黃淮旱地冬小麥表觀性狀演變及相關性比較分析

楊子光 孟麗梅 孫軍偉 張珂

摘 ?要：為客觀地評價黃淮旱地冬小麥區(qū)域試驗主要性狀的變化規(guī)律及其相互間的關系，充分挖掘區(qū)試觀察記載的大數(shù)據(jù)性狀資料的利用率，探索利用區(qū)試性狀演變規(guī)律促進提高育種性狀選擇準確率的可能性，為旱地小麥育種性狀選擇提供支撐，本研究對2000—2015年度國家黃淮冬麥區(qū)旱地區(qū)試歷年參試品種匯總的16個表觀數(shù)量性狀進行整理歸納分類，按產(chǎn)量性狀、抗逆廣適性狀、品質性狀3個指標性狀分類，以區(qū)試分組為依據(jù)，對旱肥、旱薄兩類參試品種性狀差異及表現(xiàn)趨勢進行比較，并運用簡單相關分析和典型相關分析方法，研究比較參試品系的一般性狀（育種輔助選擇的亞性狀或間接性狀）和目標性狀（品種審定直接考察要求達標的性狀）相互間的遺傳相關性，分析比對典型性狀因子及其對旱地小麥育種性狀選擇和評價的作用，為提高優(yōu)良性狀選擇利用提供參考與借鑒。

關鍵詞：旱地;冬小麥;區(qū)域試驗;性狀演變;育種展望

中圖分類號：S512.1 ? ?文獻標志碼：A ? ?論文編號：cjas20191100270

Abstract： The study aims to evaluate the changes of the main traits of winter wheat in the Huanghuai dryland regional test and the relationship between the traits， and fully explore the utilization rate of the big data of traits in the regional trial and the possibility of using succession characteristics to improve the breeding accuracy of the selected traits， thus providing support of trait selection in wheat breeding. 16 apparent quantitative traits collected from tested varieties in the Huanghuai winter wheat dryland region in the year 2000-2015 were summarized and classified. Taking the yield traits， broad tolerance traits， and quality traits as the three index traits， based on the grouping of regional test， the differences in traits and performance trends of two kinds of tested cultivars were compared， and simple correlation analysis and typical correlation analysis method were used to study the general traits （sub-traits or indirect traits for breeding-assisted selection） and target traits （required traits of variety approval direct inspection） of the tested lines. Typical trait factors and their effects on selection and evaluation of dryland wheat breeding traits were analyzed to improve the selection of excellent traits.

Keywords： Dry Land; Winter Wheat; Regional Tests; Succession of Traits; Breeding Prospects

0 ?引言

在旱地小麥品種選育與審定試驗過程中，區(qū)域試驗規(guī)定考察的性狀（如產(chǎn)量及其構成、群體動態(tài)、株高、冬春性指數(shù)、抗寒性指數(shù)、抗旱指數(shù)、抗病性指數(shù)、增產(chǎn)點百分率、品質性狀指標等）已成為品種定性評價的主要依據(jù)。通常在品種選育階段，育種家為了使參試新育品系達到要求，事先采用了各種各樣的手段和方法，一直不間斷地探索著實現(xiàn)這些性狀突破和有效選擇的技術與方法，其中不同遺傳基礎材料表觀性狀的遺傳演變規(guī)律及其相互關系與改良突破點頗為業(yè)界關注[1-6]。此外，品種區(qū)域試驗是鑒定評價新育成品種豐產(chǎn)性、適應性、抗逆性和品質特性的重要環(huán)節(jié)，是新品種審定的基礎，是育種目標性狀選擇的重要標尺，歷來受到各界關注，但是區(qū)試長期試驗積累的大量試驗數(shù)據(jù)資料應有的利用價值沒有充分實現(xiàn)，長年積累的大數(shù)據(jù)性狀資料用于當年評價品種優(yōu)劣的多，結合氣候類型、栽培管理方式研究品種互作效應，特別是作為育種世代性狀鑒定選擇借鑒參考利用的少，其原因就是對已有資料系統(tǒng)性整理分析、研究挖掘不夠。鑒于此，筆者借助長期主持國家黃淮冬麥區(qū)旱地區(qū)試連年獲得的大量區(qū)域試驗數(shù)據(jù)資料的優(yōu)勢，在以前研究的基礎上，進一步探索旱地冬小麥區(qū)試品種表觀性狀演變情況及其遺傳傳遞的相關性變化，期望能在對區(qū)試品種性狀優(yōu)劣評價的基礎上對旱地小麥育種性狀鑒定選擇提供幫助和參考。

