基于底棲動(dòng)物的松花江流域不同地形分區(qū)水質(zhì)指標(biāo)閾值研究

程佩瑄， 孟凡生， 王業(yè)耀， 張鈴松， 楊 琦， 薛 浩

1.中國地質(zhì)大學(xué)(北京)水資源與環(huán)境學(xué)院， 北京 100083 2.中國環(huán)境科學(xué)研究院， 北京 100012 3.中國環(huán)境監(jiān)測(cè)總站， 北京 100012

近年來，隨著人類活動(dòng)的影響，水環(huán)境污染物的輸入導(dǎo)致水生生物群落的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生了系統(tǒng)性的改變，進(jìn)而影響河流水生生態(tài)系統(tǒng)的健康. 因此，為了保護(hù)生物群落結(jié)構(gòu)的完整性以及保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，了解生態(tài)系統(tǒng)所能承受的脅迫范圍十分必要. 生態(tài)閾值是生態(tài)系統(tǒng)從一種狀態(tài)快速轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N狀態(tài)的某個(gè)點(diǎn)或一段區(qū)間，導(dǎo)致這種轉(zhuǎn)變的原因在于某個(gè)或多個(gè)關(guān)鍵生態(tài)因子較小的或者連續(xù)性的改變[1-3]. 推導(dǎo)并確定水環(huán)境理化因子的生態(tài)閾值，對(duì)保護(hù)群落結(jié)構(gòu)的完整性及水生態(tài)系統(tǒng)的健康具有重要意義.

研究表明，生物參數(shù)與多種環(huán)境因子的關(guān)系為非線性，大量非線性統(tǒng)計(jì)方法如非參數(shù)突變點(diǎn)分析(nonparametric change-point analysis, nCPA)[4]、貝葉斯突變點(diǎn)分析(Bayesian changepoint)、分段回歸分析(piecewise regression)等被應(yīng)用于推導(dǎo)生態(tài)閾值研究中[5]. 然而，這些方法只能使用在聚集的群落水平上而不是物種水平上[6-8]. Baker等[9]提出了臨界指示物種分析法(threshold indicator taxa analysis, TITAN)，可通過確定物種的變化點(diǎn)及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)方向?yàn)樯鷳B(tài)閾值的確定提供依據(jù). 目前針對(duì)生態(tài)閾值的研究多集中在整個(gè)流域，然而在不同地區(qū)或者不同生境條件下，水生生物的優(yōu)勢(shì)種類存在差異，其耐受性也有所不同，在區(qū)域間氣候、地形地貌等自然環(huán)境因素的協(xié)同作用下及調(diào)查區(qū)域內(nèi)環(huán)境變量取值范圍等差異的影響下，各物種在不同區(qū)域內(nèi)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異，進(jìn)而導(dǎo)致同一物種在不同區(qū)域呈現(xiàn)不同的指示特征[10-12]. 將流域按照地形、水文等特征進(jìn)行分區(qū)，并研究不同分區(qū)內(nèi)環(huán)境因子的生態(tài)閾值對(duì)于流域的管理具有適用性.

底棲動(dòng)物具有生活在水底、生活史相對(duì)較長(zhǎng)、移動(dòng)能力較弱、易于采集等特點(diǎn)，大型底棲動(dòng)物種類對(duì)環(huán)境變化的敏感性不同，其群落結(jié)構(gòu)變化能很好地反映環(huán)境污染狀況[13-14]，因此經(jīng)常被應(yīng)用在河流健康的生物評(píng)價(jià)中. 松花江是我國東北地區(qū)的重要河流，近年來松花江流域處于輕度污染狀態(tài)，主要污染指標(biāo)為ρ(CODMn)和ρ(NH3-N)，亟需開展松花江流域的生態(tài)閾值研究，且流域內(nèi)高程相差較大，為排除地形對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水質(zhì)指標(biāo)之間響應(yīng)關(guān)系的影響，該研究以海拔作為分區(qū)依據(jù)，采用TITAN法推導(dǎo)不同地形分區(qū)內(nèi)底棲動(dòng)物群落組成的水質(zhì)指標(biāo)的閾值，在此基礎(chǔ)上探討不同地形分區(qū)內(nèi)水質(zhì)指標(biāo)對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響，并識(shí)別不同分區(qū)水質(zhì)指標(biāo)的指示物種，以期為松花江流域不同地形分區(qū)生態(tài)閾值的確定提供一定的數(shù)據(jù)支撐，并為不同分區(qū)底棲動(dòng)物群落的保護(hù)提供依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況與樣品采集

松花江流域(41°42′N～51°38′N、119°52′E～129°31′E)位于我國東北地區(qū)，是我國七大流域之一，流域面積5.57×105km2. 松花江流域地勢(shì)南北高、中間和東部低平，絕對(duì)高程相差極大，該地勢(shì)地貌特征決定了松花江流域河流水系的流向和水文特征，進(jìn)而影響到河流水生態(tài)系統(tǒng)的空間分布特征. 流域內(nèi)多年平均降水量一般在500 mm左右，降水量分布整體呈現(xiàn)山丘區(qū)大、平原區(qū)小的特征[15-16].

