不同坡向桉樹人工林的植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)比研究

呂詠儀，高艷芳，謝威，安偉莉,3，馬雅婷,4，殷祚云*

(1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院，廣東 廣州510225；2.珠海市心森智能家居科技有限公司，廣東 珠海，519000;3.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州，510650;4.星火教育科技有限公司佛山分公司，廣東 佛山，528000)

桉樹(Eucalyptus)，是桃金娘科(Myrtaceae)、桉屬(Eucalyptus)植物的統(tǒng)稱[1]，是我國(guó)南方速生豐產(chǎn)林戰(zhàn)略性樹種[2]。隨著市場(chǎng)對(duì)木材的需要不斷增長(zhǎng)，我國(guó)現(xiàn)已由木材生產(chǎn)國(guó)變成消費(fèi)國(guó)和進(jìn)口國(guó)[3]。目前，我國(guó)桉樹人工林面積已達(dá)546.74萬(wàn)公頃，年產(chǎn)木材3 000萬(wàn)立方米以上。隨著桉樹人工林的發(fā)展，每年桉樹全產(chǎn)業(yè)鏈的經(jīng)濟(jì)效益約4 000億元，對(duì)國(guó)家和區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展產(chǎn)生了舉足輕重的影響[4]。與此同時(shí)，桉樹單一種植造成了以生物多樣性的減少為核心的一系列生態(tài)問題[5]。

不同環(huán)境因子之間的復(fù)雜關(guān)系及其與植物群落的耦合關(guān)系，其對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)成為全球變化科學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題[6]。對(duì)于區(qū)域尺度而言，地形因子對(duì)物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)具有重要影響，尤其是坡向因子，有研究指出坡向?qū)ξ锓N豐富度格局起決定性作用[7-8]，是影響巨尾桉(E. grandis×E.urophylla)人工林林下植被多樣性最為關(guān)鍵的立地因子[9]。在我國(guó)，響應(yīng)坡向因子對(duì)桉樹人工林物種多樣性的研究較少。本文通過對(duì)廣東肇慶不同坡向的5 a生桉樹人工林群落結(jié)構(gòu)及植被多樣性進(jìn)行研究，探究坡向?qū)﹁駱淙斯ち种脖欢鄻有约叭郝浣M成的影響，以期為我國(guó)南方桉樹人工林生境選擇、合理種植、人工林天然化培育提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省肇慶市四會(huì)市江古鎮(zhèn)陳村一 帶 (23°45′05″ ～ 23°46′97″N ， 112°63′25″ ~112°64′26″E)，地處四會(huì)市中部偏北，山地地貌。屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21.3℃，年均降雨量為1 805 mm，年均日照1 702.3 h。夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，海拔為36.78 ~ 39.21 m。土壤類型主要是紅壤和黃紅壤，土壤層較厚，通常在1 m以上。樣地原種植松樹及其他雜樹，砍伐后利用帶狀開墾、袋苗種植以建植尾葉桉(E. urophylla)人工林，株行距為 3.4 m × 1.4 m。第一年?duì)I林施肥(N+P2O5+K2O)>=30%(15-5-9)枸溶性磷含氯桉樹復(fù)合肥料)兩次，每次施肥0.5 kg·株-1，且鏟除雜草；第二年施肥一次，每次施肥0.8 kg·株-1，林下雜草不鏟除；后3 a均未進(jìn)行施肥、除草等撫育管理。

表1 樣地基本概況

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法與內(nèi)容

在同一年份不同坡向的桉樹人工林內(nèi)，各設(shè)置20 m × 20 m的3個(gè)樣地，共6個(gè)樣地。調(diào)查內(nèi)容包括：①樣地基本信息：平均海拔高度、坡向、坡度；②群落組成：植物種類、個(gè)體數(shù)、高度和覆蓋度；③以桉樹為主，記錄數(shù)量、冠幅。

