四川宜賓地區(qū)云豹的潛在獵物資源與潛在棲息地景觀格局研究

付焱文， 李蔓， 李東睿， 廖婷， 冉江洪*， 楊旭煜， 杜一平

(1. 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065；2. 四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)遺傳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065； 3. 四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，成都610081)

由于氣候變化和人為活動(dòng)的影響，生物多樣性喪失在全球范圍內(nèi)快速發(fā)生，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球已有5%～20%的物種滅絕，且滅絕速度加快了至少100倍(Chapinetal.，2000)，大型捕食動(dòng)物由于野生獵物種群的枯竭以及棲息地的喪失，所受威脅更為嚴(yán)重(L?e & R?skaft，2004)，大多數(shù)處于瀕危狀態(tài)(蔣志剛，2001)，而大型捕食動(dòng)物的減少會(huì)造成區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)和功能的損失以及生物多樣性的喪失(Terborghetal.，2001；Estesetal.，2011)，因此，加強(qiáng)對(duì)大型捕食動(dòng)物的獵物資源與棲息地狀況的研究對(duì)區(qū)域生物多樣性保護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)健康的維持具有重要意義。

云豹Neofelisnebulosa是一種棲息于森林景觀中的大型捕食動(dòng)物(Rippleetal.，2014)，分布于中國(guó)秦嶺以南和東南亞區(qū)域(Grassmanetal.，2015)，為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為易危(VU)等級(jí)。云豹面臨著巨大的生存壓力(Nowak，2005)，尤其是森林砍伐、土地開墾、捕獵的威脅(Koh & Wilcove，2008；Azizetal.，2010)。

有關(guān)云豹的研究集中在馬來西亞，包括分布與棲息地選擇(Dinerstein & Mehta，1988；Nowell & Jackson，1996；Austinetal.，2007；Mohamadetal.，2015)和種群密度(Grassmanetal.，2015)等。由于云豹習(xí)性隱秘且樹棲性較強(qiáng)，我國(guó)缺乏對(duì)其野外生態(tài)學(xué)的研究，云豹曾廣泛分布于四川省宜賓市各縣(施白南，趙爾宓，1982)，但在2007年于宜賓市長(zhǎng)寧縣發(fā)現(xiàn)云豹實(shí)體后(http：//www.china.com.cn/environment/2007-11/07/content_9189532.htm)，四川省再無云豹實(shí)體的報(bào)道。

為了解宜賓市區(qū)域云豹的生存現(xiàn)狀，2018—2019年在宜賓市云豹潛在分布區(qū)域開展了云豹分布及其棲息地狀況調(diào)查，以期為云豹的保護(hù)管理、區(qū)域生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)支撐。

1 研究區(qū)域

四川省宜賓市云豹?dú)v史分布縣記錄為宜賓縣、江安縣、筠連縣、屏山縣(施白南，趙爾宓，1982)和長(zhǎng)寧縣。根據(jù)植被狀況和實(shí)地了解，宜賓、筠連、屏山、江安已經(jīng)多年沒有發(fā)現(xiàn)云豹痕跡，且人類活動(dòng)劇烈，故暫不做調(diào)查。本次調(diào)查選擇在2007年發(fā)現(xiàn)云豹實(shí)體的長(zhǎng)寧縣及其周邊區(qū)域，涉及長(zhǎng)寧縣、興文縣和珙縣，區(qū)域內(nèi)植被相對(duì)連片、相對(duì)海拔較高、人為干擾小。以山脊線、山谷線、高速公路為邊界劃定調(diào)查區(qū)域，區(qū)域總面積1 027.62 km2，海拔302～1 779 m(圖1)。

圖1 四川宜賓地區(qū)云豹調(diào)查區(qū)域與調(diào)查網(wǎng)格Fig. 1 Study area and grid of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

