配方施肥對麻竹葉片生理特性及竹筍產量的影響

殷 彪, 于增金, 張 盟, 陳凌艷, 榮俊冬, 何天友, 鄭郁善, 陳禮光

(1.福建農林大學林學院；2.福建農林大學園林學院，福建 福州 350002)

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)是禾本科(Gramineae)牡竹屬(Dendrocalamus)大型叢生竹類，植株粗壯、高大，具有經濟價值高、用途廣、易栽培、周期短且適應范圍廣等特點[1]，是我國南方重要的栽培竹種之一.但目前存在竹林經營粗放、林分生產力下降、竹筍產量不高等問題，科學施肥是解決這些問題的關鍵.

施肥作為叢生筍用竹高產、高效栽培的重要措施之一，長期以來廣受我國學者和竹林經營者的關注，針對麻竹施肥的研究主要集中在氮(N)、磷(P)、鉀(K)以及有機肥等方面.邱爾發(fā)等[2]研究了配方施肥以及施用生長調節(jié)劑和有機肥對麻竹產量的影響，發(fā)現施用N、P、K以及有機肥對竹筍產量有顯著影響，N、P對麻竹出筍數量有顯著影響；林電等[3]研究了平衡施肥對麻竹竹筍產量的影響，發(fā)現施肥能極顯著地增加麻竹筍產量，N、P、K對麻竹竹筍產量的影響程度表現為K

本研究以福建省漳州市南靖縣馬山地區(qū)麻竹為試驗對象，采用五因子二次通用旋轉組合試驗設計，研究施肥對麻竹葉片葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及竹筍產量的影響，以期為科學制定麻竹的施肥方案提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省漳州市南靖縣馬山，該地區(qū)屬于低山丘陵地帶，地勢西北高、東南低.海拔60～600 m，坡度15°～35°，土層厚，腐殖質薄，理化性質一般，土壤以山地紅壤為主.植被主要為芒箕(GleichenialinearisClarke.)群落，部分為桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)等.全年氣候溫和，年平均氣溫21 ℃，極端最高氣溫39 ℃，極端最低氣溫0.9 ℃，年平均降雨量1 500 mm左右，霜期極短.土壤基本養(yǎng)分狀況：全氮含量0.56 g·kg-1，全磷含量0.23 g·kg-1，全鉀含量19.35 g·kg-1，水解氮含量107.32 mg·kg-1，速效磷含量11.21 mg·kg-1，速效鉀含量13.25 mg·kg-1，pH 4.45.

1.2 試驗設計

2014年3月10日通過母竹移栽的方式營造麻竹林，2018年3月10日選取同一地形、立地條件一致、長勢較好的麻竹林為試驗林.共設33種處理[以不施肥樣地為對照(CK)]，每個處理包含6叢樣，每叢立竹數5株，1、2、3年生立竹比例為3∶1∶1，立竹平均胸徑為6.52 cm.

以N、P、K、Mn、Zn 5種營養(yǎng)元素為試驗因子，采用五因子二次通用旋轉組合試驗設計(表1)，于2019年4月上旬進行施肥處理，將5種肥料混合后采用環(huán)狀穴施，環(huán)狀穴距離竹蔸30 cm，穴深10 cm，施后覆土.本試驗中N素采用尿素(含N 46%)，P素采用過磷酸鈣(含P2O516%)，K素采用氯化鉀(含K2O 60%)，Mn素采用硫酸錳(含MnSO4·H2O 31.8%)，Zn素采用硫酸鋅(含ZnSO4·H2O 35%).

表1 N、P、K、Mn、Zn設計水平編碼值

1.3 生理指標測定

于2019年4月下旬，選取1、2、3年生麻竹植株中上部向陽的成熟功能葉片制成混合樣品，用冰袋保鮮帶回實驗室，分別測定其葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量.采用乙醇法[6]測定葉綠素含量，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[7]測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法[8]測定，每個處理重復3次.

1.4 竹筍產量調查

按福建省南靖縣竹筍的收購標準，于2019年7—8月挖取各處理下筍樣，并逐個記錄質量.

1.5 數據處理與分析

采用Excel 2007軟件整理數據，利用DPS 7.05軟件建立5個因素與各指標之間的五元二次回歸方程，并對數學模型進行降維分析，得到其中一個因素的偏回歸模型，利用Excel 2007軟件作出單因素變化趨勢圖.固定其他3個因子為零水平，求出兩因子的交互作用，并在DPS 7.05軟件中作出兩因子互作效應等高線圖.

2 結果與分析

2.1 N、P、K、Mn、Zn對麻竹葉片葉綠素含量的影響

根據試驗數據(表2)建立5個因素與麻竹葉片葉綠素含量的回歸方程：

表2 五因子二次通用旋轉組合設計的結構矩陣及試驗結果

該回歸方程的F檢驗P值為0.008 6(<0.01)，失擬值F1=0.481 58(P=0.809)，失擬項不顯著，因此方程擬合效果較好.當N、P、K、Mn、Zn分別在0.39、0.21、-0.34、-0.25、-0.16水平時，即N施用3.585 kg·叢-1、P施用1.105 kg·叢-1、K施用0.996 kg·叢-1、Mn施用0.006 1 kg·叢-1、Zn施用0.015 kg·叢-1，麻竹葉片葉綠素含量達到最大值(4.33 mg·g-1)，與CK相比提高1.25 mg·g-1.

