農(nóng)業(yè)景觀格局對玉米害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響*

邊振興, 張宇飛, 楊祎博, 于 淼

農(nóng)業(yè)景觀格局對玉米害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響*

邊振興1, 張宇飛1, 楊祎博1, 于 淼2**

(1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學土地與環(huán)境學院 沈陽 110866; 2. 沈陽農(nóng)業(yè)大學理學院 沈陽 110866)

農(nóng)業(yè)過度集約化帶來的農(nóng)業(yè)景觀均質(zhì)化已成為農(nóng)田生物多樣性降低的主要原因之一。為研究農(nóng)業(yè)景觀格局對害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響, 本文選擇遼寧省昌圖縣為研究區(qū), 選取8個典型田塊為樣區(qū), 在分析定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上, 采用回歸分析和最優(yōu)模型確定食物網(wǎng)參數(shù)與景觀指數(shù)之間的關(guān)系。結(jié)果表明: 1)互作豐度(IR)與各景觀指數(shù)無顯著相關(guān)性。2)連接密度(LD)與蔓延度指數(shù)(CONTAG,1)、聚集度指數(shù)(AI,2)呈顯著正相關(guān)(<0.05), 最優(yōu)模型為: LD=?64.621+0.7801+0.7392。農(nóng)業(yè)景觀中非耕作斑塊越聚集, 玉米害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)越復雜。3)連接性()與CONTAG(1)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI,3)呈顯著正相關(guān)(<0.05), 而與香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI,4)呈顯著負相關(guān)(<0.05), 最優(yōu)模型為:=?178.500+1.8311? 106.8084。景觀類型越多樣, 且同類斑塊連接度越好, 害蟲與捕食性天敵的相互作用越頻繁, 也越有利于復雜食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的維持。4)普遍性()與景觀形狀指數(shù)(LSI,5)、斑塊結(jié)合指數(shù)(COHESION,7)、AI(2)呈顯著正相關(guān)(<0.05), 而與斑塊密度(PD,6)呈顯著負相關(guān)(<0.05), 最優(yōu)模型為:=?2 994.798+26.8912+27.0905? 0.4916+2.8517。非耕作斑塊破碎化程度越低, 天敵的搜尋行為和聚集行為越強, 越有利于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。5)易損性()與SHEI(4)呈顯著正相關(guān), 而與CONTAG(1)呈顯著負相關(guān)(<0.05), 最優(yōu)模型為:=8.411+ 5.3514。斑塊類型在景觀中分布越均勻,害蟲多樣性越高, 群落結(jié)構(gòu)也越復雜?？傮w而言, 農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性越強越有利于玉米害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)的構(gòu)建和抗干擾性的增強。而利用田間數(shù)據(jù)構(gòu)建食物網(wǎng)矩陣的方法可以成為研究如何增強農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性的有力工具。

農(nóng)業(yè)景觀格局; 景觀異質(zhì)性; 土壤節(jié)肢動物; 捕食性天敵; 害蟲; 定性食物網(wǎng)

近年來, 人口增長導致農(nóng)業(yè)用地需求的急劇上升, 土地集約化程度加深。單一作物種植模式導致生境破碎化、田塊擴大、植被類型減少和農(nóng)業(yè)景觀中動物多樣性急劇變化, 這種變化影響著農(nóng)田中害蟲的發(fā)生、轉(zhuǎn)移、擴散及天敵的生物控害功能[1], 并可能通過消弱生態(tài)系統(tǒng)害蟲-天敵間自調(diào)節(jié)功能, 降低農(nóng)業(yè)可持續(xù)性和生物多樣性[2]。最近的研究表明, 農(nóng)田中的生物多樣性分布格局受其周圍景觀結(jié)構(gòu)的影響[3]。農(nóng)業(yè)景觀中大小、形狀、種類等屬性不同的耕作和非耕作類型斑塊在空間上的分布與組合構(gòu)成了農(nóng)田的景觀格局[4-5]。合理的農(nóng)業(yè)景觀格局能夠大幅度地修正農(nóng)田局部管理以及局部環(huán)境污染對生物多樣性的破壞[6], 從而改善天敵多樣性在農(nóng)田中的時空分布格局, 也會進一步影響局部農(nóng)田的害蟲防治功能[7-8]。