2 研究方法

2.1 云豹分布調(diào)查

2.1.1 樣線法將研究區(qū)域劃分為2 km×2 km的網(wǎng)格，選擇當(dāng)?shù)鼐用裼幸伤颇繐羰录l(fā)生且遠(yuǎn)離農(nóng)耕地、人為活動(dòng)干擾較少的山脊、林場(chǎng)區(qū)域的網(wǎng)格進(jìn)行調(diào)查。共計(jì)調(diào)查108個(gè)網(wǎng)格，布設(shè)128條樣線，每條樣線長(zhǎng)4～6 km，海拔400～1 700 m。樣線行走時(shí)以最短的距離盡可能頻繁地穿過云豹的生境，以確保能夠全面、有效地收集信息(趙成，2015)。樣線設(shè)計(jì)為“U”或“V”形，由山谷起始，盡量到達(dá)山脊，沿山脊獸道行走2～4 km，記錄沿線動(dòng)物實(shí)體和痕跡；植被發(fā)生變化時(shí)記錄植被類型、建群種和蓋度信息。

2.1.2 紅外相機(jī)陷阱法2018年7月—2019年9月在研究區(qū)域安放27臺(tái)紅外相機(jī)(獵科6210；參數(shù)設(shè)置為照片+視頻模式、3張連拍+10 s視頻、間隔1 s、靈敏度高)；根據(jù)樣線調(diào)查結(jié)果，選擇動(dòng)物痕跡記錄較多的獸道作為紅外相機(jī)安放地點(diǎn)；不投放誘餌，記錄相機(jī)安放位置、海拔、植被類型信息；相機(jī)每3個(gè)月更換一次電池，并檢查相機(jī)工作狀態(tài)。相機(jī)布設(shè)方法與檢測(cè)記錄程序等參考肖治術(shù)等(2014)。

2.2 分析方法

2.2.1 潛在獵物資源分析方法云豹體質(zhì)量11～23 kg，獵物體質(zhì)量小于10.35 kg(Carboneetal.，1999)。根據(jù)現(xiàn)有資料記載，云豹捕食小麂Muntiacusreevesi、雉類、嚙齒目Rodentia、兔形目Lagomorpha動(dòng)物(盛和林，1976)，且不捕食食肉獸類(Chiangetal.，2015)。因此，將滿足非食肉獸類且成年個(gè)體平均體質(zhì)量小于10.35 kg，或者現(xiàn)有資料記載的云豹獵物這2個(gè)條件其中之一的動(dòng)物定義為云豹的潛在獵物。

以1臺(tái)相機(jī)在野外工作24 h為1個(gè)有效相機(jī)工作日，將同一地點(diǎn)1 min內(nèi)(周應(yīng)再等，2020)連續(xù)拍攝到同一種動(dòng)物的照片記作1次拍攝，定義為1次獨(dú)立有效照片(O’Brienetal.，2003)。

采用拍攝率(Kawanishietal.，1999；劉芳等，2012)表示物種的相對(duì)豐富度，拍攝率=獨(dú)立有效照片數(shù)×100%/有效相機(jī)工作日。

采用位點(diǎn)出現(xiàn)率表示物種分布的相對(duì)廣度(邱寶鴻等，2017)，位點(diǎn)出現(xiàn)率=(物種出現(xiàn)相機(jī)數(shù)/相機(jī)總數(shù))×100%。

由于物種的有效照片數(shù)與種群密度相關(guān)(O’Brienetal.，2003)，將物種成年個(gè)體平均體質(zhì)量換算為云豹可食用質(zhì)量，將可食用質(zhì)量與有效照片數(shù)進(jìn)行計(jì)算得到生物量指標(biāo)，表示獵物對(duì)云豹捕食行為的貢獻(xiàn)率，生物量=(物種有效照片數(shù)×物種可食用部分質(zhì)量/各個(gè)物種有效照片數(shù)×各個(gè)物種可食用部分質(zhì)量總和)×100%；可食用部分比例定義為>25 kg=65%，>4 kg=80%，<4 kg=90%(Pedersenetal.，1999；Millsetal.，2004)。