使用降維法分析N、P、K、Mn、Zn 5個因素對麻竹葉片葉綠素含量的影響，結果表明，單因素N(P=0.043 2)和K(P=0.043 2)對麻竹葉片葉綠素含量的影響顯著，P(P=0.217 2)、Mn(P=0.171 5)、Zn(P=0.286 3)對葉綠素含量影響不顯著.對N和K進行單因素分析(圖1A)可知，隨著N和K施用水平不斷提高，麻竹葉片葉綠素含量呈現先上升后下降的趨勢.

2.2 N、P、K、Mn、Zn對麻竹葉片可溶性糖含量的影響

建立5個因素與麻竹葉片可溶性糖含量的回歸方程：

其中，方程擬合值F1=1.587 15，回歸方程F檢驗的P值為0.005(<0.01)，失擬項檢驗不顯著，模型預測值與實際值較吻合.當N、P、K、Mn、Zn分別在0.32、0.40、-0.43、-0.47、-0.29水平時，即N施用3.480 kg·叢-1、P施用1.200 kg·叢-1、K施用0.942 kg·叢-1、Mn施用0.005 kg·叢-1、Zn施用0.014 kg·叢-1，麻竹葉片可溶性糖含量達到最大值(33.06 mg·g-1)，與CK相比提高16.83 mg·g-1.

由單因素效應分析可得，K(P=0.043 2)和Mn(P=0.010 1)兩種元素對麻竹葉片可溶性糖含量影響較顯著(圖1B).隨著K、Mn施用水平的不斷提高，麻竹葉片可溶性糖含量先緩慢上升，達到一定水平后開始下降.

N與K對麻竹葉片可溶性糖含量有顯著交互作用.由圖2可以看出，在低N水平下，隨著K水平不斷上升，可溶性糖含量先迅速上升后緩慢下降；在高N水平下，隨著K水平不斷上升，可溶性糖含量先緩慢上升后迅速下降.N與K互作的等高線脊線夾角為銳角，說明N與K的交互作用對可溶性糖含量的影響為正.

2.3 N、P、K、Mn、Zn對麻竹葉片可溶性蛋白含量的影響

建立5個因素與麻竹葉片可溶性蛋白含量的回歸方程：

方程擬合值F1=2.829 48，回歸方程F檢驗的P值為0.001 9(<0.01)，失擬項檢驗不顯著，方程擬合效果較好.當N、P、K、Mn、Zn分別在0.37、0.37、-0.18、0.50、0.18水平時，即N施用3.555 kg·叢-1、P施用1.185 kg·叢-1、K施用1.092 kg·叢-1、Mn施用0.009 kg·叢-1、Zn施用0.017 kg·叢-1，麻竹葉片可溶性蛋白含量達到最大值(0.996 mg·g-1)，與CK相比提高0.544 mg·g-1.

由單因素效應分析可得，N(P=0.047)和Mn(P=0.002 4)元素對麻竹葉片可溶性蛋白含量的影響極為顯著(圖1C)，麻竹葉片可溶性蛋白含量隨著N、Mn施用水平的升高，呈現先上升后下降的趨勢.

N與K、K與Zn對麻竹葉片可溶性蛋白含量有顯著交互作用.由圖3A可以看出，在低N水平下，隨著K水平不斷上升，可溶性蛋白含量先迅速上升后緩慢下降；在高N水平下，隨著K水平不斷上升，可溶性蛋白含量先緩慢上升后迅速下降.N與K互作的等高線脊線夾角為銳角，說明N與K的交互作用對可溶性蛋白含量的影響為正.圖3B表明，在低K和高K水平下，隨著Zn水平的升高，可溶性蛋白含量先增加后減少；K與Zn互作的等高線脊線夾角為銳角，說明K與Zn的交互作用對可溶性蛋白含量的影響為正.

2.4 N、P、K、Mn、Zn對竹筍產量的影響

建立5個因素與麻竹筍產量的回歸方程：

方程擬合F值F1=1.168 99，回歸F值F2=2.999 27(P=0.015 9<0.05)，因此方程擬合效果較好.當N、P、K、Mn、Zn分別在0.36、0.35、-0.44、-0.24、-0.21水平時，即N施用3.54 kg·叢-1、P施用1.175 kg·叢-1、K施用0.936 kg·叢-1、Mn施用0.006 kg·叢-1、Zn施用0.014 kg·叢-1，竹筍產量能達到最大值(13.34 kg).

使用降維法分析5個因元素對竹筍產量的影響，結果表明，N(P=0.048 6)對竹筍產量影響顯著.由圖1D可知，隨著N肥水平的升高，竹筍產量呈現先上升后下降的變化趨勢，當N在0.5水平時竹筍產量最大.5個因素之間的交互作用對竹筍產量的影響不顯著.