圖1 松花江流域采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Songhua River Basin

該研究于2016年7月、9月和2017年7月、9月以及2018年7月分別在松花江流域的典型河流斷面設(shè)置97個(gè)采樣點(diǎn)，并采集水樣及生物樣品. 為研究松花江流域不同地形分區(qū)的底棲動(dòng)物群落保護(hù)生態(tài)閾值，利用ArcGIS 10.2軟件中的hydrology工具，對(duì)30 m空間分辨率的海拔(DEM)進(jìn)行子流域提取[17]，共提取257個(gè)子流域，同時(shí)進(jìn)行坡度分析；結(jié)合坡度和海拔，將各子流域分為平原區(qū)(200 m以下)、丘陵區(qū)(200～500 m)和山區(qū)(500 m以上)(見圖1)[18]，以此為基礎(chǔ)將采樣點(diǎn)劃分為山區(qū)采樣點(diǎn)、丘陵區(qū)采樣點(diǎn)和平原區(qū)采樣點(diǎn).

1.2 樣品采集

1.2.1水質(zhì)指標(biāo)

水樣在河面以下約0.3 m處采集，水溫(T)、溶解氧〔ρ(DO)〕、pH和電導(dǎo)率(EC)均使用手持式多參數(shù)水質(zhì)分析儀(YSI Incorporated, Yellow Spring, Ohio, 美國)在野外實(shí)地測(cè)定. 其他參數(shù)測(cè)定所需水樣存放在0.5或1.5 L的塑料瓶中，保溫箱保存，寄回實(shí)驗(yàn)室，0～4 ℃下貯存，及時(shí)檢測(cè)分析.ρ(CODMn)、ρ(NH3-N)、ρ(TN)、ρ(TP)等指標(biāo)的測(cè)定均參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》(第4版)[19].

1.2.2底棲動(dòng)物

共采集148個(gè)底棲動(dòng)物樣品：對(duì)于可涉水河流，樣品采集采用D形抄網(wǎng)，每個(gè)采樣點(diǎn)采集10個(gè)30 cm×30 cm的樣方，這10個(gè)樣方涵蓋了采樣點(diǎn)附近100 m河段的主要生境，最終混合成一個(gè)樣品；對(duì)于不可涉水河流，使用1/16 m2彼得遜采泥器進(jìn)行采集，每個(gè)樣點(diǎn)采集3次混合成一個(gè)樣品. 每個(gè)采樣點(diǎn)所采集的樣品經(jīng)過60目(0.25 mm)尼龍篩網(wǎng)現(xiàn)場(chǎng)篩洗，剩余物置于白色瓷盤中，將所有大型底棲動(dòng)物逐一挑出，并用95%的酒精保存后帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定. 大型底棲動(dòng)物的鑒定在解剖鏡和顯微鏡下進(jìn)行，所有樣品均鑒定至盡可能低的分類單元. 每個(gè)采樣點(diǎn)所采到的大型底棲動(dòng)物按不同種類準(zhǔn)確地統(tǒng)計(jì)數(shù)量并用電子天平稱量，稱量前用濾紙吸去表面固定液. 根據(jù)每個(gè)樣點(diǎn)的采樣面積，最終換算出各樣點(diǎn)每種大型底棲動(dòng)物的密度(ind./m2)[20-21].