1.2.2 研究方法

物種多樣性是衡量一定區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的一個(gè)客觀指標(biāo)[10]。數(shù)據(jù)計(jì)算分析選用最為常用的Berger-Parker指數(shù)(DBp)[11]、Margalef指數(shù)(dMa)[12]、Shannon指數(shù)基于信息論的Shannon-Wiener物種多樣性(Diversity)和均勻性(均勻度，Evenness,Equitability)指數(shù)、基于概率論的Simpson物種多樣性和均勻性指數(shù)[13-17]的計(jì)算公式。及Pielou均勻度指數(shù)[18]，其中DBp指數(shù)用來(lái)表示優(yōu)勢(shì)度，dMa用來(lái)表示豐富度，Simpson指數(shù)用來(lái)度量多樣性的概率，Shannon指數(shù)用來(lái)測(cè)度群落多樣性的多寡，Pielou指數(shù)用來(lái)測(cè)度群落的均勻程度[19]。各種生物多樣性指數(shù)的計(jì)算公式所示(表2)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、運(yùn)用origin 2019(IBM SPSS Statistics，2015)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向的桉樹林的物種多樣性對(duì)比

2.1.1 垂直結(jié)構(gòu)物種多樣性特征比較

由圖1可知，樣地物種豐富度排序依次為：草本層>灌木層>喬木層。桉樹人工林下陽(yáng)坡的喬木層、灌木層物種豐富度較陰坡高，陽(yáng)坡灌木層、草本層物種豐富度相近?？傮w而言，以陽(yáng)坡物種豐富度較陰坡高。

喬木林冠層下，陽(yáng)坡Margalef指數(shù)較陰坡大，表現(xiàn)為陽(yáng)坡喬木層物種豐富度高于陰坡(圖2)。Berger-Parker指數(shù)、Simpson、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為陰坡高于陽(yáng)坡，即陰坡植物多樣性及均勻性均優(yōu)于陽(yáng)坡。

如圖3所示，陽(yáng)坡灌木層Berger-Parker指數(shù)、Margalef指數(shù)高于陰坡；陰、陽(yáng)坡Simpson、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)等指標(biāo)無(wú)明顯差別，陰坡Pielou均勻度指數(shù)高于陽(yáng)坡。說(shuō)明不同坡向?qū)嗄緦游锓N多樣性的影響不大，灌木層在陽(yáng)坡屬于優(yōu)勢(shì)層，但物種在陰坡分布更為均勻。

由圖4可知，陰坡草本層Berger-Parker指數(shù)高于陽(yáng)坡；Margalef指數(shù)、Simpson、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均為陽(yáng)坡較高。陰坡草本優(yōu)勢(shì)度高于陽(yáng)坡，但陽(yáng)坡草本層植被多樣性更高，分布更均勻。

表2 用于各種生物多樣性指數(shù)計(jì)算的公式列表

圖1 不同坡向不同冠層物種豐富度比較

圖2 不同坡向喬木層物種多樣性指數(shù)比較

圖3 不同坡向灌木層物種多樣性指數(shù)比較

圖4 不同坡向草本層物種多樣性指數(shù)比較

2.1.2 總體物種多樣性特征比較

陽(yáng)坡的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)均高于陰坡，Simpson多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)表現(xiàn)為陰坡大于陽(yáng)坡。在陽(yáng)坡環(huán)境下，光照充足，適宜林下植物生長(zhǎng)發(fā)育，群落的穩(wěn)定性好。

表3 不同坡向桉樹人工林的林下植物物種多樣性比較

2.2 不同坡向的桉樹林的群落組成對(duì)比

2.2.1 水平結(jié)構(gòu)群落特征比較

植物群落水平結(jié)構(gòu)即植物群落在水平空間配置狀況或水平格局，由表4(僅列出密度大于0.1%的物種)可知，尾葉桉作為造林主要樹種，數(shù)量多，長(zhǎng)勢(shì)好，屬喬木層的優(yōu)勢(shì)種；陰坡的火炭母(Polygonum chinense)、馬唐(Digitaria sanguinalis)、牛筋草(Eleusine indica)、野薔薇(Rosa multiflora)、粗葉懸鉤子(Rubus alceaefolius)、姬蕨(Hypolepis punctata)、刺槐(Robinia pseudoacacia)等多度和密度均較高，屬于陰坡桉樹林的優(yōu)勢(shì)種，除火炭母和野牡丹(Melastoma candidum)外，其他優(yōu)勢(shì)種多度和密度均較陽(yáng)坡低；陽(yáng)坡優(yōu)勢(shì)種有馬唐、火炭母、牛筋草、姬蕨、野薔薇、鳳尾蕨(Pteris cretica)等；相對(duì)而言，陽(yáng)坡環(huán)境更能滿足大多數(shù)草本、灌木的生長(zhǎng)需求，由于有利的環(huán)境條件，馬唐等喜陽(yáng)植被成為了優(yōu)勢(shì)種；陰坡較為濕潤(rùn)遮蔭，適合火炭母等喜陰濕溫暖的植物的生長(zhǎng)。

