鹽度對(duì)羊棲菜(Sargassum fusiforme)幼體光合特性的影響

宋新丹，陳斌斌，馬增嶺，徐麗麗，林立東，吳明江，*

(1.溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州325035； 2.溫州大學(xué) 羊棲菜研究所/浙江省水環(huán)境與海洋生物資源保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 溫州 325035； 3.溫州市洞頭區(qū)水產(chǎn)科學(xué)技術(shù)研究所博士后工作站，浙江 溫州 325700)

羊棲菜(Sargassumfusiforme)是我國重要的經(jīng)濟(jì)海藻，主要分布在浙江、福建沿海一帶[1]。羊棲菜含有豐富的微量元素與膳食纖維，可以有效預(yù)防高血壓、高血脂、心腦疾病、癌癥的發(fā)生，同時(shí)還具有抗衰老、減肥、促腸胃的功效，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高[2-3]。近年來，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，市場對(duì)羊棲菜的需求量日益提升，羊棲菜的海水養(yǎng)殖和產(chǎn)量提高成為生產(chǎn)熱點(diǎn)[4-6]。

鹽度是羊棲菜生長的重要條件。羊棲菜等大型海藻生活在潮間帶等鹽度變化較大的區(qū)域[7]。頻繁的降雨和高溫變化會(huì)導(dǎo)致海水鹽度發(fā)生變化，海水鹽度的改變會(huì)對(duì)羊棲菜的光合作用與生長產(chǎn)生影響[8]，長期處于鹽脅迫環(huán)境會(huì)使羊棲菜生產(chǎn)力衰退[9]。在自然生長條件下，羊棲菜受到周期性潮水漲落與天氣變化因素影響，受到高鹽或低鹽脅迫，但在漲潮復(fù)水后可以迅速恢復(fù)，說明羊棲菜在長期進(jìn)化過程中形成了獨(dú)特的耐鹽機(jī)制[10-11]。研究表明，環(huán)境中鹽度發(fā)生變化時(shí)，藻體細(xì)胞可能因鹽度變化過大導(dǎo)致滲透壓失調(diào)，影響藻體細(xì)胞對(duì)光能的捕獲與利用效率[12-13]。此外，鹽度脅迫還導(dǎo)致藻體細(xì)胞過多地產(chǎn)生活性氧(reactive oxygen species，ROS)，引起細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損壞，藻體會(huì)因此出現(xiàn)軟化、白化或腐爛等現(xiàn)象，進(jìn)而抑制藻類生長[14-15]。在低鹽度條件下，鹽生杜氏藻細(xì)胞顯著膨脹，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧，抑制PSⅡ的有效光化學(xué)速率和藻體的光合速率[16]。PSⅡ在植物鹽脅迫響應(yīng)中發(fā)揮重要作用，對(duì)鹽度變化敏感[17]，同時(shí)，鹽脅迫對(duì)不同海藻PSⅡ的影響不同[18-19]。

目前鹽脅迫對(duì)海藻生長、光合作用的影響研究主要集中在龍須菜(Gracilarialemaneiformis)與壇紫菜(Porphyrahaitanensis)，以及重要生態(tài)常見類型海藻石莼(Ulvalactuca)等[20-22]，而針對(duì)經(jīng)濟(jì)海藻羊棲菜特別是羊棲菜幼體對(duì)鹽度變化的生理響應(yīng)特性的研究較少。隨著市場需求的增加，羊棲菜等大型海藻養(yǎng)殖逐漸引起人們的關(guān)注[23]，不同藻類鹽度適應(yīng)范圍與響應(yīng)特性不同[24]。本實(shí)驗(yàn)以羊棲菜幼體為材料，通過模擬自然環(huán)境鹽度變化，采用快速無損且靈敏的葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)探討海洋植物羊棲菜對(duì)不同鹽度的光合響應(yīng)機(jī)制，有助于從光合層面理解洋棲菜的生理特征，為實(shí)際生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)所用的羊棲菜藻體于2019年9月采自浙江省溫州市洞頭區(qū)附近海域。選擇10～25 cm的羊棲菜幼體，挑選健康的藻體并經(jīng)過簡單清洗后，放在低溫保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室，去除附生雜藻，用滅菌的過濾海水進(jìn)行反復(fù)清洗，在智能光照培養(yǎng)箱(MGC-250P)中預(yù)培養(yǎng)，培養(yǎng)光照度1 200 lx，培養(yǎng)溫度為20 ℃，光暗周期為12 h∶12 h。經(jīng)過3 d暫養(yǎng)適應(yīng)后進(jìn)行相應(yīng)培養(yǎng)，培養(yǎng)基質(zhì)采用過濾滅菌的天然海水，利用超純水和NaCl調(diào)節(jié)培養(yǎng)液至不同鹽度(15‰、20‰、29‰、45‰)。所有實(shí)驗(yàn)處理設(shè)置3個(gè)平行，分別在1、4、8、12、24、72、240 h測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。培養(yǎng)液每2 d更換1次。