1.3 分析方法

為研究不同分區(qū)水質(zhì)指標(biāo)的分布特征，利用單因素方差(one-way ANOVA)分析不同分區(qū)之間水質(zhì)指標(biāo)的差異. 該研究利用臨界指示物種法(TITAN)確定松花江流域底棲動(dòng)物群落的水質(zhì)指標(biāo)的生態(tài)保護(hù)閾值. TITAN法結(jié)合了指示物種分析法和非參數(shù)突變點(diǎn)分析法(nonparametric change-point analysis, nCPA)[22]，其原理是對(duì)群落中全部物種的水質(zhì)指標(biāo)突變點(diǎn)進(jìn)行比較，當(dāng)有多個(gè)物種在某一較小的濃度變化范圍內(nèi)同時(shí)發(fā)生相似響應(yīng)時(shí)，該濃度范圍即為群落的響應(yīng)閾值. 在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析前，排除出現(xiàn)頻次小于5的物種. 通過TITAN法找出每個(gè)物種的最佳變化點(diǎn)，以得到最大指示值得分(IndVal)，所有物種都會(huì)根據(jù)在變化點(diǎn)兩側(cè)的相對(duì)豐度和頻率區(qū)分為負(fù)響應(yīng)物種和正響應(yīng)物種[9,23-24]. 同時(shí)，對(duì)250個(gè)觀察值樣本進(jìn)行500次自舉重抽樣，并得到各類群變化點(diǎn)的不確定性(uncertainty)、純度(purity)和可靠度(reliability)，其中，不確定性指的是突變點(diǎn)分布與自舉重抽樣所得數(shù)據(jù)集分布的相異程度，表征從抽樣數(shù)據(jù)集中得到突變點(diǎn)的可能性，純度和可靠度表征了在抽樣過程中有效性和方向性的一致程度；然后以不確定性(p<0.05)、純度(purity≥0.95)、可靠度(reliability≥0.95)為依據(jù)，驗(yàn)證閾值和對(duì)應(yīng)指示物種的可靠性[6].

單因素方差在SPSS 22.0軟件中完成，TITAN在R v3.4.2軟件中完成，采用mvpart軟件包以及Baker和King編寫程序[9].

2 結(jié)果與分析

2.1 不同分區(qū)水質(zhì)指標(biāo)和底棲動(dòng)物群落特征

2.1.1水質(zhì)指標(biāo)特征

單因素方差分析表明，各水質(zhì)指標(biāo)在山區(qū)、丘陵區(qū)和平原區(qū)之間差異顯著(P<0.05)(見表1)，各水質(zhì)參數(shù)的平均值呈現(xiàn)出山區(qū)最好、平原區(qū)最差的趨勢(shì). 松花江流域水質(zhì)狀況整體表現(xiàn)為山區(qū)和丘陵區(qū)優(yōu)于平原區(qū)，原因可能在于，隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，平原區(qū)土地開發(fā)利用活動(dòng)強(qiáng)于丘陵區(qū)和山區(qū)，導(dǎo)致平原區(qū)的水質(zhì)差于丘陵區(qū)和山區(qū).

2.1.2底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

從采集的148個(gè)底棲動(dòng)物樣品中共鑒定出大型底棲動(dòng)物216種，隸屬于3門6綱22目61科. 其中，寡毛綱7種，蛭綱8種，腹足綱22種，雙殼綱5種，昆蟲綱167種，甲殼綱7種. 松花江流域不同地形分區(qū)間物種種類數(shù)有較大差異，丘陵區(qū)物種數(shù)(149種)大于平原區(qū)(110種)和山區(qū)(97種)，主要差異體現(xiàn)在昆蟲綱種類的分布上，丘陵區(qū)昆蟲綱種類數(shù)最多，為113種，而平原區(qū)僅出現(xiàn)78種，山區(qū)共發(fā)現(xiàn)86種. 山區(qū)出現(xiàn)頻率較高的物種主要有亞美蜉屬(Ameletus)、彎握蜉屬(Drunella)和長(zhǎng)跗搖蚊屬(Tanytarsus)，出現(xiàn)頻率分別為36.84%、26.32%和31.58%；丘陵區(qū)出現(xiàn)頻率大于20%的物種主要有四節(jié)蜉屬(Baetis)和殼粗腹搖蚊屬(Conchapelopia)，出現(xiàn)頻率分別為26.39%和29.17%；平原區(qū)出現(xiàn)頻率大于20%的物種主要有短溝蜷屬(Semisulcospira)和秀麗白蝦(Exopalaemonmodestus)，分別為21.2%和26.96%.