食物網(wǎng)描述了生態(tài)群落內(nèi)部的結(jié)構(gòu)關(guān)系, 其構(gòu)成可能與生態(tài)群落的穩(wěn)定性和功能有著密切的聯(lián)系[9-10]。農(nóng)田中所有物種之間通過營養(yǎng)關(guān)系復雜的食物網(wǎng)連接, 物種變化的影響可能會通過食物網(wǎng)傳播甚至被放大, 這種鏈接也反映物種之間的取食交互作用。隨著研究深入, 定性食物網(wǎng)可以在群落尺度上量化物種間的相互作用, 進而描述食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[11]。已有研究表明, 小麥()、棉花(spp.)等作物的比例影響農(nóng)田中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。但作物結(jié)構(gòu)易發(fā)生年際變化, 使得食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。多數(shù)研究表明, 非農(nóng)生境對害蟲-天敵相互作用的影響似乎更為明顯。例如高比例的林地和其他作物有助于提高捕食關(guān)系的多樣性和連接性[12]。但有關(guān)景觀格局與食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的相關(guān)性研究卻鮮有報道。因此, 探明農(nóng)業(yè)景觀格局對害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響, 有利于通過優(yōu)化農(nóng)業(yè)景觀格局構(gòu)建持續(xù)穩(wěn)定的害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu), 進而為農(nóng)田生物多樣性保護、害蟲防治以及生態(tài)系統(tǒng)服務提供理論依據(jù)。

本文選擇中國玉米()生產(chǎn)帶——東北平原的遼寧省昌圖縣為研究區(qū), 通過構(gòu)建不同農(nóng)業(yè)景觀格局下的害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng), 明晰區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀格局對定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響, 為今后利用食物網(wǎng)關(guān)系保育天敵提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況及樣區(qū)選擇

昌圖縣地處東北平原南部(123°32′~124°26′E, 42°33′~43°29′N), 總面積4 317 km2。該縣以農(nóng)業(yè)景觀為主, 耕地面積2 666.67 km2; 玉米為主要作物, 種植面積達1 500 km2, 占縣域面積的34.75%, 占耕地面積的56.25%, 是典型的玉米種植區(qū)。玉米農(nóng)田周邊存在以闊葉林為主的農(nóng)田防護林體系以及其他非農(nóng)生境。本研究選取昌圖縣8個田塊作為采樣區(qū), 每個田塊的規(guī)格為500 m×500 m, 均以玉米為主要農(nóng)作物, 田塊周邊存在林地、草地等非農(nóng)生境, 且非農(nóng)生境比例較低, 占0~20%。樣區(qū)分布圖見圖1。

1.2 研究樣區(qū)景觀特征研究方法

在研究區(qū)內(nèi)選擇8個田塊為采樣區(qū)。8個田塊的農(nóng)業(yè)景觀由均由玉米、其他作物[包括大豆()、蔬菜等]、林地[包括楊樹(spp.)、綠化樹等]、草地、村落、水域、交通用地組成。其中, 林地、草地、村落、水域等構(gòu)成了非農(nóng)生境景觀。有研究表明, 景觀斑塊的面積比例、大小、密度、邊緣、形狀、聚集、多樣性等影響農(nóng)田中土壤節(jié)肢動物的群落關(guān)系[13-14]。景觀指數(shù)高度濃縮了景觀格局特征, 是目前景觀分析中廣泛應用的定量化指標[15]。因此本研究選取聚集度指數(shù)(AI)、斑塊結(jié)合指數(shù)(COHESION)、蔓延度指數(shù)(CONTAG)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)、香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI)、景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊密度(PD)、最大斑塊指數(shù)(LPI)和邊界密度(ED)共9個景觀指數(shù)定量描述研究樣區(qū)的農(nóng)業(yè)景觀特征。另外有研究指出, 步甲(Carabidae)的景觀影響尺度半徑為250 m[16], 而研究蜘蛛(Araneae)和葉蜂(Tenthredinidae)對景觀結(jié)構(gòu)響應較合適的尺度是500 m[17]和750 m[18]。結(jié)合所選田塊的大小(500 m× 500 m), 選取1 km作為本次研究的景觀尺度?；诖? 采用昌圖縣2017年土地利用數(shù)據(jù), 以土地覆蓋柵格數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 使用景觀格局分析軟件FRAGSTATS 4.2計算各田塊的景觀指數(shù)(圖2)。