獸類體質(zhì)量數(shù)據(jù)參考《中國(guó)獸類野外手冊(cè)》(Smith，解焱，2009)，鳥類體質(zhì)量數(shù)據(jù)參考《中國(guó)鳥類志》(趙正階，2001)。

樣線法調(diào)查的數(shù)據(jù)采用樣線出現(xiàn)率(Richard & Kenneth，2002；張鵬等，2014)表示物種分布的相對(duì)廣度，樣線出現(xiàn)率=(物種出現(xiàn)樣線數(shù)/樣線總數(shù))×100%。

2.2.2 潛在棲息地景觀分析方法衛(wèi)星影像數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(tái)(http：//www.gscloud.cn)，選取2017年TM影像，影像條帶號(hào)/行編號(hào)為128/40，128/41，數(shù)據(jù)空間分辨率為30 m。利用ENVI 5.3對(duì)衛(wèi)星影像進(jìn)行解譯，以Kappa系數(shù)評(píng)估解譯結(jié)果精度，>0.8表明解譯結(jié)果可靠(Manandharetal.，2009)。

對(duì)衛(wèi)星影像進(jìn)行裁剪、合并、輻射定標(biāo)、大氣校正預(yù)處理。處理后的影像進(jìn)行重分類：將土地類型分為水域、建筑用地、農(nóng)用地、竹林、闊葉林、針葉林6類，得到研究區(qū)域景觀分布。根據(jù)文獻(xiàn)，云豹適宜的棲息地是闊葉林為主的森林生境(Chiangetal.，2015)，根據(jù)以下原則確定云豹潛在棲息地的范圍：(1)將竹林、針葉林、闊葉林納入分析，將農(nóng)用地、水域、建筑用地剔除(Mohamadetal.，2015)。(2)參考Chiang等(2015)在臺(tái)灣省的研究方法，同樣采用云豹家域面積為30～40 km2、核心區(qū)域面積為5 km2，基于家域面積與核心區(qū)域面積，只將大于 40 km2的斑塊以及周圍1 km以內(nèi)4～40 km2的斑塊納入分析；(3)由于人為干擾主要集中在道路和村莊周邊，因此將居民點(diǎn)和道路進(jìn)行1 km緩沖，剔除人為干擾較強(qiáng)的緩沖區(qū)域(杜婧，2014)；(4)考慮林緣捕食，在林緣區(qū)域做500 m緩沖區(qū)(Grassmanetal.，2005)。

參考由暢等(2006)的方法，利用Fragstats 4.2計(jì)算研究區(qū)域和潛在棲息地的景觀格局指數(shù)：(1)景觀斑塊指數(shù)：斑塊面積、斑塊數(shù)、斑塊密度；(2)景觀格局指數(shù)：平均斑塊分維數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)、破碎化指數(shù)、景觀聚集度指數(shù)。

3 結(jié)果

3.1 云豹的潛在獵物資源

根據(jù)云豹潛在獵物資源的定義，樣線調(diào)查共記錄到云豹潛在獵物6種，其中哺乳動(dòng)物2種，鳥類4種，以豬獾Melesleucurus樣線出現(xiàn)率(8%)最高，其余5個(gè)物種樣線出現(xiàn)率均未高于5%(表1)。

紅外相機(jī)調(diào)查共計(jì)獲得3 210個(gè)有效相機(jī)工作日，有效動(dòng)物相片627張，鑒定并統(tǒng)計(jì)出研究區(qū)域有大中型哺乳動(dòng)物和云豹潛在獵物共計(jì)18種，其中云豹潛在獵物13種，包括7種哺乳動(dòng)物和6種鳥類，生物量最高的是豬獾(14.12%)，其次是花面貍Pagumalarvata(8.40%)，這2個(gè)物種對(duì)云豹能量獲取貢獻(xiàn)較高，因此，豬獾與花面貍是云豹重要的潛在獵物。其余潛在獵物單個(gè)物種生物量過低，且拍攝率普遍低于1%，因此，這11種動(dòng)物為云豹次要潛在獵物(表1)。