圖2 松花江流域各分區(qū)底棲動(dòng)物相對(duì)密度和相對(duì)生物量Fig.2 The relative abundance and biomass of macroinvertebrate in different regions of Songhua River Basin

表1 松花江流域丘陵山區(qū)和平原區(qū)水質(zhì)指標(biāo)特征

松花江流域山區(qū)、丘陵區(qū)和平原區(qū)的大型底棲動(dòng)物類群組成差異較大(見圖2)，其中，昆蟲綱相對(duì)密度均最高，分別為59.75%、81.47%和62.68%，昆蟲綱中搖蚊科的相對(duì)密度分別為11.21%、15.77%和34.74%；甲殼綱的相對(duì)密度在山區(qū)為38.67%，在丘陵區(qū)和平原區(qū)分別為1.84%和9.42%；寡毛綱的相對(duì)密度在平原區(qū)為20.35%，遠(yuǎn)高于山區(qū)(1.14%)和丘陵區(qū)(5.39%)；腹足綱在丘陵區(qū)的相對(duì)密度大于山區(qū)和平原區(qū)，為10.89%；蛭綱相對(duì)密度在3個(gè)分區(qū)內(nèi)的差異不大. 從相對(duì)生物量來看，昆蟲綱的相對(duì)生物量在丘陵區(qū)最高，為67.39%，其次為山區(qū)(60.17%)，而在平原區(qū)僅為11.59%；雙殼綱的相對(duì)生物量在平原區(qū)最高，為57.66%，而在丘陵區(qū)僅為19.73%；腹足綱的相對(duì)生物量在平原區(qū)遠(yuǎn)高于山區(qū)，分別為19.39%和0.47%；甲殼綱的相對(duì)生物量在山區(qū)最高(31.42%)，遠(yuǎn)高于丘陵區(qū)(4.02%)和平原區(qū)(9.61%)，其他生物類群的相對(duì)生物量在3個(gè)分區(qū)間差異較小.

2.2 不同分區(qū)水質(zhì)指標(biāo)的閾值

利用TITAN法分別計(jì)算得到松花江流域山區(qū)、丘陵區(qū)和平原區(qū)水質(zhì)指標(biāo)的生態(tài)閾值(見表2、圖3)，根據(jù)計(jì)算結(jié)果可知，除ρ(DO)和ρ(CODMn)以外，松花江流域其他水質(zhì)指標(biāo)的負(fù)響應(yīng)閾值(即響應(yīng)變量隨環(huán)境因子梯度增加而減少)均表現(xiàn)為山區(qū)<丘陵區(qū)<平原區(qū)，而ρ(DO)的負(fù)響應(yīng)閾值表現(xiàn)為山區(qū)>丘陵區(qū)>平原區(qū)，ρ(CODMn)的負(fù)響應(yīng)閾值(5.46 mg/L)在丘陵區(qū)最高，在山區(qū)最低(4.01 mg/L)；除ρ(DO)以外，其他水質(zhì)指標(biāo)的正響應(yīng)閾值(即響應(yīng)變量隨環(huán)境因子梯度增加而增加)均呈現(xiàn)出山區(qū)<丘陵區(qū)<平原區(qū)的趨勢(shì)，而ρ(DO)的變化趨勢(shì)則與之相反. 個(gè)別水質(zhì)指標(biāo)〔如EC、ρ(NH3-N)、ρ(TN)和ρ(TP)〕的正響應(yīng)閾值在不同分區(qū)內(nèi)變化較明顯：在山區(qū)、丘陵區(qū)和平原區(qū)，EC的正響應(yīng)閾值分別為197.80、314.10和326.00 μS/cm，ρ(NH3-N)的正響應(yīng)閾值分別為0.23、0.42、0.68 mg/L，ρ(TN)的正響應(yīng)閾值分別為0.94、2.30、4.64 mg/L，ρ(TP)的正響應(yīng)閾值分別為46.88 μg/L、213.11 mg/L和257.00 mg/L.

根據(jù)水質(zhì)指標(biāo)閾值的變化范圍，在山區(qū)分別有78%、33%、66%、71%、66%和74%的采樣點(diǎn)超過了EC、ρ(DO)、ρ(CODMn)、ρ(NH3-N)、ρ(TN)和ρ(TP)的負(fù)響應(yīng)閾值，分別有32%、76%、37%、32%、29%和28%的采樣點(diǎn)超過各水質(zhì)指標(biāo)的正響應(yīng)閾值；在丘陵區(qū)分別有80%、8%、56%、78%、88%和86%的采樣點(diǎn)超過了EC、ρ(DO)、ρ(CODMn)、ρ(NH3-N)、ρ(TN)和ρ(TP)的負(fù)響應(yīng)閾值，分別有10%、74%、22%、37%、14%和8%的采樣點(diǎn)超過了正響應(yīng)閾值；而在平原區(qū)分別有92%、9%、76%、88%、76%和93%的采樣點(diǎn)超過EC、ρ(DO)、ρ(CODMn)、ρ(NH3-N)、ρ(TN)和ρ(TP)的負(fù)響應(yīng)閾值，其中6%、51%、40%、6%、6%和6%的采樣點(diǎn)超過其正響應(yīng)閾值.