1 ?材料與方法

試驗數(shù)據(jù)采用黃淮冬麥區(qū)旱地組2000—2015年小麥新品種（系）區(qū)試性狀歷年匯總結果[7-15]，按照區(qū)試年度與設置將資料分為“十五”、“十一五”、“十二五”3個時間段進行歸類[16];并按照品種類型分旱肥品種、旱薄品種2組類型;按照性狀類別將16個數(shù)量表觀性狀分成產(chǎn)量及構成、抗逆與廣適、籽粒品質3類性狀，應用唐啟義DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)v7.05軟件進行統(tǒng)計分析[17]，并在單性狀相關性分析的基礎上，將品種審定要求直接考察的且需要定性達標的性狀作為目標性狀，將涉及育種輔助選擇的亞性狀或間接性狀作為一般性狀，進行多元典型相關性分析[17-18]。

2 ?結果與分析

2.1 ?新育參試品系主要表觀性狀及其變化趨勢

根據(jù)國家區(qū)試性狀記載要求及相關資料，對黃淮旱地2000—2015年新育品系區(qū)試結果涉及的16個數(shù)量表觀性狀按照豐產(chǎn)性（產(chǎn)量及構成4個性狀）、抗逆廣適性（春季分蘗、株高、抗旱指數(shù)、增產(chǎn)點百分率4個性狀）和品質（容重、蛋白質含量、穩(wěn)定時間等8個性狀）3類目標性狀[10]分年度階段進行大數(shù)據(jù)統(tǒng)計回顧分析，結果整理列于表1。

從表1可以看出，15年區(qū)域試驗，新育參試品系16個表型性狀中遺傳變異最大的是品質類性狀的穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積，其變異系數(shù)分別為78.23%、52.85%和51.81%;其次是增產(chǎn)點率、抗旱指數(shù)和產(chǎn)量3個性狀，變異系數(shù)依次為42.99%、15.73%和13.93%;其余10個性狀的遺傳變異系數(shù)僅在10%左右或更小，進一步比對各性狀平均值與對照品種的差異也存在類似現(xiàn)象，說明黃淮旱地小麥育種水平在這10個性狀改進上取得了穩(wěn)步提升，但在前述6個性狀的改進上還存在較大差異，其突出的問題是強筋品質指標性狀[13]中的穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積和抗逆廣適性狀中的增產(chǎn)點百分率與抗旱指數(shù)的穩(wěn)定提升仍是阻礙國內(nèi)旱地小麥育種突破的瓶頸和難點。

就品質性狀看，8個檢測值年際間和品系類型間的總體差異不明顯，但與審定標準比較，容重、蛋白質、濕面筋、吸水率4項指標值接近或達到強筋標準程度高、變異小;而穩(wěn)定時間、拉伸面積、最大抗延阻力和沉淀值4個性狀檢測值達強筋標準程度低，性狀變異系數(shù)大，品系間均值差異明顯，其中穩(wěn)定時間尤為如此，其變異系數(shù)最高（“十二五”期間旱肥品系）達到80.51%，這不但與旱地小麥目前的生產(chǎn)實際相吻合，也一直是育種實踐急需攻克提升的難點性狀。因此，改進育種策略和技術，強化快速、高效、準確的鑒選手段，提升穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積3個難點性狀的指標值和達標率，是實現(xiàn)品質育種突破的根本途徑。

就豐產(chǎn)性看，旱肥型品系產(chǎn)量及構成均呈逐年上升趨勢，尤以有效穗數(shù)和千粒重較為明顯，“十二五”與“十五”相比，有效穗數(shù)每平方米增加54.5穗，粒重每粒增加1.82 mg，籽粒產(chǎn)量每平方米增產(chǎn)111.69 g，增產(chǎn)幅度達24.27%;從抗旱指數(shù)看，旱肥型品系總體略有下降，尤其是其逐年變異系數(shù)下降明顯，變異系數(shù)依次為18.09%、15.12%和14.44%;反映廣適性的增產(chǎn)點百分率則逐年上升，“十五”期間50.32%，“十一五”55.89%，到“十二五”上升至64.56%，10年提升了14.24個百分點，其變異系數(shù)也逐年縮小，依次為50.32%、15.12%和14.44%，10年降低了35.88個百分點。說明國家審定標準對增產(chǎn)點率等要求的升級，使得旱肥品系的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適性狀的遺傳穩(wěn)定性得到逐年提高。