1.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

將培養(yǎng)室羊棲菜幼體暗適應(yīng)15 min，使用Phyto-PAM浮游植物分析儀(Heinz Walz GmbH，Effeltrich，德國)進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y定，以低強(qiáng)度光(600 Hz，665 nm，0.3 μmol·m-2s-1)照射羊棲菜幼體測定初始熒光(Fo)。隨后暗適應(yīng)40 min，飽和脈沖(5 600 μmol·m-2·s-1)照射羊棲菜幼體確定最大熒光(Fm)，并計(jì)算最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，計(jì)算公式Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。將光合有效輻射(PAR)設(shè)為0、25、45、65、90、125、190、285、420、625、820 μmol·m-2·s-1，每個(gè)梯度持續(xù)30 s。相對(duì)電子傳遞速率(rETR)隨PAR的變化關(guān)系使用Origin 9.0軟件，參照文獻(xiàn)[25]的方法進(jìn)行擬合，并計(jì)算最大相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)。

1.3 最大凈光合作用速率與暗呼吸速率

用不同鹽度海水處理羊棲菜幼體，分別在1、4、8、12、24、72、240 h，采用液相氧電極(Hansatech Oxygraph+，英國)測定羊棲菜幼體的最大凈光合速率(Pnmax)與暗呼吸速率(Rd)。測定溫度控制為20 ℃，光照度使用光量子計(jì)(GLZ-A，浙江托普)測定。氧電極在測定之前采用2點(diǎn)法進(jìn)行校準(zhǔn)，在光照度4 900 lx條件下測定其Pnmax，每隔30 s記錄1次，共記錄7次，重復(fù)3組。然后關(guān)閉光源，用黑布遮蓋反應(yīng)槽，暗適應(yīng)15 min，測得黑暗條件下藻類的Rd。Pnmax與Rd以每g鮮重每h增加或消耗的微摩爾氧氣數(shù)(μmol·g-1·h-1)表示通過改變光源與葉室的距離來調(diào)節(jié)光照度，從而得到光合速率-光強(qiáng)響應(yīng)曲線(P-I curves)。P-I曲線擬合參照Henley[26]的方法。

1.4 光合色素含量測定

藻體的葉綠素a(Chl a)、葉綠素c(Chl c)、類胡蘿卜素(Car)含量測定分別參考張建偉等[27]和Hellebust等[28]的方法。稱取0.2 g羊棲菜氣囊研磨，80%丙酮溶液定容至10 mL并避光提取色素24 h，3 500×g離心15 min，取上清，分別測定480、510、630、639、647、664 nm處吸光值，按照相應(yīng)的公式換算各色素含量。

1.5 光合作用-無機(jī)碳響應(yīng)曲線測定

藻體光合固碳速率采用氧電極法測定，用光合放氧速率(μmol·h-1·g-1)表示。將羊棲菜氣囊剪碎置于原條件恢復(fù)培養(yǎng)1 h，稱取0.2 g置于盛有20 mL無碳海水反應(yīng)杯中，緊密插入氧電極，避免氣泡產(chǎn)生。反應(yīng)杯溫度18 ℃，光照度6 100 lx，反應(yīng)20 min，以消耗藻體自身與海水中溶解性無機(jī)碳(dissolved inorganic carbon， DIC)。當(dāng)反應(yīng)杯內(nèi)放氧速率為零時(shí)，加入一定濃度NaHCO3使終濃度分別為0、0.25、0.50、1.10、2.20 mmol·L-1，待放氧速率穩(wěn)定，進(jìn)行光合放氧速率測定，得到光合作用-無機(jī)碳響應(yīng)曲線(P-C曲線)。利用Origin 9.0進(jìn)行米氏方程[29]非線性曲線擬合：v=vmax×S/(K0.5+S)。其中，v為光合固碳速率，vmax為最大光合固碳速率，S為反應(yīng)介質(zhì)中總無機(jī)碳濃度，K0.5為達(dá)到最大光合固碳速率一半時(shí)的無機(jī)碳濃度，1/K0.5表示藻體對(duì)外源無機(jī)碳的親和力。