表2 松花江流域山區(qū)水質(zhì)指標(biāo)生態(tài)閾值

圖3 松花江流域底棲動(dòng)物負(fù)響應(yīng)物種(z-)和正響應(yīng)物種(z+)總指示得分〔Sum(z)〕對(duì)水質(zhì)指標(biāo)突變點(diǎn)的響應(yīng)曲線Fig.3 Titan Sum(z-) and Sum(z+) values corresponding to all candidate change points along the water quality parameters gradient for macroinveterbrate in Songhua River Basin

2.3 指示物種

經(jīng)過TITAN法分析篩選出不同分區(qū)各水質(zhì)指標(biāo)的指示物種(見表3、圖4～6)，水質(zhì)指標(biāo)閾值的指示物種在不同分區(qū)具有差異. 對(duì)山區(qū)和丘陵區(qū)EC負(fù)響應(yīng)閾值有較好指示作用的物種主要為蜉蝣目，對(duì)正響應(yīng)閾值指示較好的物種主要為搖蚊科和舌蛭屬；平原區(qū)EC的正響應(yīng)物種中，其他各指示物種的突變點(diǎn)都在負(fù)響應(yīng)閾值和正響應(yīng)閾值之間，只有水絲蚓屬的突變點(diǎn)(367.9 μS/cm)大于正響應(yīng)閾值，說明此時(shí)只有水絲蚓屬的密度發(fā)生突變，而其他大部分物種已達(dá)到耐受極限，群落結(jié)構(gòu)對(duì)EC不再產(chǎn)生明顯響應(yīng).ρ(DO)在3個(gè)分區(qū)的正響應(yīng)指示物種主要為蜉蝣目，四節(jié)蜉科一種、顫蚓屬和水絲蚓屬分別對(duì)山區(qū)、丘陵區(qū)和平原區(qū)的ρ(DO)負(fù)響應(yīng)閾值有較強(qiáng)的指示作用.ρ(CODMn)在山區(qū)得到的指示物種中，短絲蜉科一種和埃蜉屬分別是具有較好指示作用的負(fù)響應(yīng)物種和正響應(yīng)物種；ρ(CODMn)在丘陵區(qū)得到的最佳負(fù)響應(yīng)和正響應(yīng)指示物種分別為條紋角石蠶幼蟲和蘿卜螺屬；ρ(CODMn)在平原區(qū)僅獲得搖蚊屬這1種正響應(yīng)物種，戴春蜓則對(duì)負(fù)響應(yīng)閾值有最強(qiáng)的指示作用.ρ(NH3-N)在山區(qū)和丘陵區(qū)的最佳負(fù)響應(yīng)指示物種均為鉤蝦屬，最佳正響應(yīng)物種分別為長(zhǎng)跗搖蚊屬和蘿卜螺屬；ρ(NH3-N)在平原區(qū)獲得的最佳負(fù)響應(yīng)物種和正響應(yīng)物種分別為白蝦屬和細(xì)蜉屬；河花蜉屬和條紋角石蠶幼蟲分別是山區(qū)ρ(TN)負(fù)響應(yīng)閾值和正響應(yīng)閾值的最佳指示物種；蜉蝣科一種及舌蛭屬分別對(duì)丘陵區(qū)負(fù)響應(yīng)閾值和正響應(yīng)閾值具有較強(qiáng)的指示作用，而舌蛭屬在丘陵區(qū)僅出現(xiàn)了5次，說明區(qū)域罕見種對(duì)ρ(TN)閾值的確定有一定影響；在平原區(qū)，短溝蜷屬和水絲蚓屬分別對(duì)ρ(TN)負(fù)響應(yīng)閾值和正響應(yīng)閾值具有較強(qiáng)的指示作用.ρ(TP)在山區(qū)篩選得到的最佳負(fù)響應(yīng)和正響應(yīng)指示物種分別是短絲蜉科一種和長(zhǎng)跗搖蚊屬；在丘陵區(qū)動(dòng)蜉屬和搖蚊屬分別是對(duì)ρ(TP)負(fù)響應(yīng)閾值和正響應(yīng)閾值指示性最強(qiáng)的物種；在平原區(qū)對(duì)ρ(TP)負(fù)響應(yīng)閾值和正響應(yīng)閾值指示性最強(qiáng)的物種分別是短溝蜷屬和水絲蚓屬.