8個田塊景觀格局的總體特征見表1。不同田塊的景觀格局有所差異, 耕地是主要的組成景觀。2號田塊存在優(yōu)勢度較大的景觀類型, 且同類型斑塊連接度較好, 聚集度較高, 景觀破碎化程度較低。7號田塊景觀中斑塊類型分布較均勻, 但斑塊形狀不規(guī)則即受人為干擾程度較低。8號田塊景觀類型多樣化, 景觀異質(zhì)性和破碎化程度最高。

1.3 采樣點設(shè)置

采樣時間為2018年和2019年的8月15—30日, 兩次采樣時間相同。選用陷阱法采集土壤動物。每個樣區(qū)(500 m×500 m田塊)分別由南向北、由東到西布設(shè)兩條十字交叉的采樣樣帶, 均于田塊邊緣的中部位置(250 m)開始, 沿著樣帶向田塊內(nèi)部以50 m為間隔設(shè)置采樣點(圖3)。每條樣帶有11個采樣點, 每個樣點包含3個陷阱瓶, 陷阱瓶布設(shè)間隔大于10 m且平行于起始邊緣。利用手持GPS確定各樣點位置, 并記錄編號。依此法布設(shè), 每次布設(shè)陷阱528個。

1.4 土壤節(jié)肢動物采集方法

具體陷阱布設(shè)方法: 將底部直徑6 cm、頂部直徑10 cm、高11 cm、容積500 mL的pp塑料杯埋入土壤中, 杯口與地表平齊。在杯中倒入150~200 mL乙二醇溶液(20%)和洗滌劑混合液。將杯蓋用3根鐵絲支撐插入土壤中固定, 起到防雨水的作用。陷阱布設(shè)6 d后取回。將陷阱瓶里的土壤節(jié)肢動物放入裝有酒精(75%)的PE瓶中, 后期在室內(nèi)利用體式顯微鏡(ZEIS:Stemi 2000-C), 并參照《中國土壤動物檢索圖鑒》[19]、《沈陽昆蟲原色圖鑒》[20]等對土壤節(jié)肢動物進行鑒別分類, 鑒定其所屬門、綱、目和科(蜘蛛目和各目幼蟲除外)。

1.5 定性食物網(wǎng)參數(shù)計算

根據(jù)農(nóng)田中土壤節(jié)肢動物的發(fā)生情況, 分別構(gòu)建害蟲-捕食性天敵食物網(wǎng)關(guān)系矩陣。具體方法為: 根據(jù)土壤節(jié)肢動物數(shù)據(jù), 統(tǒng)計每個田塊捕食性天敵與害蟲是否存在捕食與被捕食關(guān)系。如果有則食物網(wǎng)矩陣數(shù)據(jù)設(shè)為1, 若不構(gòu)成食物鏈則記為0[3]。各田塊每次調(diào)查時均單獨構(gòu)建食物網(wǎng)矩陣, 并以構(gòu)建的食物網(wǎng)矩陣為基礎(chǔ), 計算定性食物網(wǎng)參數(shù)。5個常用的定性食物網(wǎng)參數(shù)[21]及計算方法見表2。

1.6 數(shù)據(jù)分析

首先對景觀指數(shù)與定性食物網(wǎng)參數(shù)進行單變量回歸分析, 評估兩年中各景觀指數(shù)對害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)的影響, 以明確單一景觀變量對食物網(wǎng)參數(shù)的影響?；诖? 選擇顯著影響食物網(wǎng)參數(shù)的景觀指數(shù)作為解釋變量, 5個食物網(wǎng)參數(shù)(兩年均值)作為因變量, 構(gòu)建回歸模型。采用多元回歸分析法分析不同景觀指數(shù)對因變量的共同影響效應。并根據(jù)校正后的赤池信息準則(Akaike’s information criterion, AIC)比較各模型的優(yōu)劣, 篩選出最優(yōu)模型, 通常AIC值越小模型越優(yōu)。

模型主要參數(shù)計算公式為:

AIC=?2logL+2K(1)

對于線性回歸模型, AIC公式為:

AIC=lnSp2+2(K+1) (2)

圖1 研究區(qū)土地利用類型和樣區(qū)分布

圖2 典型采樣區(qū)田塊的土地利用現(xiàn)狀圖

表1 研究區(qū)8個樣區(qū)田塊的景觀格局指數(shù)

LPI: 最大斑塊指數(shù); ED: 邊界密度; PD: 斑塊密度; CONTAG: 蔓延度指數(shù); AI: 聚集度指數(shù); LSI: 景觀形狀指數(shù); COHESION: 斑塊結(jié)合指數(shù); SHDI: 香農(nóng)多樣性指數(shù); SHEI: 香農(nóng)均勻度指數(shù)。LPI: largest patch index; ED: edge density; PD: patch density; CONTAG: contagion index; AI: aggregation index; LSI: landscape shape index; COHESION: cohesion index; SHDI: Shannon’s diversity index; SHEI: Shannon’s evenness index.