1.6 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2010和SigmaStat 3.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和雙因素方差分析(two-way ANOVA)，差異顯著性水平為P<0.05。采用Origin 9.0(Origin，美國)作圖。數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n≥3)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度對(duì)羊棲菜幼體葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h3>

各鹽度條件下羊棲菜幼體的Fo與Fm變化趨勢基本保持一致，隨時(shí)間變化呈現(xiàn)先降低后升高趨勢(圖1)。各鹽度羊棲菜幼體的Fo、Fm在1～8 h處于較高水平，且高于12～72 h。鹽度20‰、29‰處理的Fo、Fm在1～8、12～72 h兩個(gè)時(shí)間段較為穩(wěn)定，各處理間差異不顯著(P>0.05)。處理1～8 h，45‰處理的Fo、Fm隨處理時(shí)間延長逐漸升高。處理240 h，鹽度15‰、20‰、45‰處理的Fo、Fm均低于鹽度29‰處理。

處理1～72 h，各鹽度羊棲菜幼體的Fv/Fm均未隨時(shí)間延長出現(xiàn)顯著變化。處理240 h，羊棲菜幼體受到鹽脅迫，F(xiàn)v/Fm均降低，鹽度15‰、20‰、45‰與鹽度29‰處理相比分別降低了11.37%、6.87%、9.36%，此時(shí)，鹽度15‰、20‰、29‰、45‰處理的Fv/Fm與處理1 h相比分別降低14.27%、14.81%、11.21%、22.18%，鹽度29‰降幅最小，鹽度45‰降幅最大；除鹽度45‰處理外，其他鹽度處理的Fv/Fm與處理1 h相比無顯著差異(P>0.05)。

**表示組間存在極顯著差異(P<0.01)， *表示組間存在顯著差異(P<0.05)。** indicated significant difference between groups (P<0.01)， * indicated significant difference between groups (P <0.05).圖1 不同鹽度處理對(duì)羊棲菜光能轉(zhuǎn)換效率的影響Fig.1 Effects of different salinity treatments on the light energy conversion efficiency of Sargassum fusiforme

2.2 鹽度對(duì)羊棲菜幼體最大相對(duì)電子傳遞速率的影響

由表1可知，處理1～72 h，鹽度15‰、20‰和45‰處理的羊棲菜幼體的rETRmax呈現(xiàn)下降—升高—下降趨勢，鹽度29‰處理的羊棲菜的rETRmax呈現(xiàn)升高—下降—升高—下降趨勢；處理240 h，除鹽度20‰處理的rETRmax有回升趨勢，其他鹽度處理的rETRmax均呈現(xiàn)下降趨勢。

表1 海水鹽度對(duì)羊棲菜最大電子傳遞速率的影響Table 1 Effects of seawater salinity on rETRmax of Sargassum fusiforme μmol·m-2·s-1

從表2可以看出，處理1～72 h，鹽度15‰處理的光能利用效率(α)呈現(xiàn)升高—降低—升高—下降趨勢，鹽度20‰處理的α呈現(xiàn)降低—升高—下降—升高—下降趨勢，鹽度29‰處理的α呈現(xiàn)升高—降低—升高趨勢，鹽度45‰處理的α呈現(xiàn)升高—下降—再升高—再下降。處理時(shí)間超過72 h后，各鹽度羊棲菜幼體受逆境環(huán)境影響，α均為下降趨勢。

表2 海水鹽度對(duì)羊棲菜光能利用效率(α)的影響Table 2 Effects of seawater salinity on light energy conversion efficiency (α) of Sargassum fusiforme