2.2.2 垂直結(jié)構(gòu)群落組成分析

群落內(nèi)垂直層次結(jié)構(gòu)及其物種多樣性的動(dòng)態(tài)是垂直生態(tài)梯度的直接反映[20]。本研究中陽(yáng)坡植物種類有40種，隸屬31科38屬，其中喬木層8種，分屬于7科7屬；灌木層16種，分屬于13科16屬；草本層16種，分屬于13科16屬。陰坡植物種類有33種，隸屬于25科33屬，其中喬木層4種，分屬于4科4屬；灌木層12種，分屬于9科12屬；草本層17種，分屬于12科17屬，陰坡植物種類較陽(yáng)坡少7種，陰坡草本層植物種類較多，林下環(huán)境更適合草本植物生長(zhǎng)。陽(yáng)坡垂直結(jié)構(gòu)物種種類比陰坡豐富，群落結(jié)構(gòu)豐富度較高，穩(wěn)定性較好。

表4 桉樹人工林不同坡向林下植物的主要物種

表5 不同坡向桉樹人工林林下植物的群落種類

2.2.3 群落生活型分析

群落外貌主要由生活型決定，本研究從層片結(jié)構(gòu)分析植物的群落組成，以比較陰坡和陽(yáng)坡群落結(jié)構(gòu)的差異。由圖5可知，灌木類植物生活型數(shù)量遠(yuǎn)高于其他生活型，在陽(yáng)坡、陰坡均作為優(yōu)勢(shì)生活型存在。同一生活型下絕大部分陽(yáng)坡物種生活型數(shù)量較陰坡多，以落葉喬木最為顯著，其次是灌木類、攀援灌木類及草本類。多年生草本及多年生藤本類生活型數(shù)量表現(xiàn)為陰坡>陽(yáng)坡，與垂直結(jié)構(gòu)群落分析結(jié)果吻合。

圖5 不同坡向桉樹林的物種生活型數(shù)量和種類對(duì)比

3 結(jié)論

(1) 在廣東的亞熱帶季風(fēng)氣候條件下，尾葉桉人工林陽(yáng)坡物種豐富度大于陰坡，不同林冠層物種豐富度大小排序?yàn)椋翰荼緦?灌木層>喬木層。陽(yáng)坡的喬木層、灌木層物種豐富度較陰坡高，草本層與之相反。

(2) 陰坡喬木層物種豐富度低，但植物多樣性及均勻性均優(yōu)于陽(yáng)坡；對(duì)于灌木層而言，坡向?qū)ζ湮锓N多樣性的影響不大，陰、陽(yáng)兩坡灌木層的多樣性指數(shù)均大于草本層和喬木層，且在林內(nèi)分布更均勻，為優(yōu)勢(shì)層；在草本層中，陽(yáng)坡草本層植被多樣性更高，分布更均勻；不同坡向下全部冠層植被多樣性及均勻性表現(xiàn)為陽(yáng)坡高于陰坡。

(3) 陽(yáng)坡植物種類有40種，隸屬31科38屬；陰坡植物種類有33種，隸屬25科33屬。陰、陽(yáng)兩坡優(yōu)勢(shì)樹種種類差異不大，但各物種個(gè)體數(shù)有較大差異。

(4) 在生活型方面，灌木類生活型數(shù)量遠(yuǎn)多于其他生活型，在陽(yáng)坡、陰坡均為優(yōu)勢(shì)生活型。同一生活型下絕大部分陽(yáng)坡物種生活型數(shù)量較陰坡多，其中以落葉喬木最顯著。