旱薄型品系產(chǎn)量及構成隨年份干旱程度變化，總體呈“V”字型走勢?！笆晃濉逼陂g遭遇5年3次旱災氣候影響[8]，籽粒產(chǎn)量（380.05 g/m2）平均比“十五”（456.28 g/m2）、“十二五”（455.56 g/m2）分別減產(chǎn)16.71%和16.58%，減產(chǎn)的主要原因是旱薄型品系受旱后有效穗數(shù)每平方米減少了54～79穗，特別是其抗旱指數(shù)由“十五”的0.9308下降到“十一五”的0.8824，到“十二五”為0.9088，雖有提升但仍低于“十五”同期。值得一提的是，抗旱指數(shù)的變異度逐年上升，依次為13.98%、14.77%和15.38%，這一點與旱肥型品系完全相反。旱薄型品系易受干旱環(huán)境影響，增產(chǎn)點百分率經(jīng)統(tǒng)計比旱肥型品系低5～10個百分點，但其變異系數(shù)卻高于旱肥型品系，越旱高出幅度越大，如“十一五”期間5年3旱，旱薄型品系增產(chǎn)點率的變異系數(shù)比旱肥型品系同期高近13%。說明干旱環(huán)境和抗旱基因型共同作用能增加抗旱廣適性的遺傳變異范圍。

綜上，提高分蘗力，增加有效穗數(shù)，強化抗旱指數(shù)和增產(chǎn)點百分率的多環(huán)境監(jiān)測，促進遺傳變異穩(wěn)定選擇，突出穩(wěn)定時間、最大抗延阻力和拉伸面積遺傳選育力度，是提升旱地小麥品種豐產(chǎn)抗旱、抗逆廣適和品質改良的關鍵突破點。

2.2 ?新育參試品系性狀簡單相關性分析

為了解不同品種類型各性狀間的相關性，利用唐啟義DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)v7.05軟件對表1所有性狀原始數(shù)據(jù)進行處理，得到旱肥、旱薄兩類參試品系16個性狀共240個[每類（162-16）/2=120個]簡單相關系數(shù)，其中達到顯著和極顯著相關關系性狀系數(shù)共93個，其中旱肥品系49個（正相關33個，負相關16個）、旱薄品系44個（正相關26個，負相關18個），分別占各自總配對系數(shù)的40.83%和36.67%，而無顯著或極顯著相關關系的性狀系數(shù)分別為71對和76對。本研究僅對具有顯著和極顯著相關關系的93對性狀相關性做進一步歸類整理與分析。

2.2.1 ?產(chǎn)量及其構成與抗逆廣適性狀和品質性狀間的簡單相關關系 ?豐產(chǎn)性包含了產(chǎn)量及其構成4個子性狀，各自與抗逆廣適類性狀和品質類性狀間達到顯著和極顯著相關關系的有48對性狀，其相關系數(shù)整理于表2。

從表2可以看出，籽粒產(chǎn)量與其構成因子間均有極顯著正向相關關系，構成因子中有效穗數(shù)與產(chǎn)量相關性最大，穗粒數(shù)次之，粒重最小。從品系類型看，旱薄品系有效穗數(shù)與產(chǎn)量的相關性（r=0.7909**）遠高于旱肥品系的相關性（r=0.6186**）。

在產(chǎn)量及構成與抗逆廣適性狀的關系中，旱肥品系、旱薄品系的共同點是產(chǎn)量、有效穗均與增產(chǎn)點率、株高有極顯著正相關關系，穗粒數(shù)與株高、粒重與增產(chǎn)點率亦有顯著或極顯著的正相關關系;不同點是只有旱肥品系的產(chǎn)量、有效穗與最高群體、容重有極顯著正相關關系，而旱薄品系的產(chǎn)量、有效穗只與抗旱指數(shù)有極顯著正相關關系。

值得一提的是，產(chǎn)量與4個抗逆廣適類性狀關系中，旱肥品系的產(chǎn)量與抗旱指數(shù)、旱薄品系的產(chǎn)量與春季分蘗均無顯著相關關系，而兩類品系的產(chǎn)量與各自其余的3個抗逆廣適類性狀均表現(xiàn)極顯著正相關關系，其中與增產(chǎn)點率正向相關系數(shù)最大，分別為0.5170**和0.5993**，與株高的次大，分別為0.4697**和0.5760**，可見產(chǎn)量與抗逆廣適類3/4的性狀息息相關。

