神農(nóng)架大九湖濕地維管束植物多樣性及區(qū)系研究

劉欣艷 郭子良 張曼胤* 周文昌 龐宏東 馬國飛 龍水枝 梅玉嬌

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點實驗室，北京 100091；2 河北衡水湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，河北 衡水 053000；3 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075；4 神農(nóng)架國家公園管理局，湖北 神農(nóng)架 442400)

濕地是自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀和人類最重要的生存環(huán)境之一(Sebastián-González et al, 2015)，有“地球之腎”“物種基因庫”和“生命搖籃”等美譽，為人類提供著重要的生態(tài)服務(wù)(Costanza et al ,1997; Jenkins et al, 2010)。植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，不僅可以生產(chǎn)有機物，也為其他濕地生物提供可供棲息地的隱蔽條件，是生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理的基礎(chǔ)(Meyer et al, 2010; 李冬林等, 2011)。濕地植物多樣性能有效反映濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性，對衡量濕地生態(tài)功能有著重要的作用(趙敏等, 2019)。特殊的氣候和地理條件促進了具有區(qū)域特征的植物區(qū)系的演化發(fā)展(王荷生, 1992)，是開展?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)保護與恢復(fù)的重要依據(jù)。近年來，許多研究人員已經(jīng)從植被類型(李靜霞等, 2007)、孢粉與氣候演變關(guān)系(李杰等, 2013)、濕地恢復(fù)對植物組成的影響(羅濤等, 2015)等方面，對大九湖濕地植物及其生態(tài)環(huán)境開展了探索性研究，但目前仍然缺少對大九湖濕地植物進行系統(tǒng)和全面的調(diào)查。本研究通過349 個樣方的野外調(diào)查，系統(tǒng)分析了大九湖濕地維管束植物的物種組成、優(yōu)勢植物群落及植物區(qū)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大九湖濕地地處神農(nóng)架林區(qū)西部，湖北和重慶的交匯處，北與湖北省竹山縣相鄰，南與巴東縣、巫山縣相鄰，西與重慶市巫溪縣相鄰。地理坐標109°56′～110°11′ E，31°33′～31°34′ N，所在區(qū)域是中國生物多樣性熱點地區(qū)之一。大九湖濕地是被四周高山包圍形成的一處封閉盆地，盆地面積約36 km2，底部海拔約1 760 m(羅濤等, 2015)。屬亞高山寒溫帶潮濕氣候，年平均氣溫7.4℃，日照時間短，全年日照時間1 000 h 左右(杜耘等, 2008)。區(qū)內(nèi)徑流主要由降水組成，多年徑流量0.47 億m3，徑流季節(jié)性變化很大(潘曉斌等, 2013)。特殊的地貌和氣候特征造就了大九湖獨特且稀有的亞熱帶亞高山沼澤泥炭濕地，具有國際代表性，于2013 年被認定為國際重要濕地。歷史上，大九湖曾發(fā)生了大規(guī)模的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和放牧等人為干擾，使原有濕地景觀格局發(fā)生了巨大變化(尹發(fā)能等, 2007; 余璟等, 2008)。2008 年成立了神農(nóng)架大九湖國家濕地公園管理局，通過生態(tài)移民、涉水工程建設(shè)和退耕還濕等措施，濕地生態(tài)系統(tǒng)逐步得到改善和恢復(fù)。

1.2 野外調(diào)查和數(shù)據(jù)處理

2019 年8 月到9 月，根據(jù)神農(nóng)架大九湖地形地貌特征、濕地植被分布和人為干擾等情況，通過樣線法和樣方法相結(jié)合的方法，布設(shè)了調(diào)查樣方，對該區(qū)域濕地植物群落進行了系統(tǒng)調(diào)查。調(diào)查范圍包括了大九湖的1 ～10 號湖、師字荒、退耕還濕區(qū)域、放牧區(qū)域等。共計349 塊1 m×1 m 的調(diào)查樣方，調(diào)查樣方覆蓋了大九湖濕地的草本植物區(qū)域。在調(diào)查過程中記錄樣方內(nèi)所有植物種類組成、蓋度、高度、頻度、株(叢)數(shù)以及樣方位置、高程等信息。在此基礎(chǔ)上進行濕地植物科、屬、種的分類，以及優(yōu)勢植物種、植物群落類型和植物區(qū)系分析。外來入侵物種根據(jù)中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫(http://www.chinaias.cn/wjPart/index.aspx)進行認定。