相同的指示物種在不同的地形分區(qū)內(nèi)可能具有相反的指示方向，蘿卜螺屬在丘陵區(qū)為ρ(NH3-N)的正響應(yīng)指示物種，在平原區(qū)則轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)響應(yīng)指示物種，突變點(diǎn)分別為0.45和0.52 mg/L. 短溝蜷屬在丘陵區(qū)為ρ(TN)和ρ(TP)的正響應(yīng)物種，突變點(diǎn)分別為1.16 mg/L和36.30 μg/L，而在平原區(qū)則轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)響應(yīng)物種，突變點(diǎn)分別為0.84 mg/L和38.00 μg/L.

2.4 討論

2.4.1不同分區(qū)底棲動(dòng)物水質(zhì)指標(biāo)的閾值分析

根據(jù)TITAN法分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，松花江流域水質(zhì)指標(biāo)的負(fù)響應(yīng)閾值中除ρ(DO)和ρ(CODMn)以外，其余均表現(xiàn)為山區(qū)<丘陵區(qū)<平原區(qū)，ρ(DO)的負(fù)響應(yīng)閾值變化趨勢(shì)則相反，ρ(CODMn)的負(fù)響應(yīng)閾值在丘陵區(qū)為5.87 mg/L，明顯大于山區(qū)(4.62 mg/L)和平原區(qū)(5.75 mg/L)；水質(zhì)指標(biāo)的正響應(yīng)閾值中除ρ(DO)以外，其余均呈現(xiàn)出山區(qū)<丘陵區(qū)<平原區(qū)的趨勢(shì)，ρ(DO)的變化趨勢(shì)則與之相反. 松花江流域不同地形分區(qū)水質(zhì)指標(biāo)生態(tài)閾值的空間差異特征說明地形因素影響了閾值的推導(dǎo)結(jié)果，平原區(qū)土地利用強(qiáng)度和人類活動(dòng)較強(qiáng)，物種對(duì)污染物的耐受度增強(qiáng)，導(dǎo)致其保護(hù)閾值的升高，山區(qū)和丘陵區(qū)由于地形因素的限制人類活動(dòng)強(qiáng)度較弱，物種較為敏感，因此保護(hù)閾值較低. 而ρ(CODMn)的負(fù)響應(yīng)閾值在丘陵區(qū)高于山區(qū)和平原區(qū)的原因可能是，松花江流域丘陵區(qū)的部分河流，如湯旺河、梧桐河、嫩江右岸小興安嶺地區(qū)等，由于流域內(nèi)土壤腐殖質(zhì)含量偏高而造成水中高錳酸鹽指數(shù)本底值偏高[25]. 當(dāng)河流的某些水質(zhì)指標(biāo)值持續(xù)較高時(shí)，水生生物群落在這種長(zhǎng)期的環(huán)境壓力下逐漸趨于穩(wěn)定，對(duì)環(huán)境干擾的耐受程度有所提高，提高了其響應(yīng)閾值[22,26].

利用TITAN法分析松花江水質(zhì)指標(biāo)的閾值，當(dāng)水質(zhì)指標(biāo)超過負(fù)響應(yīng)閾值時(shí)，底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和密度開始受到一定的干擾，表現(xiàn)為敏感物種密度的降低，而當(dāng)水質(zhì)指標(biāo)超過正響應(yīng)閾值時(shí)，部分耐污種也達(dá)到了耐受極限，開始減少，底棲動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)將發(fā)生明顯改變[1]. 因此，可將負(fù)響應(yīng)閾值作為觸發(fā)底棲動(dòng)物群落發(fā)生變化的最低值，正響應(yīng)閾值為底棲動(dòng)物群落的耐受極限值[10]. 以此為依據(jù)，松花江流域內(nèi)50%以上的采樣點(diǎn)水質(zhì)指標(biāo)值都超過了其負(fù)響應(yīng)閾值，超出正響應(yīng)閾值的采樣點(diǎn)比例在6%～40%之間，說明流域雖受到了一定程度的人為干擾，但干擾程度并不嚴(yán)重.

表3 松花江流域TITAN法得到的水質(zhì)指標(biāo)閾值指示物種

續(xù)表3

注： 圓圈大小表示指示物種響應(yīng)強(qiáng)度的大小. 實(shí)心圓圈表示負(fù)響應(yīng)物種，空心圓圈表示正響應(yīng)物種.圖4 松花江流域山區(qū)TITAN法得到的指示物種Fig.4 Significant indicator taxa derived from TITAN in mountainous zone in Songhua River Basin

注： 圓圈大小表示指示物種響應(yīng)強(qiáng)度的大小. 實(shí)心圓圈表示負(fù)響應(yīng)物種，空心圓圈表示正響應(yīng)物種.圖5 松花江流域丘陵區(qū)TITAN法得到的指示物種Fig.5 Significant indicator taxa derived from TITAN in hilly zone in Songhua River Basin