處理24 h，鹽度15‰、20‰處理的rETRmax比鹽度29‰處理分別顯著(P<0.05)提高28.67%、58.59%，α同時(shí)顯著(P<0.05)提高；鹽度45‰與鹽度29‰處理的rETRmax差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)，α顯著(P<0.05)降低。處理240 h，與鹽度29‰處理相比，鹽度15‰、45‰處理的rETRmax分別降低26.12%、34.38%，α分別降低18.18%、9.09%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。鹽度20‰處理與鹽度29‰處理的rETRmax無顯著差異(P>0.05)，但鹽度20‰處理的α顯著(P<0.05)低于鹽度29‰處理，降低了18.18%(圖2)。

2.3 鹽度對(duì)羊棲菜幼體色素含量的影響

處理1～72 h，羊棲菜幼體的色素(Chl a、Chl c、Car)含量變化趨勢相同，總體呈現(xiàn)降低-升高-降低趨勢。處理240 h，鹽度20‰、29‰、45‰處理的羊棲菜幼體色素含量呈回升趨勢，鹽度15‰處理的色素含量繼續(xù)下降(表3—5)。經(jīng)過240 h的處理，鹽度15‰處理的色素(Chl a、Chl c、Car)含量均顯著(P<0.05)低于鹽度29‰處理，分別降低64.14%、46.21%、46.21%；鹽度20‰處理僅Chl a含量顯著(P<0.05)低于鹽度29‰處理，Chl c、Car含量與鹽度29‰處理無顯著差異(P>0.05)；鹽度45‰處理的色素(Chl a、Chl c、Car)含量與鹽度29‰無顯著差異(P>0.05)。

表3 海水鹽度對(duì)羊棲菜葉綠素a含量的影響Table 3 Effects of seawater salinity on chlorophyll a content of Sargassum fusiformemg·g-1

2.4 鹽度對(duì)羊棲菜幼體最大凈光合速率與暗呼吸速率的影響

由表6和7可知，處理1～12 h，鹽度15‰、20‰處理的Pnmax呈現(xiàn)先降低后升高趨勢，鹽度29‰、45‰處理的Pnmax呈現(xiàn)持續(xù)升高趨勢，各鹽度處理的暗呼吸速率(Rd)變化較大，變化趨勢不一致。處理24 h，鹽度15‰、20‰、45‰的Pnmax均顯著(P<0.05)高于鹽度29‰處理，此時(shí)，各鹽度處理的Rd無顯著差異(P>0.05)。處理240 h，與鹽度29‰相比，鹽度15‰、45‰的Pnmax分別降低39.39%、35.60%，Rd分別提高125%、129%，差異均達(dá)顯著水平(P>0.05)；鹽度20‰處理的Pnmax、Rd與鹽度29‰均無顯著差異(P>0.05)。

表4 海水鹽度對(duì)羊棲菜類胡蘿卜素含量的影響Table 4 Effects of seawater salinity on carotenoid content of Sargassum fusiformemg·g-1

表5 海水鹽度對(duì)羊棲菜葉綠素c含量的影響Table 5 Effects of seawater salinity on chlorophyll c content of Sargassum fusiformemg·g-1

表6 海水鹽度對(duì)羊棲菜最大凈光合速率的影響Table 6 Effects of seawater salinity on maximum net photosynthesis rate of Sargassum fusiformeμmol·g-1·h-1

柱上無相同小寫字母表示相同處理時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)。Data on the bars at the same treatment time marked without the same lowercase letter indicated significant difference at P<0.05.圖2 處理時(shí)間對(duì)不同海水鹽度羊棲菜rETRmax和α的影響Fig.2 Effect of treatment time on rETRmax and α of Sargassum fusiforme under different seawater salinity treatments

2.5 羊棲菜幼體對(duì)無機(jī)碳的利用

海水鹽度15‰～29‰條件下，羊棲菜幼體的光合固碳速率隨無機(jī)碳濃度的升高而逐漸增大(圖3)。處理240 h，鹽度15‰、20‰、45‰處理的最大光合固碳速率vmax均顯著(P<0.05)低于鹽度29‰，降低幅度分別為29.90%、28.87%、59.79%。各鹽度處理的K0.5均無顯著差異(P>0.05)，鹽度45‰處理的K0.5顯著(P<0.05)低于鹽度15‰處理(表8)。

表7 海水鹽度對(duì)羊棲菜暗呼吸速率的影響Table 7 Effects of seawater salinity on dark respiration rate of Sargassum fusiformeμmol·g-1·h-1