通過統計頻數法分析得到，標準地內竹筍產量大于6.37 kg·叢-1即為高產，并計算出產量高于6.37 kg·叢-1的最佳施肥量范圍表(表3).從表中可以看出，N元素在0～1水平編碼時頻率最高；P、K、Mn、Zn 4種元素在0水平上頻率最高.綜合以上的頻數分析可以得出各元素最佳施肥量為：N 3.362～3.701 kg·叢-1，P 0.939～1.061 kg·叢-1，K 1.127～1.273 kg·叢-1，Mn 0.006 6～0.007 4 kg·叢-1，Zn 0.015 6～0.016 4 kg·叢-1.

表3 竹筍產量≥6.37 kg·叢-1的頻率分布

2.5 麻竹葉片生理、生長指標相關性分析

根據相關性分析結果(表4)可以得出，麻竹葉片葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及竹筍產量之間呈現極顯著的正相關關系(P<0.01).

表4 麻竹各指標相關系數1)

3 討論

N、P、K、Mn、Zn 5種營養(yǎng)元素與植物光合作用密切相關，葉綠素、可溶性糖以及可溶性蛋白作為光合作用產物，很大程度上影響植物對外界環(huán)境變化的響應以及作物產量.葉綠素是植物體內重要的光合色素，它能夠捕捉光能并將其轉變?yōu)榛瘜W能，用于植物生長和代謝過程[9].大量研究[10-12]發(fā)現，施肥能夠有效提高植物體內葉綠素含量，增強植物光合作用.本試驗結果表明，各施肥處理下麻竹葉片葉綠素含量均高于未施肥處理.其中N、K肥對麻竹葉片葉綠素含量的影響較為顯著，適量施用N、K肥能夠提升麻竹葉片葉綠素含量，這與王春枝等[13]研究結果相似.但是，隨著N、K水平的不斷上升，后期麻竹葉片葉綠素含量呈現下降趨勢.張曉偉等[14]研究發(fā)現，當N施用量過多時，麻竹體內N素濃度過高，易破壞葉綠體結構，加速葉片衰老，進而導致葉綠素含量降低；K是葉綠體中含量最高的金屬元素，適量施用K肥能夠促進麻竹葉片葉綠素合成與穩(wěn)定[15]，但在低K和高K水平下麻竹葉片細胞的滲透勢失衡，葉綠體結構遭到破壞，加快了葉綠素的分解[16].

可溶性糖是植物光合作用的直接產物，在植物C、N代謝中發(fā)揮著重要作用[17-18].本研究發(fā)現，合理施用K、Mn肥，能夠增加麻竹葉片可溶性糖含量，但當K、Mn施用過量時，麻竹葉片可溶性糖含量會下降.這與曾進等[19]、孫澤晨等[20]研究結果相似，主要因為過量施用K、Mn肥會使麻竹葉片葉綠體膜結構遭到破壞，葉綠體解體，葉綠素含量下降，葉片喪失光合能力，進而導致可溶性糖含量降低.N與K對麻竹葉片可溶性糖含量有顯著交互作用.K能夠提升植物對N的利用，增強麻竹的光合作用，積累光合產物，從而提高可溶性糖含量.因此，在低N水平下可以通過適當增施K肥來提升麻竹可溶性糖含量.

可溶性蛋白常被作為判斷植物光合能力的指標[21]，其含量與植物抗逆性以及產量密切相關[17，22].本試驗中，N和Mn元素對麻竹葉片可溶性蛋白含量的影響較為顯著，合理施用N、Mn肥料能夠提升麻竹葉片可溶性蛋白含量，這與劉垚[23]對合江方竹(Chimonobambusahejiangensis)施肥的研究結果一致；但當N、Mn水平過高時，麻竹葉片中蛋白酶的活性提高，加快了蛋白質的水解，同時RNA轉錄和翻譯受到抑制，導致可溶性蛋白含量降低[24].

本試驗中，P元素對各指標都無顯著影響，因為該地區(qū)土壤為酸性紅壤，其中鐵(Fe)、鋁(Al)含量較高，施用P肥后磷酸離子與土壤中Fe、Al反應，使P的有效性降低.Zn元素對各指標影響也不顯著，可能是因為Zn肥施用水平較低.

4 結論

施肥對麻竹葉片葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響存在差異，各肥料因子之間的交互作用對麻竹葉片生理指標有一定影響，較低和較高水平的施肥組合均不利于麻竹生長；在麻竹栽培過程中，合理施用N、K、Mn肥會促進麻竹葉片碳水化合物的轉移和消耗，為麻竹提供充足養(yǎng)分，進而促進筍芽萌發(fā)，增加竹筍產量[25].以竹筍產量≥6.37 kg·叢-1為綜合優(yōu)化目標，N、P、K、Mn、Zn的最優(yōu)施肥方案為N 3.362～3.701 kg·叢-1、P 0.939～1.061 kg·叢-1、K 1.127～1.273 kg·叢-1、Mn 0.006 6～0.007 4 kg·叢-1、Zn 0.015 6～0.016 4 kg·叢-1.