圖3 樣區(qū)內(nèi)土壤動物樣點布設(shè)示意圖

表2 定性食物網(wǎng)參數(shù)計算公式及意義

代表食物網(wǎng)中實際發(fā)生的捕食關(guān)系數(shù)量;代表食物網(wǎng)中總物種數(shù);enemy代表捕食性天敵物種數(shù);prey代表害蟲的物種數(shù)。represents the number of actual predation relationships in the food web;represents the total number of species in the food web;enemyrepresents the number of predatory natural enemies;preyrepresents the number of species of pests.

式中:為對數(shù)極大似然值,為所選模型中參數(shù)個數(shù), Sp2為殘差平方和,K為變量個數(shù),為樣點個數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)分析

2.1.1 捕食性天敵、害蟲的組成

采集的土壤動物共35 705只, 均隸屬于節(jié)肢動物門, 分屬于昆蟲綱(Insecta)、蛛形綱(Arachnida)、軟甲綱(Malacostraca)共3綱, 鞘翅目(Coleoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、蜘蛛目(Araneae)等共8目, 蟋蟀科(Gryllidae)、步甲科(Carabidae)、瓢蟲科(Coccinellidae)等共30科(表3)。昆蟲綱中以鞘翅目和膜翅目數(shù)量突出, 鞘翅目的優(yōu)勢科包括步甲科、擬步甲科(Tenebrionindae)、金龜科(Scarab)3科, 分別占捕獲量的33.57%、5.03%和0.36%; 膜翅目包括蟻科(Formicidae)和葉蜂科(Tenthredinidae), 分別占捕獲量的14.25%和0.01%。蛛形綱全部為蜘蛛目, 其中優(yōu)勢科為皿蛛科(Linyphiidae)和幽靈蛛科(Pholcidae), 分別占捕獲量的8.02%和0.90%; 軟甲綱均為鼠婦(), 隸屬于等足目(Isopoda), 占捕獲量的0.06%。

采集的土壤動物中, 捕食性天敵主要由鞘翅目中的步甲科、虎甲科(Cicindelidae)、瓢蟲科(Coccinellidae)等, 以及所有蜘蛛目構(gòu)成。主要優(yōu)勢物種為麻青步甲()、中華婪步甲()、附邊青步甲()、蠋步甲()、大星步甲()、金星步甲()、赤褐婪步甲()以及幽靈蛛科、皿蛛科等。害蟲則由直翅目中的蟋蟀科、蝗科(Acrididae), 鞘翅目中的擬步甲科等構(gòu)成。重要優(yōu)勢種為黃臉油葫蘆()、棺頭蟋()和沙潛()等。

表3 調(diào)查玉米田土壤節(jié)肢動物類型及數(shù)量統(tǒng)計表

續(xù)表3

+++表示個體數(shù)占總捕獲量的10%以上, ++表示個體數(shù)占總捕獲量的1%~10%, +表示個體數(shù)占總捕獲量的1%以下?！?++”, “++” and “+” indicate that the number of individuals accounts for more than 10%, 1%-10%, and less than 1% of the total capture, respectively.

2.1.2 玉米害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)參數(shù)

害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)參數(shù)中, 互作豐度(IR)反映食物網(wǎng)中天敵對害蟲的作用范圍, IR越大, 捕食性天敵與害蟲的取食交互范圍越廣。8個田塊中1號田塊的IR最大, 為102; 3號田塊值最小, 為30; 兩年總均值為60.64。連接密度(LD)反映食物網(wǎng)的復雜程度, LD越大, 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)越復雜。8個田塊中1號田塊的LD最大, 為3.8; 7號田塊值最小, 為1.6; 兩年總均值為2.49。連接性()反映捕食作用的發(fā)生幾率,越大, 天敵捕獲獵物的幾率越高。8個田塊中2號田塊的最大, 為0.24; 7號田塊值最小, 為0.039; 兩年總均值為0.13。由圖4可知, 上述3個定性食物網(wǎng)參數(shù)平均值在不同年份之間差別較大,這是由于農(nóng)田中土壤節(jié)肢動物物種數(shù)誤差內(nèi)的變化會通過食物網(wǎng)傳播甚至被放大[3]。普遍性()反映食物網(wǎng)中天敵的穩(wěn)定性,越大, 天敵的穩(wěn)定性越高。8個田塊中2號田塊最大, 為10; 7號田塊值最小, 為3; 兩年平均值為6.06。易損性()反映食物網(wǎng)中害蟲群落結(jié)構(gòu)的復雜程度,越大, 害蟲受天敵的抑制作用越弱。8個田塊中1號田塊值最大, 為11; 3號網(wǎng)格值最小, 為8; 兩年總均值為9.65。普遍性()和易損性()的平均值兩年變化不大。