注： 圓圈大小表示指示物種響應(yīng)強(qiáng)度的大小. 實(shí)心圓圈表示負(fù)響應(yīng)物種，空心圓圈表示正響應(yīng)物種.圖6 松花江流域平原區(qū)TITAN 分析得到的指示物種Fig.6 Significant indicator taxa derived from TITAN in plain zone in Songhua River Basin

目前，大多數(shù)研究主要聚焦在推導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)鹽的閾值方面，利用TITAN法推導(dǎo)其他水質(zhì)指標(biāo)的生態(tài)閾值的研究還不多，各研究所得到的結(jié)果也不盡相同. Smith等[27]利用HBI、EPT等底棲生物參數(shù)通過nCPA計(jì)算得到ρ(TN)和ρ(TP)的閾值分別為 0.41～1.2 mg/L和9～70 μg/L，閾值的下限均低于筆者得到的負(fù)響應(yīng)閾值，上限則在負(fù)響應(yīng)閾值和正響應(yīng)閾值范圍之內(nèi). Kail等[28]以歐洲河流為研究對(duì)象，得到基于大型底棲動(dòng)物的ρ(NH3-N)閾值為0.12 mg/L，低于筆者得到的ρ(NH3-N)閾值；Sundermann等[6]利用TITAN得到的ρ(NH3-N)負(fù)響應(yīng)閾值為0.368 mg/L，正響應(yīng)閾值則為0.704 mg/L，ρ(TN)的負(fù)響應(yīng)閾值為1.224 mg/L，正響應(yīng)閾值為3.51 mg/L，均高于筆者在松花江流域山區(qū)和丘陵區(qū)得到的閾值，但與平原區(qū)的閾值相似. Baker等[9,29]利用TITAN得到Everglades地區(qū)ρ(TP)的負(fù)響應(yīng)閾值為14.4 μg/L，正響應(yīng)閾值為30.3 μg/L，均低于筆者所得ρ(TP)的閾值. 張莉等[30]利用LOWESS擬合曲線分析了渾太河流域3個(gè)生態(tài)區(qū)基于底棲硅藻完整性指數(shù)的ρ(NH3-N)和ρ(TP)的閾值，得到ρ(NH3-N)的閾值為0.13、0.30、1.98 mg/L，ρ(TP)的閾值分別為0.04、0.06、0.20 mg/L，所得3個(gè)生態(tài)區(qū)的閾值變化特征與筆者所得結(jié)果相似，都體現(xiàn)出山區(qū)等人為活動(dòng)較少的地區(qū)閾值較低以及平原區(qū)等城市化程度較高、人為干擾較大的地區(qū)閾值較高的趨勢(shì). 可見，不同研究之間閾值的差異可能來源于研究區(qū)環(huán)境因子和生物類群分布的差異，此外，地形等環(huán)境因素的不同所導(dǎo)致的土地利用類型差異也會(huì)影響閾值推導(dǎo)結(jié)果.