數(shù)據(jù)處理過程如下：

(1)查閱《中國植物志》(吳征鎰, 2019)，對調(diào)查記錄植物種類進行核實確認，分析大九湖濕地植物的科屬種組成。

(2)重要值(IV)是一個重要的群落定量指標，本研究選擇使用相對蓋度、相對高度和相對數(shù)量計算群落中所有種類的重要值。其計算公式為IV=(Cr+Hr+Dr)/3，式中，Cr 為相對蓋度，Hr 為相對高度，Dr 為相對數(shù)量。根據(jù)重要值排序確定植物群落類型，選取重要值最高的植物種或?qū)倜郝漕愋汀Ｍ瑫r，選取每個植物群落重要值大于0.1的植物作為植物群落的優(yōu)勢物種，分析該地區(qū)的主要植物群落類型及其優(yōu)勢植物組成，統(tǒng)計優(yōu)勢植物種出現(xiàn)的樣方個數(shù)，并計算其出現(xiàn)頻率。

(3) 根據(jù)《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》(吳征鎰, 1991)分析大九湖濕地種子植物的植物區(qū)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物種類組成

本次調(diào)查記錄了大九湖濕地區(qū)域內(nèi)濕地維管束植物201 種，隸屬于52 科140 屬，其中種子植物47 科134 屬194 種， 蕨 類 植 物5 科6 屬7 種(表1)。雙子葉植物所占比例最高，共有38 科99 屬143 種，分別占總數(shù)的73.08%、70.71%和71.14%。目前，雙子葉植物為大九湖濕地植物的主要組成部分。大九湖濕地植物種類組成較為復(fù)雜，不同科所含的屬和種數(shù)量差異較大。植物種類較多的科從高到低依次為菊科(31 種)、禾本科(25 種)、薔薇科(14 種)、蓼科(11 種)和唇形科(11 種)，濕地特征明顯，見表2。同時，莎草科、傘形科、燈心草科和毛茛科植物也占有明顯優(yōu)勢。大部分科所含屬種較少，僅含1 種植物的科有25 個，占所有科的48.08%，僅含1 個屬的科有30 個，占所有科的57.69%。此外，外來入侵植物有4 科7 屬7 種，分別為節(jié)節(jié)草(Equisetum ramosissimum)、 黑 麥 草(Lolium perenne)、一年蓬(Erigeron annuus)、 大 狼杷 草(Bidens frondosa)、牛 膝 菊 (G a l i n s o g a parviflora)、豚草(Ambrosia artemisiifolia)和野老鸛草(Geranium carolinianum)。且該地區(qū)分布有一些常見的園林綠化植物，如黑心菊(Rudbecki ahirta)、白車軸草(Trifolium repens)等。

2.2 主要草本植物群落類型

根據(jù)重要值分析的結(jié)果，可以把植物群落分為44 個群落類型，按照濕地植物的生態(tài)習(xí)性可劃分為沉水植物群落、挺水植物群落、濕生植物群落和中生植物群落，見表3。其中，濕生植物群落為該地區(qū)的主要草本植物群落類群，占植物群落總數(shù)的59.60%，而沉水和挺水植物群落類群較少，分別占總?cè)郝鋽?shù)的2.58%和9.46%。同時，受人類早期開墾和放牧等影響，大九湖濕地出現(xiàn)了較多的中生植物群落，占總?cè)郝鋽?shù)的28.37%。大九湖濕地最為常見的植物群落為苔草群落，占總?cè)郝鋽?shù)的19.77%，其一般形成單優(yōu)勢種群落，又可以與如意草(Viola hamiltoniana)、箭葉蓼(Polygonum sieboldii)、 地 榆(Sanguisorba officinalis) 和燈心草(Juncus effusus)等形成混交群落。此外，箭葉蓼群落、白車軸草群落、野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)群落、地榆群落、羊茅(Festuca ovina)群落、香青(Anaphalis sinica)群落和拂子茅(Calamagrostis epigeios)群落等也較多且分布廣泛。

表1 大九湖濕地維管束植物科屬種主要類群構(gòu)成Table 1 Compositionof the main groups of vascular plant at Dajiuhu wetlands in family,genus and species

表2 大九湖濕地維管束植物科屬種組成Table 2 Composition of wetland vascular plantsat Dajiuhu wetlandsin family, genus and species

大九湖濕地不同區(qū)域的主要植物群落類型組成具有明顯的差異。其中，沉水植物群落、挺水植物群落和濕生植物群落等典型濕地植物群落主要位于大九湖東側(cè)從二號湖開始沿旅游線路兩側(cè)到九號湖，且植物群落類型組成復(fù)雜，而濕地退化形成的中生植物群落主要位于大九湖西部的退耕還濕和放牧干擾區(qū)域。大九湖東南的一號湖和十號湖區(qū)域的植物群落組成較為單一，典型濕地植被特征不明顯。

表3 大九湖濕地主要草本植物群落類型Table 3 Types of herbaceous communities in the Dajiuhu wetlands