圖4 2018年和2019年玉米田害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)參數(shù)值

圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差, 數(shù)據(jù)來源于8個樣區(qū)內(nèi)1 056個陷阱布設(shè)點, 其中2018年和2019年各528個。合并代表兩年數(shù)據(jù)的總平均值。The data was mean±standard error, which was came from a total of 1 056 study sites whereas 528 each in 2018 and 2019. Pooled represents the total average of the two-year data.

2.2 景觀格局指數(shù)對玉米害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)的影響

2.2.1 不同景觀格局指數(shù)對食物網(wǎng)參數(shù)的影響

單變量回歸分析評估景觀格局對食物網(wǎng)參數(shù)的影響結(jié)果表明(表4): 食物網(wǎng)的互作豐度(IR)與各景觀指數(shù)無顯著相關(guān)性。食物網(wǎng)的連接密度(LD)與景觀蔓延度指數(shù)(CONTAG)、聚集度指數(shù)(AI)呈顯著正相關(guān)(<0.05)。即農(nóng)業(yè)景觀中斑塊類型越聚集, 單個物種對應的食物網(wǎng)連接數(shù)也越多, 天敵與害蟲的相互作用也就越頻繁。食物網(wǎng)的連接性()與CONTAG、香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)呈顯著正相關(guān), 而與香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI)呈顯著負相關(guān)(<0.05)。即農(nóng)業(yè)景觀中斑塊類型越豐富, 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)趨于復雜, 若各類型斑塊面積分布越均勻, 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)越單一。食物網(wǎng)的普遍性()與景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊結(jié)合指數(shù)(COHESION)、AI呈顯著正相關(guān), 而與斑塊密度(PD)呈顯著負相關(guān)(<0.05)。即農(nóng)業(yè)景觀中斑塊形狀越復雜、連通性越高, 且同類型斑塊越聚集, 捕食行為發(fā)生幾率也越高。食物網(wǎng)的易損性()與SHEI呈顯著正相關(guān), 而與CONTAG呈顯著負相關(guān)(<0.05)。即農(nóng)業(yè)景觀中斑塊類型越分散且各類型斑塊面積分布越均勻, 天敵群落結(jié)構(gòu)越復雜, 越能抑制害蟲種群的增長。總體而言, 不同的景觀指數(shù)對食物網(wǎng)參數(shù)影響不相同, 且害蟲和捕食性天敵對不同景觀要素的響應也存在差異。

2.2.2 不同景觀格局指數(shù)對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)影響的多元回歸分析及最優(yōu)模型篩選

在單變量回歸分析的基礎(chǔ)上, 為綜合評價多個景觀格局指數(shù)的共同作用, 進行多元回歸分析和最優(yōu)模型篩選。模型篩選結(jié)果見表5。對于連接密度(LD),12模型下AICc的值最小, 為最優(yōu)模型(LD=?64.621+0.7801+0.7392)。即LD與蔓延度指數(shù)(CONTAG,1)、聚集度指數(shù)(AI,2)呈正比。對于連接性(),1+4模型下AICc的值最小, 為最優(yōu)模型(=?178.500+1.8311?106.8084)。即與CONTAG (1)呈正比, 但與香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI,4)呈反比。對于普遍性(),2567模型下AICc的值最小, 為最優(yōu)模型(=?2 994.798+26.8912+27.0905? 0.4916+2.8517)。即與斑塊密度(PD,6)呈反比, 與景觀形狀指數(shù)(LSI,5)、斑塊結(jié)合指數(shù)(COHESION,7)、AI(2)呈正比。對于易損性(),4模型下AICc的值最小, 為最優(yōu)模型(=8.411+5.3514)。即與SHEI(4)呈正比。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究共捕獲土壤節(jié)肢動物35 705只, 分屬3綱、8目、30科, 其中優(yōu)勢類群為步甲科、蟋蟀科和幽靈蛛科, 三者合計占土壤節(jié)肢動物總數(shù)的83.28%。8個田塊中土壤節(jié)肢動物平均數(shù)量和類群存在差異, 但常見類群相似。Bana?ek-Richter等[22]研究表明, 中國華北地區(qū)玉米種植面積的不斷增加伴隨的農(nóng)業(yè)景觀單一化程度增高, 減少了某些廣譜性天敵的棲息地及食物來源。Gagic等[23]研究表明, 具有硬邊界(移動限制)或不適合周圍基質(zhì)(生存限制)的斑塊, 會降低其內(nèi)部土壤節(jié)肢動物的多樣性。Curtsdotter等[24]指出各種植被斑塊可為不同物種提供棲息地和庇護所, 從而形成不同的景觀組合。以上研究均表明本文得出的農(nóng)業(yè)景觀格局影響食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的結(jié)論是有理論依據(jù)的。景觀中斑塊的大小、形狀以及隔離程度影響節(jié)肢動物群落和物種豐富度。