表1 樣線和紅外相機(jī)調(diào)查物種名錄Table 1 List of species surveyed by line sampling and infrared camera trap

而根據(jù)云豹潛在獵物定義，豹貓Prionailurusbengalensis、小靈貓Viverriculaindica、野豬Susscrofa、毛冠鹿Elaphoduscephalophus和豪豬Hystrixbrachyura不是云豹的潛在獵物。

3.2 潛在棲息地景觀分析

解譯總體精度為92.33%，Kappa系數(shù)為0.908。景觀分析結(jié)果顯示，竹林面積416.63 km2，占總面積的40.54%，農(nóng)用地283.42 km2，占27.58%，闊葉林172.37 km2，針葉林129.73 km2，作為云豹最適宜棲息的闊葉林和針葉林面積占比較低，分別為16.77%和12.62%，建筑用地22.31 km2，水域3.25 km2。整個(gè)研究區(qū)域的斑塊共計(jì)33 879 塊，斑塊密度為32.97 塊/km2，破碎化指數(shù)為0.08，分維數(shù)為1.119 6，聚集度指數(shù)為92.59%，香農(nóng)多樣性指數(shù)為1.388 0(圖2)。

圖2 四川宜賓地區(qū)云豹研究區(qū)域景觀類型Fig. 2 Landscape types of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

根據(jù)潛在棲息地劃分原則統(tǒng)計(jì)出云豹潛在棲息地面積為515.95 km2，占研究區(qū)域總面積的50.21%。云豹潛在棲息地內(nèi)部被道路切割為5個(gè)相對(duì)獨(dú)立區(qū)塊(表2，圖3)。1號(hào)區(qū)塊面積最大，為230.39 km2，位于長(zhǎng)寧縣和興文縣交界處，其中闊葉林面積為50.71 km2，在5個(gè)區(qū)塊中面積最大，主要沿山脊狹長(zhǎng)分布。本區(qū)塊單位面積內(nèi)斑塊數(shù)量最少，破碎化指數(shù)最低，分維數(shù)與其他4個(gè)區(qū)塊相近，聚集度指數(shù)高于其他4個(gè)區(qū)塊，說明該區(qū)塊內(nèi)斑塊分布較為集中，離散度最小，較其他4個(gè)區(qū)塊景觀更完整，是云豹潛在棲息地質(zhì)量最好的區(qū)塊。

圖3 四川宜賓地區(qū)云豹潛在棲息地景觀類型Fig. 3 Potential habitats landscape types of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

表2 四川宜賓地區(qū)云豹潛在棲息地景觀格局Table 2 Potential habitat landscape pattern of Neofelis nebulosa in Yibin， Sichuan Province

云豹潛在棲息地整體斑塊密度為30.07塊/km2，較研究區(qū)域斑塊密度(32.97塊/km2)減小，斑塊破碎化程度較低；分維數(shù)(1.124 5)較研究區(qū)域分維數(shù)(1.119 6)升高；由于道路的切割作用，斑塊呈現(xiàn)出聚集趨勢(shì)，因此聚集度指數(shù)較研究區(qū)域升高。在篩選云豹潛在棲息地過程中將受人為影響較大的用地類型剔除，導(dǎo)致景觀類型減少，因此，香農(nóng)多樣性指數(shù)較研究區(qū)域降低；破碎化指數(shù)(0.08)與研究區(qū)域相同。