2.3 優(yōu)勢植物種

大九湖201 種維管束植物中共確定了107 種優(yōu)勢植物，占總種數(shù)的53.23%(表4)。但不同植物作為群落中優(yōu)勢物種的出現(xiàn)頻率并不高，大部分的出現(xiàn)頻率低于0.05，甚至53.27%的優(yōu)勢植物種出現(xiàn)頻率低于0.01。其中，地榆和阿齊苔草的出現(xiàn)頻率最高，分別為0.23 和0.20，分布的范圍最廣，是占據(jù)絕對優(yōu)勢的植物(圖1)，而燈心草和箭葉蓼次之，出現(xiàn)頻率均為0.18。這些優(yōu)勢植物物種是構(gòu)成大九湖濕地植被的主要物種，體現(xiàn)了大九湖泥炭沼澤濕地特征。此外，野艾蒿、白車軸草、香青和如意草等出現(xiàn)頻率也較高，主要在人為干擾較大的植物群落成為優(yōu)勢種。

圖1 大九湖濕地出現(xiàn)頻率大于0.05 的優(yōu)勢植物種Fig.1 Dominant species with the occurrence frequency greater than 0.05 in Dajiuhu wetlands

表4 大九湖濕地優(yōu)勢植物種的出現(xiàn)頻率Table 4 Occurrence frequency of dominant plant species in Dajiuhu wetlands

表5 大九湖濕地種子植物的分布區(qū)類型Table 5 Distribution types of seed plants in the Dajiuhu wetlands

2.4 植物區(qū)系分析

大九湖濕地種子植物的植物區(qū)系組成較為復(fù)雜，與世界植物區(qū)系有著一定的地理聯(lián)系，包括了12 個分布區(qū)類型及4 個變型，見表5。該地區(qū)植物區(qū)系缺少中國特有分布、中亞分布及地中海區(qū)、西亞至中亞分布的類型。在134 個屬中，屬數(shù)最多的植物區(qū)系類型依次為北溫帶分布、舊世界溫帶分布和北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布類型的植物，分別占總數(shù)的38.16%、15.46%和13.40%。種數(shù)最多的植物區(qū)系也是以上3 種類型，從高到低依次為北溫帶分布、舊世界溫帶分布和北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布。此外，泛熱帶分布和東亞及北美間斷分布的區(qū)系類型也占有一定比例。該地區(qū)種子植物區(qū)系總體上表現(xiàn)為溫帶分布類型占優(yōu)勢，特別是北溫帶分布類型。大九湖濕地植物區(qū)系具有較強的溫帶性質(zhì)，并含有一定的熱帶成分滲透，符合大九湖濕地的溫帶氣候條件和所處地理位置。大九湖濕地蕨類植物數(shù)量較少，區(qū)系較為簡單。

3 結(jié)論與討論

大九湖濕地植物物種豐富，植被類型多樣。本次調(diào)查共記錄維管束植物52 科140 屬201 種，含有種子植物47 科134 屬194 種，蕨類植物5 科6 屬7 種。與2012 年的調(diào)查結(jié)果相比(羅濤等, 2015)，植物種數(shù)量最多的3 個科由禾本科(10 種)、薔薇科(9種)和菊科(8 種)變?yōu)榫湛?31 種)、禾本科(25種)和薔薇科(14 種)，同時增加了103 個植物種。這可能是由于本研究覆蓋了大九湖濕地更大的范圍和更多樣的生境，如退耕還濕區(qū)、放牧區(qū)等。此外，許多外來入侵物種和園林植物也在濕地植物群落中出現(xiàn)，體現(xiàn)了大九湖濕地的早期開墾、放牧等不合理利用使大九湖濕地環(huán)境遭到了一定的破壞(胡天鵬, 2018)。

目前大九湖濕地植物群落整體上仍然以濕生植物群落為主，主要優(yōu)勢植物種也體現(xiàn)了更多的濕地特征，如地榆、燈心草和阿齊苔草等。但局部區(qū)域濕地植物群落組成單一，且部分區(qū)域呈現(xiàn)出退化的趨勢，特別是在大九湖西部出現(xiàn)了大量的中生植物群落，如白車軸草群落、東方草莓群落和野艾蒿群落等。在退化植物群落區(qū)域，應(yīng)采取積極的人為干預(yù)措施推動植物群落向濕生植物群落演替，促進局部濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。此外，本次調(diào)查顯示，大九湖濕地種子植物134 屬歸屬于12 個分布區(qū)類型及4 個變型，無中國特有種，植物區(qū)系以溫帶分布類型為主，體現(xiàn)了典型的溫帶植被特征。

致謝：中國林科院濕地研究所的張漫君、白亞男、陸韻茜，湖北神農(nóng)架旅游發(fā)展公司的譚飛，神農(nóng)架國家公園管理局的張志麒、金膠膠和熊歡歡等參與了此次野外調(diào)查工作，謹致深切謝意！