2.4.2不同分區(qū)水體理化指標(biāo)閾值的指示物種分析

該研究中不同分區(qū)水質(zhì)指標(biāo)生態(tài)閾值的指示物種存在一定差異. 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)在不同地形分區(qū)的分布特征是影響水質(zhì)指標(biāo)閾值指示物種的主要原因，不同分區(qū)的自然地理狀況是造成大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布差異的主要因素，地形的差異導(dǎo)致山區(qū)、丘陵區(qū)和平原區(qū)土地利用類型和人口密度的不同，進(jìn)而影響了水質(zhì)狀況和生境狀況，這反過來會(huì)放大區(qū)域底棲動(dòng)物結(jié)構(gòu)的差異[31]. 松花江流域山區(qū)溪流水質(zhì)狀況較好，生境適宜大部分底棲動(dòng)物生存，因此在該研究中，蜉蝣目和搖蚊科在山區(qū)采樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率較高，如亞美蜉屬(Ameletus)、彎握蜉屬(Drunella)和長(zhǎng)跗搖蚊屬(Tanytarsus)，在山區(qū)的出現(xiàn)頻率分別為36.84%、26.32%和31.58%，最終被篩選為山區(qū)ρ(TP)的指示物種. 丘陵區(qū)水質(zhì)指標(biāo)的負(fù)響應(yīng)物種以EPT為主，正響應(yīng)物種則以腹足綱和搖蚊科為主，主要原因在于昆蟲綱(EPT和搖蚊科)和腹足綱是丘陵區(qū)的主要底棲動(dòng)物種類，相對(duì)密度分別為81.47%和10.89%[32]. 平原區(qū)底質(zhì)多為泥沙，水流相對(duì)較緩，水質(zhì)狀況在3個(gè)分區(qū)中最差，寡毛綱在平原區(qū)的相對(duì)密度為20.35%，搖蚊科的相對(duì)密度在昆蟲綱中為34.74%，可見平原區(qū)水環(huán)境更適宜寡毛綱和搖蚊科這種環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的小個(gè)體物種生存[31-32]，更容易被TITAN法篩選為水質(zhì)指標(biāo)的正響應(yīng)物種. 相同的指示物種在不同分區(qū)可能具有相反的指示方向. 蘿卜螺屬在丘陵區(qū)為ρ(NH3-N)的正響應(yīng)指示物種，而在平原區(qū)則轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)響應(yīng)指示物種；短溝蜷屬在丘陵區(qū)為ρ(TN)和ρ(TP)的正響應(yīng)物種，而在平原區(qū)則轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)響應(yīng)物種. 這說明生境條件的差異影響了底棲動(dòng)物的耐受程度，短溝蜷屬和蘿卜螺屬均為一般耐污種[33]，在丘陵區(qū)由于人為干擾有限，其豐度可在一定范圍內(nèi)隨著污染物濃度的升高而增加，而在平原區(qū)，人為干擾較大，超出了其耐污值，從而導(dǎo)致物種的指示方向發(fā)生改變. 松花江底棲動(dòng)物群落和水質(zhì)狀況具有空間異質(zhì)性，采取統(tǒng)一的保護(hù)閾值不足以起到保護(hù)底棲動(dòng)物群落的目的，因此在地形分區(qū)內(nèi)研究水質(zhì)指標(biāo)閾值，可以更有針對(duì)性地保護(hù)河流的水生態(tài)系統(tǒng).

3 結(jié)論

a) 松花江流域丘陵山區(qū)和平原區(qū)的水質(zhì)指標(biāo)特征和底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有較為明顯的差異性. 流域水質(zhì)狀況以山區(qū)為最好，其次為丘陵區(qū)，平原區(qū)最差；底棲動(dòng)物群落相對(duì)密度和相對(duì)生物量具有空間差異，寡毛綱的相對(duì)密度和相對(duì)生物量均呈現(xiàn)出平原區(qū)>丘陵區(qū)>山區(qū)的趨勢(shì)，而甲殼綱則剛好相反，昆蟲綱的相對(duì)密度和相對(duì)生物量均呈現(xiàn)丘陵區(qū)>山區(qū)>平原區(qū)的趨勢(shì).

b) 松花江流域水質(zhì)指標(biāo)在不同地形分區(qū)內(nèi)的閾值不同，負(fù)響應(yīng)閾值的變化趨勢(shì)除ρ(DO)和ρ(CODMn)外，其余均表現(xiàn)為山區(qū)<丘陵區(qū)<平原區(qū)，ρ(DO)則剛好相反，ρ(CODMn)則在丘陵區(qū)出現(xiàn)最高閾值，山區(qū)為最低；正響應(yīng)閾值除ρ(DO)以外，其余均呈現(xiàn)出山區(qū)<丘陵區(qū)<平原區(qū)的趨勢(shì)，ρ(DO)的變化趨勢(shì)則與之相反.

c) 將TITAN法所得的負(fù)響應(yīng)閾值作為觸發(fā)底棲動(dòng)物群落發(fā)生變化的最低值，正響應(yīng)閾值為底棲動(dòng)物群落的耐受極限值. 松花江流域內(nèi)50%以上的樣點(diǎn)水質(zhì)指標(biāo)值都超過了其負(fù)響應(yīng)閾值，超出正響應(yīng)閾值的采樣點(diǎn)比例在6%～40%之間，說明流域受到一定的干擾，但干擾程度不嚴(yán)重.

d) 不同分區(qū)的自然地理狀況、棲境狀況和水質(zhì)狀況是造成大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布差異的主要因素，進(jìn)而影響了水質(zhì)指標(biāo)閾值的確定和指示物種的篩選結(jié)果. 同一物種在不同地形條件下可能呈現(xiàn)相反的指示特征，如蘿卜螺屬在丘陵區(qū)為ρ(NH3-N)的正響應(yīng)指示物種，在平原區(qū)則轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)響應(yīng)指示物種；短溝蜷屬在丘陵區(qū)為ρ(TN)和ρ(TP)的正響應(yīng)物種，而在平原區(qū)則轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)響應(yīng)物種.