圖3 不同鹽度脅迫下羊棲菜光合固碳速率對(duì)無機(jī)碳濃度的響應(yīng)Fig.3 Responses of photosynthetic carbon fixation rate of Sargassum fusiforme to inorganic carbon concentration under different salinity treatments

表8 不同鹽度條件下羊棲菜的最大光合固碳速率(vmax)和半飽和濃度(K0.5)Table 8 The maximum photosynthetic carbon fixation rate (vmax) and semi-saturated constant (K0.5) of Sargassum fusiforme under different salinity treatments

3 結(jié)論與討論

大型海藻的光合作用過程在不同環(huán)境條件下的變化均可通過葉綠素?zé)晒馓匦苑从吵鰜?。色素是類囊體膜的重要組成部分，色素含量變化可有效反映出藻類光合作用能力變化[30]，F(xiàn)o、Fm分別反映了PSⅡ開放時(shí)的熒光產(chǎn)量和電子傳遞情況，F(xiàn)v/Fm則反映了PSⅡ反應(yīng)中心的最大光量子產(chǎn)量，這些指標(biāo)通常作為判斷是否發(fā)生光抑制作用的標(biāo)準(zhǔn)[31-32]。本研究中，短時(shí)間(1～12 h)低鹽度處理，羊棲菜幼體的色素含量(Chl a、Chl c、Car)、Fo和Fm均明顯降低，這可能是低鹽脅迫對(duì)羊棲菜幼體的葉綠體膜結(jié)構(gòu)造成一定損傷，導(dǎo)致色素含量隨著葉綠體膜結(jié)構(gòu)解體而降低，從而抑制Fo和Fm，導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)化效率降低[33]。研究表明，環(huán)境脅迫時(shí)，藻體光合色素降低可在一定程度上避免過多光能對(duì)藻體產(chǎn)生損害[34]，環(huán)境脅迫會(huì)損傷PSⅡ的反應(yīng)中心，降低電子傳遞速率，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與此基本相符[35]。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長，羊棲菜幼體的色素含量(Chl a、Chl c、Car)、Pnmax、Rd、rETRmax均略有回升趨勢，但各項(xiàng)指標(biāo)均低于鹽度29‰條件下生長的藻體，表明低鹽度條件主要抑制了羊棲菜幼體的光合作用，增加了藻體的能量消耗，從而對(duì)光合機(jī)構(gòu)形成一定的保護(hù)，該實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象與洪立洲等[36]對(duì)馬齒莧的研究結(jié)果相同。鹽度20‰處理對(duì)羊棲菜幼體光合作用的抑制作用不顯著，且抑制程度低于鹽度15‰，則說明羊棲菜幼體對(duì)鹽度具有一定的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力[37]。Fv/Fm常被用來判斷和推測藻類對(duì)脅迫環(huán)境的抗性[38]。經(jīng)過長時(shí)間培養(yǎng)(240 h)，低鹽度(15‰、20‰)脅迫后Fv/Fm不同程度下降，表明羊棲菜幼體的PSⅡ反應(yīng)中心受到不同程度的損害。適當(dāng)?shù)柠}度(20‰)處理能夠提高羊棲菜幼體的rETRmax，但過低的鹽度(15‰)則會(huì)降低羊棲菜幼體的Fv/Fm和光能利用效率(α)，這與其他大型海藻的研究結(jié)果一致[39-40]。鹽度越低，羊棲菜幼體的色素含量受影響程度越大，表現(xiàn)了鹽度的正刺激效應(yīng)，這說明在一定范圍內(nèi)，羊棲菜幼體光合能力可能隨鹽度提高而增強(qiáng)，是一種抗鹽的生理表現(xiàn)[41]。羊棲菜幼體的vmax隨鹽度降低而降低[42]，表明鹽度降低對(duì)羊棲菜幼體光合作用的脅迫增大，這主要是由于過低的鹽度阻礙了藻體光合電子的傳遞，對(duì)PSⅡ產(chǎn)生了抑制[43]。