旱肥品系第1組（U1V1）典型變量系數(shù)主要反映了產(chǎn)量三要素（x2、x3、x4）和產(chǎn)量（y1）的正相關關系（兩組負負為正）;第2組（U2V2）典型變量系數(shù)主要反映了最大抗延阻力（x9）、沉降值（x7）和穩(wěn)定時間（y3）的正向相關，以及拉伸面積（x10）和穩(wěn)定時間（y3）的負向相關;而第3組（U3V3）典型變量系數(shù)主要體現(xiàn)了拉伸面積（x10）、沉降值（x7）和濕面筋含量（y6）、產(chǎn)量（y1）正向相關，以及最大抗延阻力（x9）和濕面筋（y6）、產(chǎn)量（y1）負相關;第4組（U4V4）典型變量系數(shù)主要體現(xiàn)了最高群體（x1）和蛋白質含量（y5）、增產(chǎn)點率（y2）及容重（y4）的正相關關系，以及穗粒數(shù)（x3）與增產(chǎn)點率（y2）、蛋白質含量（y5）的負相關關系。

在旱薄組品系中，第1組（U1V1）主要表現(xiàn)為產(chǎn)量三要素（x2、x3、x4）和產(chǎn)量（y1）比旱肥品系更清晰的正相關響應;第2組（U2V2）典型變量系數(shù)主要反映了沉降值（x7）、拉伸面積（x10）和穩(wěn)定時間（y3）正相關;而第3組（U3V3）主要反映了沉淀值（x7）、株高（x5）與濕面筋（y6）、產(chǎn)量（y1）的正相關關系，以及拉伸面積（x10）與濕面筋（y6）、產(chǎn)量（y1）的負相關關系;第4組（U4V4）典型變量系數(shù)主要體現(xiàn)了抗旱指數(shù)（x6）、拉伸面積（x10）與增產(chǎn)點率（y2），最大抗延阻力（x9）與蛋白質含量（y5）的正相關效應，以及最大抗延阻力（x9）和增產(chǎn)點率（y2）的負相關效應。

2.3.3 ?典型相關性狀在育種選擇與評價應用中作用 ?典型相關分析性狀作用的大小差異明顯，對目標性狀而言，主要集中在籽粒產(chǎn)量、增產(chǎn)點百分率、穩(wěn)定時間、蛋白質和濕面筋含量上，對一般性狀而言，主要集中在產(chǎn)量構成、株高、抗旱指數(shù)、沉淀值、最大抗延阻力和拉伸面積上，它們相互之間的關系及效應還是有很多不同，依據(jù)上述分析結果，對篩選出的目標性狀（Ui）和一般性狀（Vi）的主要反映因子的典型相關變量系數(shù)進一步整理，組成主要反映因子線性變量系數(shù)模型，詳見表7。

典型相關分析的優(yōu)勢在于能體現(xiàn)性狀因子關系效應中的主要或關鍵相關關系及效應，在育種新品系鑒選中可以借此關系分清具體目標性狀與連鎖關系，從一般（輔助或亞）性狀的主要性狀入手，可以直接或間接地通過較少幾個性狀的鑒篩改進達到提高綜合目標性狀的目的。

3 ?結論與討論

3.1 ?不同類型品系性狀演變趨勢

區(qū)試參試品種通過連續(xù)15年更新發(fā)展，育成品系性狀發(fā)生了很大改變，旱肥品系產(chǎn)量三要素均呈上升趨勢，尤以有效穗和千粒重增加明顯，增產(chǎn)點百分率呈上升趨勢，株高和抗旱指數(shù)則呈微弱下降趨勢;旱薄品系有效穗和千粒重呈較弱上升趨勢，穗粒數(shù)和最高群體下降顯著，增產(chǎn)點百分率下降但變異度增高，抗旱指數(shù)相對穩(wěn)定?？梢娫黾忧ЯＶ亍⒔档椭旮?、適當抗旱是旱肥品系的發(fā)展方向，對于旱薄品系則應以增加群體、改善結實性、增加穗粒數(shù)、增強抗旱性、提高增產(chǎn)點百分率為主攻目標。

品質性狀在年際間、在旱肥旱薄品系間均差異不明顯，但穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積及沉淀值的變異系數(shù)較大，這可能是品質改進提升較慢的主要原因。

3.2 ?不同類型品系性狀的簡單相關關系

產(chǎn)量及其構成與抗逆廣適性狀的簡單相關關系中，旱肥品系、旱薄品系的共同點是產(chǎn)量、有效穗均與增產(chǎn)點率、株高有極顯著正相關關系，穗粒數(shù)與株高、千粒重、增產(chǎn)點率亦有顯著或極顯著的正相關關系;不同點是只有旱肥品系的產(chǎn)量、有效穗與最高群體、容重有極顯著正相關關系，而旱薄品系的產(chǎn)量、有效穗只與抗旱指數(shù)表現(xiàn)極顯著正相關關系。