表4 2018年和2019年不同景觀格局指數(shù)對玉米田定性食物網(wǎng)參數(shù)影響的單變量回歸分析結(jié)果

“*”和“**”表示該景觀指數(shù)對相應的食物網(wǎng)參數(shù)有顯著(<0.05)和極顯著(<0.01)影響?！?”和“-”分別代表景觀正負效應?！?” and “**” indicate significant effect at<0.05 and<0.01, “+” and “-” indicate positive and negative effects of landscape land use type, respectively.

表5 景觀格局指數(shù)與定性食物網(wǎng)參數(shù)關(guān)系的多元回歸分析及基于AICc準則的最優(yōu)模型篩選結(jié)果

表中粗體行代表最優(yōu)模型(AICc值最小)。模型中的1?7分別代表景觀蔓延度指數(shù)(CONTAG)、聚集度指數(shù)(AI)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)、香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI)、景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊密度(PD)、斑塊結(jié)合指數(shù)(COHESIOH)。Bold lines are the best models.1-7in the model represent the landscape indexes of contagion index (CONTAG), aggregation index (AI), Shannon’s diversity index (SHDI), Shannon’s evenness index (SHEI), landscape shape index (LSI), patch density (PD), and cohesion index (COHESIOH).

多數(shù)研究已經(jīng)證明, 農(nóng)田邊緣和灌木籬等非農(nóng)生境的合理布局可以提升天敵多樣性。Dassou等[25]研究指出, 蜘蛛的害蟲防治潛力的關(guān)鍵不僅在于農(nóng)田的質(zhì)量, 還在于周圍景觀的質(zhì)量。Martinson等[26]研究表明, 鄰近景觀單元對天敵分布的影響可以根據(jù)農(nóng)田類型的組成以及自然或半自然生境斑塊的存在而變化。Koh等[27]通過對谷地邊緣有草緩沖帶和無草緩沖帶的對比研究發(fā)現(xiàn), 相比于無草緩沖帶的谷地, 有草緩沖帶的谷地里擁有更多數(shù)量的甲蟲和蜘蛛。本研究表明, 非農(nóng)生境的聚集、區(qū)域斑塊類型的多樣以及斑塊形狀的不規(guī)則, 有利于害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。增強不同類型斑塊之間的連通性也可以提升食物網(wǎng)中捕食性天敵所對應的獵物多樣性, 當外界環(huán)境改變或人為活動干擾等因素導致獵物的種類減少時, 天敵可以通過選擇其他獵物來維持其自身種群的穩(wěn)定性, 從而維持整個食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。因此優(yōu)化農(nóng)業(yè)景觀格局是實現(xiàn)食物網(wǎng)穩(wěn)定性提高的潛在有力手段。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中影響土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的因素很多, 因此公式化的食物網(wǎng)參數(shù)模型更能直接地解釋景觀指數(shù)對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響。本研究指出, 通過景觀指數(shù)模型可預測食物網(wǎng)參數(shù)值, 例如通過蔓延度指數(shù)(CONTAG)、聚集度指數(shù)(AI)可以預測食物網(wǎng)中的連接密度(LD)值, 來反映食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的復雜程度。通過農(nóng)業(yè)景觀的斑塊密度(PD)、景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊結(jié)合指數(shù)(COHESION)以及聚集度指數(shù)(AI)可以預測食物網(wǎng)中普遍性()值, 進而反映捕食性天敵的穩(wěn)定性等。由此表明, 利用田間數(shù)據(jù)和構(gòu)建食物網(wǎng)矩陣的方法可以成為研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的有力工具。但本文討論只停留在定性階段, 需要今后進一步的定量研究來驗證結(jié)論。