4 討論

群落物種組成、植被多樣性與地形因子的相關(guān)關(guān)系被廣泛討論，朱宏光等[21]指出坡向是造成桉樹萌芽林和植苗林林下植被分布差異的最重要因素。坡向是水、光、熱等生態(tài)因子進(jìn)行再分配的重要環(huán)境條件，不同坡向決定了不同類型植物的生長(zhǎng)發(fā)育潛力，形成不同的群落結(jié)構(gòu)及多樣性狀況。在一個(gè)局部的地區(qū)內(nèi)，因尺度較小，物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指會(huì)受到較多環(huán)境因素的影響。植物通過個(gè)體、種群和群落的數(shù)量變化特征來(lái)對(duì)周圍的生境產(chǎn)生相應(yīng)變化，環(huán)境也會(huì)因此發(fā)生變化[22]。

本研究陽(yáng)坡喬木層物種豐富度大于陰坡，可能因?yàn)殛?yáng)坡日照時(shí)間更充足，更能滿足木本植物的生長(zhǎng)。坡向?qū)嗄緦拥亩鄻有灾笖?shù)無(wú)顯著影響，說(shuō)明灌木對(duì)坡向因子的變化并不敏感，這與李芹等[23]的研究結(jié)果相似。陰坡的光照條件不足，影響了喬木的生長(zhǎng)幅度，也降低了喬灌冠層的物種豐富度；陰坡坡喬木層物種豐富度較陽(yáng)坡低，林下植物可利用該優(yōu)勢(shì)，給耐蔭喜濕的植物提供了更多自然資源，所以林下草本物種優(yōu)勢(shì)度、多樣性指數(shù)均大于陽(yáng)坡；本文中陽(yáng)坡環(huán)境更能滿足馬唐等喜陽(yáng)草本植物的生長(zhǎng)需求；陰坡較為濕潤(rùn)遮蔭，適宜火炭母等喜陰濕的植物生長(zhǎng)。吳昊等[24]研究表明陽(yáng)坡植物蒸騰作用強(qiáng)，導(dǎo)致土壤含水量低，適宜喜陽(yáng)耐旱植被定居生存；而陰坡水分條件優(yōu)越，有利于喜溫暖濕潤(rùn)的植物生長(zhǎng)發(fā)育。就總冠層而言，不同坡向下全部冠層物種豐富度、植被多樣性及均勻性表現(xiàn)為陽(yáng)坡高于陰坡，劉麗艷等[25]也得出了同樣的結(jié)論。

研究樣地在1 a生時(shí)營(yíng)林者使用化學(xué)除草清理林地，對(duì)林地的肥力干擾嚴(yán)重，間接降低了物種多樣性。使用除草劑可以全部滅殺林下植物，部分植物易重新生長(zhǎng)并成為優(yōu)勢(shì)種，而較多的植物短時(shí)間內(nèi)較難恢復(fù)。林下植物可促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)元素在地表富集，對(duì)改善土壤肥力、減少水土流失具有明顯作用[26]。此外，林下植被多樣性的提高，還可有效減少林分病蟲害的發(fā)生，增加森林系統(tǒng)的穩(wěn)定性。對(duì)于人工林，其所發(fā)揮的生態(tài)功能顯然不能與喬木層物種多樣性高、林下植被豐富的天然林相比，人工林生物多樣性也是一個(gè)重要且頗具爭(zhēng)議的話題[27]，而人工林建植造成生物多樣性減少是一個(gè)普遍的現(xiàn)象[28]。生物多樣性既能維持群落系統(tǒng)的功能運(yùn)行[29]，又能反映群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平和穩(wěn)定性[30]。研究植物群落多樣性對(duì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能，維持群落的穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義[31]。對(duì)于備受關(guān)注的桉樹人工林而言，應(yīng)注意保護(hù)物種多樣性，改善復(fù)層結(jié)構(gòu)，提高生態(tài)效益，促進(jìn)群落的可持續(xù)發(fā)展[33]。桉樹是陽(yáng)性樹種，對(duì)陽(yáng)光和水分的需求量大，應(yīng)種植在陽(yáng)坡，并適當(dāng)保留林下本土樹種。在保證尾葉桉人工林生產(chǎn)力的前提下，避免皆伐，以延長(zhǎng)土壤肥力的生態(tài)恢復(fù)期；減少人為活動(dòng)(煉山、噴撒除草劑等)，促進(jìn)群落自然演替，以形成相對(duì)穩(wěn)定且物種多樣性高的植物群落，才能實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。