4 討論

四川省宜賓市云豹?dú)v史分布區(qū)包括宜賓縣、江安縣、筠連縣、屏山縣(施白南，趙爾宓，1982)和長(zhǎng)寧縣，在2001年與2007年在長(zhǎng)寧縣發(fā)現(xiàn)云豹實(shí)體之后再無云豹發(fā)現(xiàn)記錄。本次在宜賓市最可能有云豹分布的區(qū)域仍然沒有調(diào)查到云豹活動(dòng)痕跡或?qū)嶓w，說明該區(qū)域的云豹分布區(qū)域已經(jīng)大大萎縮，野外種群數(shù)量極為稀少。印度東北部記錄云豹捕食的物種有山羊Caprahircus(Hazarika，1996)，在中國(guó)南部云豹主要捕食椰子貓Paradoxurushermaphroditus、豬、雉類、獼猴、長(zhǎng)臂猿Hylobateslar等(Smith，解焱，2009)，在江西省，云豹胃(腸)內(nèi)出現(xiàn)兔形目的頻次為57.2%，偶蹄目Artiodactyla、嚙齒目的頻次均為14.3%(盛和林，1976)，在四川省，云豹的食物以野禽、小型獸類為主，有時(shí)也攻擊中大型有蹄類(王酉之，胡錦矗，1999)。根據(jù)現(xiàn)有研究結(jié)論，在長(zhǎng)江以南的云豹分布區(qū)內(nèi)，云豹的食物主要是中小型獸類。

從野外調(diào)查情況看，區(qū)域內(nèi)潛在獵物種類較少，僅13種，主要潛在獵物只有豬獾和花面貍。潛在獵物的樣線出現(xiàn)率很低，大多都低于5%，而樣線出現(xiàn)率低于15%的物種已較為罕見(邱寶鴻等，2017)；紅外相機(jī)拍攝率都低于2%，與王丞等(2019)在貴州赤水桫欏國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果(紅外相機(jī)物種拍攝率在7%～28%)差距很大。說明區(qū)域內(nèi)云豹的食物資源較為貧乏。

對(duì)于野生動(dòng)物來說，棲息地破碎化會(huì)導(dǎo)致生活在其中的種群與其他外界種群長(zhǎng)期隔離而無法維持種群生存力(Rougetetal.，2006)，根據(jù)Chiang(2015)的研究，云豹最適宜林分為闊葉林，偶爾出現(xiàn)于灌叢。研究區(qū)域的闊葉林面積較小，而且還被分隔在5個(gè)區(qū)塊內(nèi)，整體破碎化水平較高。其中1號(hào)區(qū)塊的總面積和闊葉林面積最大，闊葉林面積有50.71 km2，分布于山脊地帶，人為活動(dòng)對(duì)動(dòng)物活動(dòng)影響較小，景觀較完整。家域面積是衡量動(dòng)物棲息地質(zhì)量及承載量的重要指標(biāo)(楊道德，2017)，1號(hào)區(qū)塊的闊葉林面積可以滿足云豹的棲息要求，且有可能維持1個(gè)云豹小種群。其他4個(gè)區(qū)塊的面積都小于100 km2，闊葉林面積小于21 km2，難以維持云豹種群的生存。

綜合考慮云豹獵物資源與潛在棲息地景觀結(jié)構(gòu)，研究區(qū)域云豹獵物資源匱乏、景觀破碎化程度較高、連片闊葉林面積小，難以維持云豹種群穩(wěn)定發(fā)展。1號(hào)區(qū)塊景觀結(jié)構(gòu)較為完整，擁有最大面積連片的闊葉林，尚有可能維持云豹種群的生存。接下來還需持續(xù)長(zhǎng)期開展紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)工作，調(diào)查重點(diǎn)應(yīng)集中在長(zhǎng)寧縣與興文縣交界處的連片森林，同時(shí)當(dāng)?shù)卣畱?yīng)加強(qiáng)區(qū)域自然植被的保護(hù)與恢復(fù)，以保護(hù)該區(qū)域的生物多樣性，恢復(fù)和促進(jìn)珍稀瀕危物種種群的發(fā)展。

致謝：感謝四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站提供的支持；感謝四川省宜賓市長(zhǎng)寧縣林業(yè)局、興文縣林業(yè)局、珙縣林業(yè)局及四川省瀘州市古藺縣林業(yè)局、合江縣林業(yè)局、敘永縣林業(yè)局及當(dāng)?shù)卮迕窠o予的大力支持，謹(jǐn)此一并致謝。