研究樣區(qū)的周邊存在完整或殘缺的林帶、灌木叢、草地和溝渠等非農(nóng)生境斑塊。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中構(gòu)建具有一定空間異質(zhì)性與植物多樣性的農(nóng)田邊緣生境[28-29], 能增強斑塊間的連通度, 為天敵提供棲息地及獵物資源, 提高玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)對捕食性天敵物種的涵養(yǎng)潛力。有利于提高玉米捕食性天敵個體數(shù)量, 進而提高益害比, 促進捕食性天敵對害蟲的生態(tài)控制效能。因此要依據(jù)農(nóng)田種植作物和景觀需求確定緩沖帶功能, 保留原有的農(nóng)田邊界并新建合適植物組合的農(nóng)田緩沖帶。另外在進行農(nóng)業(yè)景觀規(guī)劃時, 要進行全面、綜合的考慮, 促進斑塊類型的多樣化, 提高食物網(wǎng)的穩(wěn)定性, 有利于當?shù)氐纳锓乐喂ぷ?。通過“聚合多樣性”(如間作和非作物條帶等)增加作物中天敵的數(shù)量, 為改進害蟲控制提供了最佳的前景[30]。構(gòu)建持續(xù)穩(wěn)定的景觀和長期存在的非農(nóng)生境, 減少人為活動對農(nóng)業(yè)景觀的干擾, 如不施用農(nóng)藥、化肥, 禁止放牧等, 以及選擇本土植物, 種植多樣化的喬木, 進行喬灌草搭配等, 進而提高非農(nóng)生境斑塊的質(zhì)量。綜上, 今后在設(shè)計與規(guī)劃農(nóng)業(yè)景觀格局時, 要充分考慮各景觀要素對害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響, 保障農(nóng)業(yè)景觀格局的健康和穩(wěn)定, 維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性, 最大限度地發(fā)揮天敵的控害作用, 維護區(qū)域生態(tài)安全和糧食安全。

3.2 結(jié)論

本研究綜合利用農(nóng)業(yè)景觀研究技術(shù), 結(jié)合昆蟲種群的調(diào)查方法, 通過2018年、2019年對昌圖地區(qū)8個田塊進行試驗點研究, 構(gòu)建玉米農(nóng)田害蟲-捕食性天敵定性食物網(wǎng), 系統(tǒng)分析了農(nóng)業(yè)景觀格局對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)論如下:

1)農(nóng)業(yè)景觀的蔓延度指數(shù)(CONTAG)和聚集度指數(shù)(AI)越大, 食物網(wǎng)的連接密度(LD)越高。即非農(nóng)生境斑塊相對越集中, 玉米農(nóng)田中害蟲-捕食性天敵的食物關(guān)系越復雜。這可能是由于非農(nóng)生境斑塊的聚集, 使斑塊間的距離減小, 有利于天敵在各種生境間遷移、捕食和棲息[31-33]。

2)農(nóng)業(yè)景觀的蔓延度指數(shù)(CONTAG)和香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)越大, 且香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI)越小, 則食物網(wǎng)的連接性()越高。即相同斑塊連通性越好, 景觀破碎化程度越低, 玉米害蟲-捕食性天敵結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定, 相互作用也越復雜。區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀的多樣化可能為天敵提供了更多的選擇去向, 有利于天敵種群的增長。另外, 多樣化的景觀為農(nóng)田中的天敵提供了更多的食物來源。因此景觀異質(zhì)性越強, 越有利于食物網(wǎng)的穩(wěn)定。由此可推斷, 景觀多樣化有利于食物網(wǎng)關(guān)系的維持。

3)農(nóng)業(yè)景觀的斑塊密度(PD)越小, 且景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊結(jié)合指數(shù)(COHESION)、聚集度指數(shù)(AI)越大, 則食物網(wǎng)的普遍性()越高。生境的破碎化會影響天敵的搜尋行為和聚集行為, 從而影響天敵捕獲食物的能力[2,25]。因此, 景觀破碎化程度越低, 越有利于食物網(wǎng)的構(gòu)建和抗干擾性。而斑塊的形狀越復雜, 越有利于農(nóng)田中天敵物種數(shù)的增加。這可能是由于非農(nóng)生境斑塊的形狀越復雜, 邊界線越曲折, 其與玉米農(nóng)田及其他生境間的交界面越長, 越利于天敵在玉米農(nóng)田與草地斑塊之間的轉(zhuǎn)移擴散。

