bolong, YANG Fuyi, et al. Effects of alternate flooding-drought conditions on degeneratedsalt marsh in Northeast China[J]. Restoration Ecology, 2017, 25(5): 810–819.

[20] ALMEIDA-RODRIGUEZ AM, COOKE JEK, YEH F, et al. Functional characterization of drought-responsive aquaporins inand×clones with different drought resistance strategies[J]. Physiologia Plantarum, 2010(40): 321–333.

[21] HASLAM S M.communis Trin[J]. Journal of Ecology, 1972(60): 585–610.

[22] RODWELL J S. British Plant Communities Volume 4: Aquatic Communities, Swamps and Tall-Herb Fens[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1998.

[23] 李峰, 謝永宏, 蕈盈盈. 鹽脅迫條件下濕地植物的適應(yīng)策略[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(2): 314–321.

[24] 李曉宇, 齊明明, 李秀軍, 等. 淹水發(fā)生和持續(xù)時間對退化蘆葦鹽堿沼澤植被與土壤的影響[J]. 水土保持研究, 2016, 23(6): 83–89.

[25] ZHANG Wenguang, TONG Shouzheng, WANG Xuehong, et al. The interaction of water, vegetation and soil in Zhalong wetland, China[J]. Journal of Food, Agriculture & Environment, 2013(11): 1287–1294.

[26] CUI Baoshan, HUA Yanyan, WANG Chongfang, et al. Estimation of ecological water requirements based on habitat response to water level in Huanghe River Delta, China[J]. Chinese Geographical Science, 2010(20): 318–329.

[27] 崔保山, 趙欣勝, 楊志峰, 等. 黃河三角洲蘆葦種群特征對水深環(huán)境梯度的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26 (5): 1533–1640.

[28] OSTENDORP W, DIENST M. Vegetation dynamics in the nature reserve ‘WoIlmatinger Ried- Untersee- Gnadensee’ (Lower Lake of Lake Constance, Germany) following extreme flood and low water periods[J]. Carolinea, 2009(67): 93–107.

[29] KLIMKOWSKA A, KOTOWSKI W, VAN DIGGELEN R, et al. Vegetation re-development after fen meadow restoration by top soil removal and hay transfer[J]. Restoration Ecology, 2010(18): 924– 933

[30] 張兆軍. 羊草幼穗分化及子株與翌年成穗關(guān)系研究[D]. 長春: 東北師范大學(xué), 2011.

[31] 張繼濤, 徐安凱, 穆春生, 等. 羊草種群各類地下芽的發(fā)生、輸出與地上植株的形成、維持動態(tài)[J]. 草業(yè)學(xué)報, 2009, 18(4): 54–60.

[32] 徐治國, 何巖, 閆百興, 等. 營養(yǎng)物及水位變化對濕地植物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006, 25(1): 87–92.

[33] WALBRIDGE M R, STRUTHERS J P. Phosphorus retention in non-tidal palustrine forested wetland the mid-Atlantic region[J]. Wetlands, 1993(13): 84–94.

Growth responses ofpopulation to disturbed habitats in saline-alkaline marsh of Western Songnen Plain

AN Subang1,2, DU Zhixin1,3, LI Xiaoyu1,*

1. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China 2. School of Environment and Mapping Engineering, Suzhou College, Suzhou 234000, China 3. Key Laboratory of Vegetation Ecology of Ministry of Education,Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China

Saline-alkaline marsh in Western Songnen Plain is located in semi-arid and semi-humid areas. Natural factors and human disturbance lead to the degradation of saline-alkaline marsh and changes ofhabitats. In this study, four disturbed habitats ofwere selected in Western Songnen Plain (wetland, returned farm land, drought, paddy field drainage), to determine the height, coverage, density, biomass and leaf area ofpopulation during growing and breeding stage, then to analyze the growth responses characters ofpopulation to different habitats. The results showed that, the biomass ofwas the highest under paddy field drainage (2660 g·m-2), when the water level was 30-60 cm. The plant was the highest under wetland (average 2.5 m), when the water level was 20-40 cm. The density was the biggest under drought site (681·m-2).adapted drought condition by reducing leaf area and the allocation to sexual reproduction, and increasing density. It positively responded to water condition by adjusting height, stem diameter and reproductive distribution. Considering of population characteristics, fresh water supplying was enough for restoring the height and biomass of. Besides, nutrition addition from paddy wastewater promoted the productivity ofsignificantly.

saline-alkaline marsh;population; paddy waste water; degraded marsh; returned farmland; hydrological restoration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.04.004

945.78

A

1008-8873(2022)04-025-07

2020-07-31;

2020-09-15

中國科學(xué)院Ａ類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項項目(XDA28110401, XDA23060404); 中國工程院院地合作重點咨詢項目(JL2020-001); 國家自然科學(xué)基金(41771550, 41971140)

安素幫(1987—), 男, 山西應(yīng)縣人, 博士, 主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究, E-mail: ansubang@sina.com

通信作者:李曉宇, 女, 博士, 副研究員, 主要從事濕地生態(tài)恢復(fù)及資源利用研究, E-mail: lixiaoyu@iga.ac.cn

安素幫, 杜智鑫, 李曉宇.松嫩平原西部鹽堿沼澤生境干擾后的蘆葦種群生長響應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(4): 25–31.

AN Subang, DU Zhixin, LI Xiaoyu. Growth responses ofpopulation to disturbed habitats in saline-alkaline marsh of western Songnen Plain[J]. Ecological Science, 2022, 41(4): 25–31.