本研究中，受到高鹽度(45‰)影響，短時(shí)間(1～12 h)羊棲菜幼體的最大相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)、光能利用效率(α)均降至最低點(diǎn)，隨后羊棲菜短暫回升后持續(xù)降低；其中，1～8 h時(shí)，鹽度45‰處理的羊棲菜幼體Fo持續(xù)上升，隨后持續(xù)維持在較低水平，表明鹽度45‰處理的羊棲菜幼體PSⅡ反應(yīng)中心可能受到損傷[44]，葉綠體膜遭到了一定程度破壞[45]，影響了PSⅡ的蛋白合成，推測羊棲菜幼體發(fā)生了如Synechococcussp.在0.5 mol·L-1氯化鈉處理中相似的過程，即鈉離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，引起外周蛋白的降解[46]。長期脅迫條件下鹽度45‰處理的rETRmax、光能利用效率(α)均顯著低于鹽度29‰處理，說明高鹽脅迫下羊棲菜幼體利用光能能力降低，與色素含量(Chl a、Chl c、Car)持續(xù)降低的結(jié)果相一致，其Rd顯著增加，表明過多的能量被用于熱耗散以抵御高鹽脅迫[47-48]。長期高鹽度(45‰)脅迫下，羊棲菜幼體的vmax顯著低于鹽度29‰處理，可能是因?yàn)辂}脅迫能通過限制CO2的吸收[49]或者降低卡爾文循環(huán)關(guān)鍵酶Rubisco的活性[50]來降低光合作用速率，使羊棲菜幼體的光合固碳能力下降[51]。

短時(shí)間的高鹽或低鹽脅迫對(duì)羊棲菜幼苗沒有太大影響，可能是由于長期生活在潮間帶，受到潮汐和淡水河流的影響，經(jīng)常遭受到高鹽和低鹽的脅迫，經(jīng)過長期的適應(yīng)，羊棲菜可以抵御短時(shí)間的高鹽和低鹽脅迫[52]。短時(shí)間(1～12 h)內(nèi)，羊棲菜幼體的色素含量(Chl a、Chl c、Car)、Fo、Fm、Fv/Fm呈現(xiàn)相同變化趨勢。但低鹽(15‰、20‰)處理的羊棲菜幼體的rETRmax、光能利用效率(α)均逐漸降低，高鹽(45‰)處理則無降低趨勢，再次表明鹽度降低阻礙了海藻光合電子的傳遞，對(duì)PSⅡ產(chǎn)生了抑制，影響了羊棲菜幼體的光合作用。經(jīng)過長時(shí)間培養(yǎng)(240 h)，鹽度45‰的vmax、K0.5、rETRmax均顯著低于鹽度15‰處理，藻體細(xì)胞達(dá)到最大光合固碳速率所需外源無機(jī)碳濃度變小[53]，說明長時(shí)間鹽分脅迫下，高鹽(45‰)處理對(duì)羊棲菜幼體的損傷可能大于低鹽(15‰)處理[54]。

隨著氣候變暖和近海環(huán)境的變化，海水鹽度也會(huì)隨之發(fā)生變化，對(duì)沿海的羊棲菜產(chǎn)量造成影響。在鹽分脅迫的逆境條件下，羊棲菜的光合作用會(huì)受到明顯影響。鹽度低于29‰，羊棲菜光合作用受到影響，鹽度為20‰時(shí)，羊棲菜幼體的光合作用受到的影響較小，羊棲菜幼體對(duì)海水低鹽度條件有一定的耐受性。海水鹽度過低(15‰)，羊棲菜光合作用受到明顯抑制。高鹽45‰條件下，羊棲菜幼體受到高鹽脅迫損傷，羊棲菜幼體光合作用和無機(jī)碳利用受到顯著抑制。此外，羊棲菜對(duì)鹽度變化的耐受性會(huì)隨時(shí)間變化，在較短時(shí)間鹽度變化下，羊棲菜光合作用受到的影響較??；長時(shí)間鹽度變化條件下，鹽度過低會(huì)抑制羊棲菜幼體的光合作用，而鹽度過高則通過阻礙羊棲菜幼體光合色素合成等脅迫其光合作用：因此，實(shí)際生產(chǎn)中，當(dāng)產(chǎn)生過高或過低鹽度變化時(shí)，應(yīng)當(dāng)及時(shí)做好羊棲菜的防低鹽或高鹽脅迫處理，防止長時(shí)間的鹽度變化影響羊棲菜特別是其幼體的生長。