4)區(qū)域景觀的蔓延度指數(shù)(CONTAG)越小, 香農(nóng)均勻度指數(shù)(SHEI)越大, 則食物網(wǎng)的易損性(LD)越高。即景觀中沒有明顯的優(yōu)勢類型且同種類型斑塊面積分布較均勻時, 景觀所受優(yōu)勢類型斑塊支配程度越低, 食物網(wǎng)中害蟲的穩(wěn)定性越高。玉米田中每種獵物對應的捕食性天敵多樣性降低, 天敵物種數(shù)的減少會減輕不同天敵對同一種獵物資源的競爭,因此害蟲多樣性增加。獵物的減少也可能會加速某些天敵的滅絕。這可能是由于兩個景觀指數(shù)影響食物網(wǎng)中的益害比, 從而對捕食性天敵、害蟲的多樣性產(chǎn)生影響。

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Effects of agricultural landscape pattern on qualitative food web structure of corn pest-predatory natural enemies*

BIAN Zhenxing1, ZHANG Yufei1, YANG Yibo1, YU Miao2**

(1. College of Land and Environment, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2. College of Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

The homogenization of agricultural landscape caused by excessive agricultural intensification has been one of the main reasons for the reduction of farmland biodiversity. Research on the impact of the agricultural landscape pattern on the qualitative food web structure of pest-predatory natural enemies was conducted in Changtu County, Liaoning Province, where eight typical fields were sampled. Regression analysis and optimal model determined the relationship between food web parameters and landscape indexes. The results showed an insignificant correlation between food web interaction richness (IR) and landscape indexes. However, a significant positive multiple correlations between food web linkage density (LD) and contagion index (CONTAG,1) and aggregation index (AI,2) were observed. The corresponding optimal model was: LD=?64.621+0.7801+0.7392The complexity of the qualitative food web structure of the corn pest-predatory natural enemies was dependent on the degree of concentration of the non-cultivated patches in the agricultural landscape. Furthermore, food web connectance () was significantly positively correlated with CONTAG, (1) and Shannon diversity index (SHDI,3), but was significantly negatively correlated with Shannon evenness index (SHEI,4). The corresponding optimal model was:=?178.500+1.8311?106.8084; the more diverse the landscape types, the better the connectivity of the same patches; the more frequent the interaction between pests and predatory natural enemies, the more beneficial it is to maintain the complex food web structure. Food web generality () was significantly positively correlated with landscape shape index (LSI,5), cohesion index (COHESION,7), and AI (2); however, it was significantly negatively correlated with patch density (PD,6). The corresponding optimal model was:=?2 994.798+26.8912+27.0905?0.4916+2.8517; the lower the degree of non-cultivated patch fragmentation, the stronger the search and aggregation behavior of natural enemies, which is beneficial and increases the stability of the food web structure. Food web vulnerability () was significantly positively correlated with the SHEI (4), but was significantly negatively correlated with CONTAG (1). The corresponding optimal model was:=8.411+5.3514; the more evenly distributed patch types in the landscape, the higher the pest diversity and the increased complexity of the community structure. In general, the construction of the qualitative food web of corn pest-predatory natural enemies and the enhancement of anti-interference largely depends on the strength of the heterogeneity of the agricultural landscape. The use of field data in the construction of a food web matrix is a method that can be a powerful resource for studying ways to enhance the heterogeneity of agricultural landscapes.

Agricultural landscape pattern; Landscape homogenization; Soil arthropods; Predatory natural enemy; Pest; Qualitative food web

P901

10.13930/j.cnki.cjea.200021

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* 遼寧省自然科學基金項目(01064219009)資助

于淼, 研究方向為數(shù)理統(tǒng)計與景觀生態(tài)學。E-mail: yumiao77@163.com

邊振興, 研究方向為農(nóng)地利用與保護、農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)學。E-mail: zhx-bian@syau.edu.cn

2020-01-09

2020-03-19

* This study was supported by the Natural Science Foundation of Liaoning Province (01064219009).

, E-mail: yumiao77@163.com

Jan. 9, 2020;

Mar. 19, 2020