從與品質性狀的相關性看，8個品質檢測指標中，產(chǎn)量及構成（旱肥除過粒重）均與蛋白質、濕面筋、沉淀值、吸水率（僅旱肥品系）表現(xiàn)極顯著的負向相關關系，特別是影響品質優(yōu)劣最重要的性狀之一穩(wěn)定時間與產(chǎn)量及其構成沒有直接相關關系，大部分抗旱廣適性狀亦與穩(wěn)定時間、最大抗延阻力、拉伸面積沒有相關關系，而且與蛋白質、濕面筋、沉淀值呈負相關關系。可見品質性狀指標的提升依靠與產(chǎn)量構成或抗逆廣適性狀的關聯(lián)性來提升是不可能的，甚至會適得其反。

3.3 ?不同類型品系典型相關性狀因子變量規(guī)律

根據(jù)典型性狀因子變量相關性分析結果發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量構成與產(chǎn)量，沉淀值與穩(wěn)定時間、產(chǎn)量及濕面筋的正向典型相關趨勢在旱肥、旱薄品系中完全一致，不同的是抗旱指數(shù)與增產(chǎn)點率只在旱薄品系中表現(xiàn)正向典型相關，在旱肥品系中這種連鎖不明顯，而且在旱薄品系中，抗旱指數(shù)與蛋白質含量、籽粒產(chǎn)量還表現(xiàn)出負向典型相關關系。

上述結論說明，旱薄品系只有抗旱才能廣適，但不容易高產(chǎn)優(yōu)質，旱肥品系易于高產(chǎn)，但不容易達到抗旱優(yōu)質。這種典型正相關連鎖關系一直是促進旱地小麥育種突破的重要抓手節(jié)點，而非典型相關或負相關連鎖仍然是旱地小麥育種存在的難題。從負向相關占總相關份額的比例看，旱薄性狀間的復雜性遠比旱肥性狀間的復雜性大，所以越是干旱的區(qū)域育種突破的難度越大。筆者認為，從涉及品質性狀典型正相關主要因子相關份額比較，沉淀值因占比大對穩(wěn)定時間等多個性狀提升有重要相關促進作用。

3.4 ?簡單相關分析和典型相關分析在提升性狀指標值中的作用

簡單相關分析和典型相關分析是研究品種性狀相關性的2種不同方法，前者是按品種審定要求角度分3類評判諸性狀間相關作用，后者是基于育種目標性狀將區(qū)試性狀分為一般和目標2類性狀進行相關性分析，2種分析結果相比較，性狀間相關趨勢基本一致。簡單相關分析處理數(shù)據(jù)簡便易行，所得結果直觀清晰，但對與性狀數(shù)過多的關系分析比較不方便，典型相關分析數(shù)據(jù)處理與邏輯比對較復雜，但能體現(xiàn)性狀因子關系效應中的主要或關鍵相關關系及效應，便于區(qū)分目標性狀與一般性狀因子線性相關關系，起到從一般（輔助或亞）性狀的主要性狀入手，通過較少幾個性狀的鑒篩改進達到提高綜合目標性狀的目的。

本研究典型相關分析性狀間相關性差異明顯，目標性狀主要集中在籽粒產(chǎn)量、增產(chǎn)點百分率、穩(wěn)定時間、蛋白質和濕面筋含量上，一般性狀主要集中在產(chǎn)量構成、株高、抗旱指數(shù)、沉淀值、最大抗延阻力和拉伸面積上，它們都是旱地小麥品種選育的關鍵性狀指標，在育種實踐和品系評判上應注重利用。

品質性狀的改良與提升一直是小麥育種和區(qū)域試驗監(jiān)測的重點，品質類幾個主要性狀因子效應與豐產(chǎn)、抗逆廣適等大多性狀表現(xiàn)負相關，沉淀值與大多品質性狀表現(xiàn)正相關，有關沉淀值相關性研究早有很多報道[1，2，19-30]。張愛民等[1]曾報道，沉淀值與面包烘烤品質相關性最為最密切。馬傳喜、徐自成等曾報道[1]，沉淀值與大多數(shù)面團流變學特性和HMW高分子蛋白優(yōu)質亞基構成有極顯著的相關關系。沉淀值測定有SDS和Zeleny 2種測定方法，劉愛峰等[23]報道，SDS沉淀值與Zeleny沉淀值為顯著的正相關，SDS沉淀值測定要求的設備儀器相對方便簡易;劉愛峰[19]還發(fā)現(xiàn)，全粉SDS沉淀值可以作為面粉品質快速評價的指標，特別是在種子量較少的小麥育種篩選世代有用。本研究證實，利用沉淀值測定技術間接評價穩(wěn)定時間、蛋白質、濕面筋、拉伸面積、最大抗延阻力有事半功倍的作用。

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